二十二份引進菊芋種質資源的葉片性狀分析

趙孟良，鐘啟文，劉明池，李 莉，*

(1.青海大學 農林科學院/青海省蔬菜遺傳與生理重點實驗室，青海 西寧 810016； 2.國家蔬菜工程技術研究中心，北京 100097)

二十二份引進菊芋種質資源的葉片性狀分析

趙孟良1，鐘啟文1，劉明池2，李 莉1，*

(1.青海大學 農林科學院/青海省蔬菜遺傳與生理重點實驗室，青海 西寧 810016； 2.國家蔬菜工程技術研究中心，北京 100097)

采用原子吸收分光光度法、硫酸與重鉻酸鉀氧化法及紫外分光光度法，分別對24份菊芋資源葉片的礦質元素、纖維素、綠原酸和黃酮含量進行了測定，并對國外引進的菊芋種源葉片性狀進行了鑒定評價。結果表明：22份國外菊芋種源葉片中含水量最高為F12，達27.58%，最低為F16，達19.02%；來自丹麥與法國的菊芋種源葉片含水量均值差異不大，但均低于青芋3號和青芋4號；葉片形狀中近圓形3份，長卵圓形1份，卵圓形18份；葉片中K含量最高的為F19，達30.62 mg·g-1，是青芋3號的2.5倍；Mg含量最高的為D8，達14.17 mg·g-1，與青芋3號含量差異不大；Fe含量差別不大，范圍為0.09～0.19 mg·g-1；Ca含量最高的為D8，達26.87 mg·g-1；綠原酸和黃酮含量最高的均為F7，分別達2.55%和1.24 g·100g-1；粗纖維含量最高的為F9，達16.7%，最低的為F19，達7.36%。通過主成分及聚類分析可知：在遺傳距離為0.65處，可將24份菊芋種源劃分為3個組；其中第1組葉片主要是卵圓形和近圓形，第2組葉片為長卵圓形，第3組葉片均為卵圓形。不同菊芋種源葉片中各指標間存在差異，綜合參試的各項指標，最終篩選出了F19、D8、F9、F7、D14、D11 等6份特異菊芋種源，供今后進一步的研究。

菊芋；種質資源；葉片性狀；礦質元素；纖維素；聚類分析

菊芋(HelianthustuberosusLinn.)為菊科(Compositae)向日葵屬(HelianthusLinn.)多年生草本植物，菊芋塊莖富含菊糖，地上部生物量大，莖葉可做飼料，可在菊芋生長旺季割取地上莖葉用做青飼料，也可在秋季粉碎后用做干飼料[1]，喂養兔、豬、羊、牛、馬等。菊芋亦可作為功能營養食品[2]，葉片作為茶[3]的原材料。

近年來國內眾多學者對其他植物葉片的研究已經取得了很大的進展，如操璟璟等[4]研究了深山含笑葉片的揮發油成分及其生物活性；孫孌姿等[5]對菊苣葉片不同溶劑提取物對粘蟲的生物活性進行了研究。張海娟等[6]對菊芋葉片中綠原酸提取工藝進行了研究，岳會蘭等[7]對柴達木盆地不同生長期菊芋葉片綠原酸含量變化規律進行了研究；范君華等[8]對南疆引進的52份菊芋品種資源葉片生理性狀進行了主成分和聚類分析。目前，針對菊芋種質資源的研究主要集中在遺傳多樣性分析[9-11]、抗逆性鑒定[12]、品種選育[13]等方面，而對菊芋葉片性狀的研究仍存在研究單一、不夠深入等問題。菊芋地上莖葉產量可達2 t·667m-2，采收后的菊芋地上部被閑置或僅僅作為家畜飼料使用，其價值遠未被開發利用。為充分有效地發揮菊芋葉片的價值，首先應明晰不同菊芋種源間葉片的差異及成分含量等。

