從高考視角談9∶3∶3∶1比例變式的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

吳勁松

(江蘇省高淳高級中學(xué) 211300)

孟德爾在對豌豆性狀的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，具有兩對性狀的純合子親本進行雜交實驗，F(xiàn)2代出現(xiàn)4種表現(xiàn)型之比為9∶3∶3∶1。然而生物的性狀往往受基因和環(huán)境共同影響。同時，由于基因之間相互作用，F(xiàn)2代的性狀分離比演化出9∶3∶3∶1的變式。這些變式屢屢在高考題中出現(xiàn)，成為生物學(xué)教學(xué)的難點。本文以案例的形式詳細說明了9∶3∶3∶1變式的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，希望為廣大的一線教師提供教學(xué)參考。

非同源染色體上的兩對基因是自由組合的，這不意味著他們在作用上是沒有關(guān)系的。在這些自由組合的基因中，有些基因共同影響著器官的形狀或色澤，從而出現(xiàn)了各種形式的相互作用。以花色的形成和種皮顏色的形成為例說明近幾年高考中出現(xiàn)的兩對非等位基因間的相互影響。

1 互補效應(yīng)

當(dāng)兩對非等位基因的顯性基因同時作用時，才能顯現(xiàn)出新性狀的遺傳現(xiàn)象稱為基因的互補效應(yīng)。其模型如圖1。

圖1 互補效應(yīng)模型圖

例1 (2009年安徽卷，部分試題) 某植物的花色由兩對自由組合的基因決定。顯性基因A和B同時存在時，植株開紫花，其他情況開白花。請回答：

(1)開紫花植株的基因型有______種，其中基因型是______的紫花植株自交，子代表現(xiàn)為紫花植株∶白花植株=9∶7。

(2)基因型為______和______紫花植株各自自交，子代表現(xiàn)為紫花植株∶白花植株=3∶1。

解析：紫色素(紫花)的形成，必須同時具有A和B兩種顯性基因才行，若只具有一種顯性基因或沒有顯性基因，都不能形成紫色素，品系只能開出白花。即A_B_(AABB、AABb、AaBB、AaBb)開紫花，aaB_(aaBB、aaBb)、A_bb(AAbb、Aabb)、aabb 均開白花。AaBb植株自交后代有9種基因型，2種表現(xiàn)型，表現(xiàn)型的比例是9∶7；基因型為AaBB和AABb的紫花植株各自自交，其子代的表現(xiàn)為紫花植株∶白花植株=3∶1。

2 上位效應(yīng)

某對等位基因的表現(xiàn)，受到另一對非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種遺傳效應(yīng)稱為上位效應(yīng)。

2.1 隱性上位 當(dāng)一對等位基因都是隱形aa時，無論另一對等位基因是顯性還是隱形都不能發(fā)揮作用，似乎aa對B、b基因起到了異位顯性作用，這種非等位基因間的遺傳效應(yīng)稱為隱性上位。其模型如圖2。

圖2 隱性上位模型圖

例2 (2012年上海卷)某植物的花色受不連鎖的兩對基因A/a、B/b控制，這兩對基因與花色的關(guān)系如圖3所示?，F(xiàn)將基因型為AABB的個體與基因型為aabb的個體雜交得到F1，則F1的自交后代中花色的表現(xiàn)型及比例是

A．白∶粉∶紅，3∶10∶3

B．白∶粉∶紅，3∶12∶1

C．白∶粉∶紅，4∶3∶9

D．白∶粉∶紅，6∶9∶1

圖3 基因與花色的關(guān)系示意圖

解析：花色必須同時具有A和B兩種顯性基因，才能形成紅花；只有A基因而沒有B基因，只能形成紅色的中間產(chǎn)物粉色花；沒有A基因，無論有無B都只能是白色。即A_B_表現(xiàn)為黑色，A_bb是棕色，aaB_和aabb都是白色。AABB的個體與aabb的個體雜交得到F1基因型為AaBb，表現(xiàn)為紅色；F1自交后代有9種基因型，即A_B_(AABB、AABb、AaBB、AaBb)開紅花，占9/16；aaB_(aaBB、aaBb、)和aabb開白花，占4/16；A_bb(AAbb、Aabb)粉白花，占3/16；故參考答案選C。

