叢枝菌根真菌（AMF）對植物生化變化影響研究進展

肖質凈

摘要：叢枝菌根真菌（AMF）能夠提高植物對鹽堿環境的適應性。叢枝菌根真菌可對植物生物化學變化如植物體內的脯氨酸、甜菜堿、多胺等產生影響，從而使植物更好地在鹽堿土中生長。

關鍵詞：土壤鹽漬化；叢枝菌根真菌；植物生化變化

中圖分類號：S154.4 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2017）05-0011-02

土地鹽堿化會導致土壤有機質不斷減少、水分逐漸流失、水勢越來越差，因此植物必須降低水勢，以保持有利的水分梯度，使土壤中的水分能夠流向根部。為達到此效果，植物開發了諸多機制，其中最重要的是滲透調節及滲透管理機制。植物暴露于鹽脅迫條件下，一些含氮化合物將在植物體內不斷累積，如氨基酸、酰胺、蛋白質、季銨化合物、多胺等。對于不同植物物種來說，在鹽分環境中產生的特定含氮化合物是不同的。滲透調節機制使細胞保持膨脹（膨壓依賴過程包括細胞擴張和增長、氣孔開放和光合作用），同時保持梯度水勢，有利于水分進入植物。叢枝菌根真菌（AMF）和植物有機結合，能更好地幫助植物形成適應環境的生化變化，并產生更多的含氮化合物，以適應鹽堿環境。

1 AMF對植物生化變化的影響

1.1 AMF對植物脯氨酸的影響

在水分和鹽分脅迫條件下，植物中的脯氨酸變化較為常見。在鹽分脅迫條件下，植物積累的脯氨酸作為無毒保護滲透物質，在低水勢條件下維持滲透平衡。脯氨酸也可作為儲備能源和氮源，在鹽分脅迫條件下被利用。研究發現，AMF能提高植物脯氨酸累積，當NaCl濃度為12.5 mM和25.0 mM時，在播種40 d和60 d后，有AMF的綠豆植株體內的脯氨酸含量比不接種AMF的植株高。

謝里菲等的報道顯示，在不同的鹽度（0，50，100，150，200 mM NaCl）條件下，接種AMF大豆的脯氨酸濃度高于對照處理。他們還觀察到，AMF植物根部的脯氨酸濃度比莖部高，這可能是因為根部是主要的水分吸收部位，必須保持吸水根細胞和外部介質之間的滲透平衡。S.Wang等認為，植物的脯氨酸積累可能是低耐鹽品種面對脅迫所表現出的特征，與鉀離子相比，其對滲透調節的貢獻微不足道。脯氨酸積累也可能是由鹽度影響所致，而不是受菌根定殖影響。細葉百脈根在面對鹽分脅迫時，會累積更多的脯氨酸。

1.2 AMF對植物甜菜堿（季銨化合物）的影響

在鹽分脅迫下，植物甜菜堿快速積累是普遍現象。甜菜堿是季銨化合物，為N-甲基化的衍生氨基酸，一旦形成很少代謝，因此甜菜堿可作為鹽脅迫的有效指標。甜菜堿不僅是無毒的細胞滲透劑，也可穩定并激活酶和蛋白復合物，并保持細胞膜完整，從而應對鹽分過高所造成的破壞作用。研究發現，在鹽脅迫條件下，AMF能顯著提高甜菜堿的積累，有AMF的植物體內甜菜堿含量約為對照植物的2倍。

1.3 AMF對植物多胺的影響

自由多胺是真核細胞生長所必需的小型有機陽離子。在植物中存在3種主要多胺：腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）。亞精胺和精胺是由腐胺連續增加氨丙基合成的，在植物應對一系列環境脅迫時發揮重要作用。

多胺在鹽分環境下被認為是調控根系生長發育的候補成分。在鹽分條件下，自由多胺的積累減少。然而，寄主植物通過接種AMF增加自由多胺濃度。Sannazzaro等的報道指出，具有AMF的細葉百脈根植物會增加總自由多胺積累。他們還觀察到，單個多胺會根據鹽度變化而變化；與對照相比，在鹽分脅迫下，菌根化的耐鹽基因型葉百脈根植物根部的精胺含量高，莖部和根部的腐胺含量較低。由此推測多胺積累是AMF的一項調節機制，可改善植物對鹽漬土的適應性。

1.4 AMF對植物碳水化合物的影響

相關研究表明，在鹽分脅迫下，可溶性糖的積累能調整植物滲透勢，通過形成一種重要的植物保護機制來對抗鹽脅迫。研究發現，增加NaCl濃度，蘆葦中可溶性糖的含量會顯著增加。Thomso的研究發現，碳水化合物總量的增加與寄主植物定殖AMF程度呈正相關。AL-Garni的報道顯示，與對照蘆葦相比，蘆葦定殖AMF能有效提高可溶性糖含量。

波塞爾和魯伊斯—洛薩諾也報道：大豆根部定殖AMF能夠增加可溶性糖的濃度，且可溶性糖含量和菌根化程度之間呈正相關，這是由于真菌對糖分的需求來自莖部組織；菌根發育過程導致光合作用速率提高，碳水化合物傳遞到寄主根系系統的速度加快。糖濃度的增加可能是由于在幼苗接種菌根過程中，淀粉水解成糖。Feng等研究在鹽堿條件下，寄主植物磷濃度和糖分積累之間的相關性，結果表明，盡管磷濃度類似，有菌根植物根系的可溶性糖濃度比非菌根玉米植株高，這可能是由AMF侵染所致，而非植物養分磷吸收狀況改進。

海藻糖是一種非還原二糖，是AMF主要的貯存碳水化合物。研究發現，其為非生物脅迫保護穩定脫水酶，對干燥損害生物結構保護膜具有重要作用。海藻糖存在于根外菌絲及AMF孢子內。在高級維管植物中，海藻糖是一種罕見糖，但它在AMF定殖的植物根部能夠誘導得到，保護植物免受鹽脅迫。奧孔嘗試破譯鹽分脅迫對AMF根外菌絲的海藻糖含量和新陳代謝的影響，發現海藻糖具有保護植物的作用；當用0.5 M NaCl處理時，未觀察到AMF的海藻糖含量發生變化。然而，適度的瞬時激活海藻糖-6-磷酸酯酶（用于海藻糖-6-磷酸轉化為海藻糖和正磷酸鹽）和中性海藻糖酶（用于海藻糖分解成葡萄糖），海藻糖的積累與菌絲、菌根有很大關聯。海藻糖代謝能使細菌適應高滲條件，進一步證明其能調節鹽脅迫作用的假設。

2 結語

在面對鹽分脅迫時，AMF能夠改善植物的生長、產量、水分狀態、養分含量及品質。菌根是植物在長期的生存過程中，與菌根真菌一起共同進化的結果。菌根的存在既有利于提高植物抗御不良環境的能力，促進植物生長，也有利于菌根真菌的生存。這種關系在特定條件下（重鹽堿環境條件下），會發展到雙方難分難舍的程度，植物缺乏菌根無法生存下去，而菌根菌缺乏必需的植物根系共生則無法完成生活史，不能繼續繁殖。未來，如果能利用AMF幫助植物適應極端環境，將對環境改善有重要的現實意義。

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