青海大學農林科學院目前收集保存菊芋種質資源350份，對其遺傳背景、功能用途等方面正在開展研究，本研究選取從國外引進的22份菊芋種源，以國內2個菊芋品種做參考，通過測定其葉片特征、礦質元素及營養成分的含量，采用主成分分析和聚類分析，明晰22份國外菊芋種源的葉片性狀，為今后菊芋種質資源收集、評價、分類、鑒定、良種選育提供科學依據，為菊芋全面利用及產業發展提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試的24份菊芋種源，均保存于青海大學農林科學院菊芋研發中心。其中，11份來源于丹麥，11份來源于法國，2份為國內已審定的菊芋品種。2016年8月25日進行葉片取樣，每個菊芋種源選取3株，分別取植株中部葉10～25片，混合后液氮速凍，經凍干機凍干后-80 ℃保存備用。

本試驗在青海省西寧市二十里鋪的青海大學農林科學院3號試驗基地內進行。試驗基地位于36°43′35.20″N，101°45′1.07″E，該地區屬湟水流域灌溉區，土壤為栗鈣土，土壤有機質含量20.28 g·kg-1，pH 8.12，全氮1.17 g·kg-1，全磷2.18 g·kg-1，全鉀22.5 g·kg-1，速效氮0.069 g·kg-1，速效磷0.065 g·kg-1，速效鉀0.299 g·kg-1。

1.2 指標測定

葉片形狀：參照文獻[14]的定級標準，對菊芋葉片的葉形、大小進行葉片定級；葉片含水量測定采用凍干干燥法。

礦質元素含量采用原子吸收分光光度法測定[15]。精確稱取預先處理好的菊芋塊莖凍干樣品，按照樣品制備程序將其放入干燥潔凈的三角瓶中，加入硝酸—高氯酸溶液2.5 mL，于電熱板上160 e進行消煮；取出消煮液，冷卻后加蒸餾水定容至100 mL，搖勻待測；采用AA-800型原子吸收分光光度計(美國PE公司)和6400A型火焰光度計(上海分析第三儀器廠)儀器進行測定。綠原酸及黃酮含量采用紫外分光光度法測定；纖維素采用硫酸與重鉻酸鉀氧化法[16-17]測定。每個樣品重復3次，取平均值。

1.3 數據分析

采用Excel及DPS 7.05進行數據統計及分析。

2 結果與分析

2.1 菊芋葉片特征

由表1可知，24份菊芋種源中葉片含水量最高為青芋4號，達30.05%，最低的為F16，僅19.02%；來自丹麥與法國的菊芋種源葉片含水量均值差異不大，均低于中國的2個菊芋品種，F16可作為抗旱菊芋品種的選育的備選材料。葉長介于16.10～23.60 cm，葉寬介于9.48～17.22 cm，葉長與葉寬的比值介于1.24～1.88。根據葉長/葉寬，對照根據相關標準[14]，可將24份菊芋種源葉片形狀劃分為近圓形、卵圓形、長卵圓形3種類型，其中近圓形資源有4份，占總種源量的16.7%；卵圓形資源有19份，占總種源量的79.2%；長卵圓形1份，占總種源量的4.2%(圖1)。

2.2 菊芋葉片主要生物活性物質含量

由表2可知，青芋4號的綠原酸含量最高，為2.62%，D14的綠原酸含量最低，為0.74%，前者是后者的3.5倍；F7的黃酮含量最高，達1.24 g·100g-1，D14的黃酮含量最低，為0.49 g·100g-1，前者是后者的2.5倍。差異顯著性分析結果顯示，不同菊芋種源間綠原酸及黃酮含量存在顯著性差異。以來源于丹麥的D1為例進行說明，D1的綠原酸含量與D3、D4、D5、D8、D10、D12、D13、D14等種源存在極顯著差異；D1的黃酮含量與D4、D5、D7、D8、D10、D12、D13、D14等種源存在極顯著差異。