2.2 顯性上位 當(dāng)一對等位基因有顯性基因A時，無論另一對等位基因是顯性還是隱性都不能發(fā)揮作用，似乎A對B、b基因起到了異位顯性作用，這種非等位基因間的遺傳效應(yīng)稱為顯性上位。其模型如圖4。

圖4 顯性上位模型圖

例3 (2013年海南卷)在西葫蘆的皮色遺傳中，已知黃皮基因(Y)對綠皮基因(y)為顯性，但在另一白色顯性基因(W)存在時，則基因Y和y都不能表達。兩對基因獨立遺傳。現(xiàn)有基因型WwYy的個體自交，其后代表現(xiàn)型種類及比例是

A.4種，9∶3∶3∶1 B.2種，13∶3

C.3種，12∶3∶1 D.3種，10∶3∶3

解析：種皮的顏色受兩對等位基因控制；在有w基因情況下，有Y基因表達出黃種皮，只有y基因表達出綠種皮。在只有W基因情況下，無論有Y基因還是y基因，均不能表達出顏色的種皮為白色種皮。即W_Y_和W_yy表現(xiàn)為白種皮，wwY_表現(xiàn)為黃種皮，wwyy都是綠種皮。WwYy的個體自交得到9種基因型，即W_Y_(WWYY、WWYy、WwYY、WwYy)和W_yy(WWyy、Wwyy)開白花，占12/16；wwY_(wwYY、wwYy)開黃花，占3/16；wwyy開綠花，占1/16；參考故答案選C。

3 抑制效應(yīng)

當(dāng)某個顯性基因存在時，對另一對基因的表現(xiàn)效應(yīng)完全抑制，這種基因完全抑制其他非等位基因的作用的效應(yīng)稱作為抑制效應(yīng)。其模型如圖5。

圖5 抑制效應(yīng)模型圖

例4 (2017年江蘇學(xué)測，改編)家蠶的黃繭和白繭由一對等位基因Y、y控制，并受到另一對等位基因I、i影響。當(dāng)基因I存在時，基因Y的作用不能是顯現(xiàn)出來。現(xiàn)有圖6兩組雜交實驗，請回答下列回答：

圖6 雜交實驗遺傳圖解

(1)雜交組合一中，親本結(jié)黃繭家蠶和結(jié)白繭家蠶的基因型分別為：________。

(2)請分析實驗二雜交實驗圖解，寫出兩個親本個體可能的基因型組合________。

解析：家蠶結(jié)繭的顏色受兩對等位基因控制：在只有i基因情況下，有Y基因表達出黃繭，只有y基因表達出白繭。在有I基因情況下，有Y基因仍不能表達出黃繭，表現(xiàn)為白繭。無I基因和Y基因，表現(xiàn)為白繭。

即I_Y_、I_yy和iiyy表現(xiàn)為白繭，iiY_表現(xiàn)為黃繭。雜交組合一中，F(xiàn)2后代出現(xiàn)13∶3，符合孟德爾基因自由組合定律，F(xiàn)1應(yīng)為基因型為IiYy，結(jié)合親本的表現(xiàn)型，親本的基因型為：iiYY和IIyy。雜交組合二中，F(xiàn)1后代表現(xiàn)比例為3∶1，符合一對性狀的分離比，結(jié)合題意，其親本的基因型組合有：IiYY和IiYY，IiYy和IiYY，IiYY和Iiyy，IiYy和iiyy。

兩對非等位基因的相互作用產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)還有很多，如致死效應(yīng)、累加效應(yīng)等；但是這兩對非等位基因仍然遵循孟德爾基因分離和自由組合定律，教師應(yīng)該從生化代謝途徑或信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑更深層次地理解非等位基因之間的相互作用。