表1 二十四份菊芋種源葉片特征

Table 1 Leaf features of 24Helianthustuberosusgermplasm resources

種源編號Germplasmresourcescode來源Sources含水率Moisturecontent/%葉長Length/cm葉寬Width/cm葉長寬比Length?widthratio葉面積Leafarea/cm2葉形LeafshapeD1丹麥Denmark21762050165312433984±2064近圓形OvoidsubrotundD3丹麥Denmark20882267131017329767±8474卵圓形OvoidD4丹麥Denmark22652010132215226712±969卵圓形OvoidD5丹麥Denmark23122057152413531537±5213近圓形SubrotundD7丹麥Denmark20491833126414523267±2483卵圓形OvoidD8丹麥Denmark21441947132414725936±3312卵圓形OvoidD10丹麥Denmark26701833116815721400±1510卵圓形OvoidD11丹麥Denmark2568178394818817165±2425長卵圓形LongovoidD12丹麥Denmark26361900113816721600±3306卵圓形OvoidD13丹麥Denmark23371610100616016321±1695卵圓形OvoidD14丹麥Denmark27041740116814920615±3076卵圓形OvoidF6法國France24452157147714632558±5919卵圓形OvoidF7法國France23642133150214232000±3464卵圓形OvoidF8法國France21421800120814921799±1588卵圓形OvoidF9法國France28142260143915732581±3229卵圓形OvoidF10法國France25502203146915032514±4974卵圓形OvoidF12法國France27582170147614732254±3584卵圓形OvoidF14法國France19631960143113728220±6019近圓形SubrotundF16法國France19022177154414133668±1119卵圓形OvoidF17法國France21691957119316423412±1622卵圓形OvoidF19法國France26122000120516623407±5519卵圓形OvoidF20法國France21762360157315037323±4315卵圓形Ovoid青芋3號QingyuNo．3中國China29712152131216428234±4577卵圓形Ovoid青芋4號QingyuNo．4中國China30052342172213640329±3190近圓形Subrotund

圖1 葉片形狀分類Fig.1 Classification of leaf shape

24個菊芋種源葉片的粗纖維含量也存在顯著性差異，其中，F9的粗纖維含量最高，為16.70%，F19的粗纖維含量最低，為7.36%，前者為后者的2.3倍。粗纖維含量較高的D4、D7、D13、F6、F8、F9、F16共7份菊芋種源可作為今后開發粗纖維食品添加劑的原料，粗纖維含量較低的D11、F17、F19種源可作為今后家畜飼料開發原料。D1的粗纖維含量極顯著低于D4、D7、D13、F6、F8、F9、F16種源，D3的粗纖維含量與D7、D11、D13、F8、F9、F17、F19種源存在極顯著差異。

2.3 菊芋葉片礦質元素含量

24份菊芋種源葉片中，F19的K含量最高，為30.62 mg·g-1，最低的為青芋3號，僅12.45 mg·g-1，前者是后者的2.5倍；Mg含量最高的是青芋3號，為14.77 mg·g-1，含量最低的為F19，僅7.23 mg·g-1；Fe含量差異不大，且含量均不高，其中，含量最高的為F19和D3，均為0.19 mg·g-1；Ca含量最高的為D12，達27.48 mg·g-1，含量最低的為D5(20.60 mg·g-1)。由差異顯著性分析可知，不同菊芋種源葉片中礦質元素含量間存在差異，同樣以來源于丹麥的D1為例進行說明，其K含量與D3、D4、D7、D10、D11、D12等種源之間存在顯著性差異，其Mg含量與D3、D4、D5、D7、D8等種源也存在顯著性差異，其Fe含量與D3、D5、D10、D12等種源存在極顯著差異，其Ca含量與D3、D4、D5、D7等種源存在極顯著差異(表3)。

2.4 聚類分析

將測試的菊芋種源指標進行數據標準化處理后，利用DPS 7.05對24個菊芋種源進行聚類分析。結果(圖2)表明：在遺傳距離為0.65處，可以將24份菊芋種源劃分為3大類，其中第Ⅰ大類包括：D1、D3、F10、F14、F20、D4、D13、F17、D7、F8、F19、D5、F7、F12、青芋4號、F6、F9、F16，葉形主要是卵圓形和近圓形；含水率介于19.02%～30.05%，綠原酸含量介于0.96%～2.62%，黃酮含量介于0.66～1.24 g·100g-1，粗纖維含量介于7.36%～16.7%；礦質元素中，K含量介于21.02～30.62 mg·g-1，Mg含量介于7.23～11.60 mg·g-1，Ca含量介于20.60～26.25 mg·g-1。第Ⅱ大類僅有1種，為D11，其葉片為長卵圓形，區別于其他23份菊芋種源的葉片形狀。第Ⅲ大類包括D8、D14、D12、D10、青芋3號，葉片形狀均為卵圓形，葉片含水率介于21.44%～29.71%，綠原酸含量介于0.74%～2.21%，黃酮含量介于0.49%～1.0%，粗纖維含量介于8.45%～9.51%；礦質元素中K含量介于14.75～20.07 mg·g-1，Fe含量介于0.09～0.15 mg·g-1，Ca含量介于22.03～26.78 mg·g-1。在遺傳距離為0.49處，又可將24份菊芋種源劃分為5個亞類，其中，第1亞類包括D1、D3、F10、F14、F20，第2亞類包括D4、D13、F17、D7、F8、F19、D5、F7、F12、青芋4號、F6、F9、F16，第3亞類僅有D11，第4亞類包括D8、D14、D12、D10，第5亞類僅包括青芋3號。

表2 二十四份菊芋種源葉片中生物活性物質含量

Table 2 Contents of bioactive substances in leaves of 24Helianthustuberosusresources

種源編號Germplasmresourcescode綠原酸Chlorogenicacid/%黃酮Flavone/(g·100g-1)粗纖維Crudefibre/%D1133±013GHIJ072±004GH847±018FGD3096±004KL066±003HI1169±037CDEFD4186±012CDE096±001BCD1269±015BCDED5212±013BC099±002BC866±031FGD7153±007FGHI087±002EF1667±024AD8089±006L063±002I879±078FGD10090±002L055±002J917±064EFGD11119±010JK075±004G773±106GD12173±001DEF086±001EF862±086FGD13186±003CDE096±001BCD1562±010ABD14074±003L049±0J951±181DEFGF6187±012CDE099±0BC1433±052ABCF7255±010A124±001A934±026EFGF8149±010FGHI091±005DE1543±493ABF9210±027BC096±007BCD1670±007AF10160±026EFG086±005EF1188±266CDEF12201±003BCD094±001CD912±006EFGF14131±010HIJ083±004F1053±110DEFGF16211±022BC103±005B1295±250BCDF17205±010BC102±004BC788±060GF19155±016FGH089±003DEF736±108GF20124±002IJ076±003G1040±110DEFG青芋3號QingyuNo．3221±005B100±003BC845±039FG青芋4號QingyuNo．4262±009A117±004A1025±073DEFG

粗纖維含量以葉片干質量計，同列數據后無相同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下同。

The content of crude fibre was detected based on dry weight of leaves. Data in the same column marked without the same uppercase letter indicated significant differences atP<0.01. The same as bellow.

表3 二十四份菊芋種源葉片中礦質元素含量

Table 3 Contents of mineral elements in leaves of 24Helianthustuberosusresources

mg·g-1

圖2 基于24份菊芋種源的葉片性狀的聚類分析圖Fig.2 Cluster analysis of 24 Helianthus tuberosus resources based on their leaf traits

3 結論與討論

植物的抗旱性與植株的水分狀況有關，植物葉片失水速率或保水力反映了植物細胞內自由水和束縛水的狀況，Regan等[18]普遍認為葉片失水率低、保水力強的品種比較抗旱，葉片含水率是一個可靠的植物抗旱鑒定指標。因此。國外菊芋種源F9可作為今后抗旱品種選育的材料。不同菊芋種源葉片的礦質元素及生物活性物質存在顯著差異，綠原酸含量為0.74%～2.62%，黃酮含量為0.49～1.24 g·100g-1。青芋4號的綠原酸含量達2.62%，是受試材料中含量最高的種源，遠高于國外引進的菊芋種源。粗纖維是人體胃腸的清道夫，能促進胃腸消化，能有效預防和治療口臭。24份菊芋種源葉片中粗纖維含量為7.36%～16.7%，從食品開發的角度考慮，粗纖維含量較高的D4、D7、D13、F6、F8、F9、F16共7份菊芋種源可作為今后開發粗纖維食品添加劑的原料，粗纖維含量較低的D11、F17、F19 3份菊芋種源可作為今后家畜飼料開發原料。24份菊芋種源葉片中K含量最高的F19(30.62 mg·g-1)可以作為今后富K食品的開發材料。Mg含量最高的是青芋3號(14.77 mg·g-1)，含量最低的為F19，二者相差2倍；Fe元素含量差異不大，且含量均不高；Ca元素含量最高的為D12(27.48 mg·g-1)，含量最低的為D5(20.60 mg·g-1)，二者相差1.3倍。對葉片測試指標進行主成分分析后做聚類分析，結果表明，在遺傳距離為0.65處，可以將24份菊芋種源劃分為3大類，在遺傳距離0.49處，又可將24份菊芋種源劃分為5個亞類。從親緣關系的角度來看，第Ⅰ大類中來自法國與丹麥的部分菊芋種源聚為一類，說明法國與丹麥的菊芋種源某種程度上來源比較接近，后續可作進一步的深入研究。

中國的2個菊芋品種青芋3號、青芋4號與國外引進的22份菊芋種源相比，在生物活性物質含量方面占據明顯優勢，今后可加大對這2個菊芋品種的開發利用。

對不同菊芋種源葉片礦質元素及生物活性物質進行分析，篩選出了較特異的菊芋種源材料6份，分別為：K含量最高的F19，達30.62 mg·g-1；Mg、Ca含量最高的D8，分別達14.17、26.87mg·g-1；粗纖維含量最高的F9，達16.7%；綠原酸、黃酮含量最高的F7，分別達2.55%、1.24 g·100g-1；綠原酸、黃酮含量最低的D14，分別為0.74%、0.49 g·100g-1；葉形為長卵圓形的D11，今后可對上述資源進行更深入的研究。

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(責任編輯 侯春曉)

Leaf traits analysis of 22Helianthustuberosusgermplasm resources introduced from abroad

ZHAO Mengliang1， ZHONG Qiwen1， LIU Mingchi2， LI Li1，*

(1.QinghaiAcademyofAgricultureandForestrySciences，QinghaiUniversity，QinghaiKeyLaboratoryofVegetableGeneticsandPhysiology，Xining810016，China; 2.NationalEngineeringResearchCenterforVegetables，Beijing100097，China)

Atomic absorption spectrophotometry， sulfuric acid and potassium dichromate oxidation method and ultraviolet spectrophotometry were used to determine mineral elements， fiber， content of chlorogenic acid and flavonoids in leaves of 24Helianthustuberosusresources， and characteristics of leaves which introduced from abroad were evaluated. The results showed that the highest leaf moisture content in 22 species was F12 (27.58%)， and the lowest was F16 (19.02%). The mean moisture content in leaves were little difference between the species from Denmark and France， but they were both lower than Qingyu No. 3 and Qingyu No.4. There were 3 subrotund， 1 long ovoid， 18 ovoid in the shape of the leaves. The highest K content in the leaves was F19 (30.62 mg·g-1)， which was 1.5 times higher than Qingyu No.3. The highest Mg content was D8 (14.17 mg·g-1). Fe content in the all 24 resources had little difference， ranging from 0.09 mg·g-1to 0.19 mg·g-1. The highest Ca content in the leaves was D8 (26.87 mg·g-1). The highest levels of chlorogenic acid and flavonoids in the leaves were F7， was 2.55% and 1.24g·100g-1， respectively. The highest fiber content was F9 (16.7%)， and the lowest was F19 (7.36%). Through the analysis of the main component and the clustering analysis， when the genetic distance was 0.65， these 24 resources could be divided into three major categories. Leaves shapes in group 1 were ovoid or subrotund， in group 2 were long ovoid， and in group 3 were ovoid. There were differences among the various leaf indexes of differentHelianthustuberosusresources. Finally， F19， D8， F9， F7， D14 and D11 resources were screened out for further study based on their leaf indexes.

HelianthustuberosusLinn.; germplasm resources; leaf trait; mineral element; cellulose; clustering analysis

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.07.13

2016-12-13

青海省蔬菜遺傳與生理重點實驗室項目(Sczdsys-2014-02)；青海大學昆侖學者專項

趙孟良(1986—)，男，河南柘城人，助理研究員，博士研究生，主要從事蔬菜遺傳育種及生理研究。E-mail: 8304269@163.com

*通信作者，李莉，E-mail: yyslili@163.com

S632.9

A

1004-1524(2017)07-1151-07

浙江農業學報ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(7): 1151-1157

趙孟良， 鐘啟文， 劉明池， 等. 二十二份引進菊芋種質資源的葉片性狀分析[J]. 浙江農業學報， 2017， 29(7): 1151-1157.