基因分離定律和自由組合定律的應用

宋春高

(云南省昆明市第十四中學 650106)

1 基因的分離定律和自由組合定律

基因分離定律和自由組合定律來源于孟德爾豌豆雜交實驗，屬于經典遺傳學定律。兩個遺傳定律都涉及減數第一次分裂后期，隨著同源染色體的分開，同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合，且同時起作用。分離定律是自由組合定律的基礎。

2 基因分離定律的應用

基因的分離定律適用于一對相對性狀或一對等位基因，實踐中常用于純種鑒定和雜種自交純合。

2.1 判斷一對相對性狀的顯隱性 有兩種判斷方法：①將F1中顯現出來的性狀叫做顯性性狀，未顯現出來的性狀叫做隱性性狀。例如，親本為黃粒的玉米與紅粒的玉米雜交，得到的F1玉米為黃粒，則黃粒為顯性，紅粒為隱性。②根據雜交實驗中F1至F2的性狀變化進行判斷，即具有相同性狀的兩親本雜交后，后代出現新性狀，則新出現的性狀為隱性性狀。例如，親本都為白色的羊交配，得到的后代中出現黑色羊，則羊的白色為顯性，黑色為隱性。

2.2 在雜交育種中，培育可穩定遺傳的良種 雜合子連續自交n代后，后代的雜合子占Fn的1/2n，則純合子為(1-1/2n)；顯性純合子等于隱性純合子，都為(1/2-1/2n+1)。據此畫出圖像(圖1)，由于底函數是指數函數，所以純合子所占比例是一條過原點無限趨近于1的指數函數。而顯性純合子與隱性純合子的曲線與純合子的曲線類似，只是無限趨近于1/2。所以，將雜合子不斷自交，可以不斷提高種子的純合度，得到用于農業生產的穩定遺傳的良種。

圖1 雜合子不斷自交產生各種子代比例隨代數變化圖

2.3 鑒定基因型 關于基因型的鑒定，一般采用3種方法：①測交法。即用待測個體與隱性純合子雜交。若后代全表現顯性性狀，則待測個體為純合子；若后代有顯性性狀，也有隱性性狀，則待測個體為雜合子。此方法適用于動物和植物。②自交法。即用待測個體進行自交。若后代全表現顯性性狀，則待測個體為純合子；若后代有性狀分離，則待測個體為雜合子。此方法適用于植物，雖然植物可以采用測交法和自交法，但由于測交法涉及到人工傳粉，故對于植物更簡便的方法是自交法。③花粉鑒定法。以水稻為例，其原理是非糯米與糯米水稻的花粉遇碘呈現不同的顏色。待測個體開花后，取出花粉粒放在載玻片上，加一滴碘酒。鏡檢，若一半藍黑色，一半紅褐色，則待測個體為雜合子；若全為藍黑色或紅褐色，則待測個體為純合子。

2.4 推斷表現型和基因型 關于表現型和基因型的推斷，首先要掌握6種雜交組合子代基因型和表現型的種數及比例(表1)，然后進行正推或逆推。

表1 6種雜交組合子代基因型和表現型的種數及比例

(注：括號前的數字代表種數，括號內的數字代表比例)

2.4.1 正推類型 即已知親代求子代，一般采用：①棋盤法：將親本能產生的雌雄配子分別橫寫和縱寫，組合出各自的基因型和比例；②雌雄配子交叉圖解法：分5行寫，第1行寫親本，第3行寫親本各自能產生的配子，第5行將雌雄配子隨機組合得到基因型和比例，中間用箭頭連接。

2.4.2 逆推類型 即已知子代求親代，一般采用：①隱性純合突破法：若為顯性的兩個親本雜交，子代中出現一個隱性純合子，則可以逆推得到親代為Aa×Aa；②根據后代性狀分離比解題：若后代中，顯性∶隱性=3∶1，則親代為Aa×Aa；若后代中，顯性∶隱性=1∶1，則親代為Aa×aa；若后代只表現顯性性狀，則雙親中至少有一個顯性純合子。

3 基因自由組合定律的應用

兩對或兩對以上的相對性狀或等位基因(位于非同源染色體上)的判定要應用自由組合定律，實踐中常用于優良性狀的重組。在掌握好基因分離定律的基礎上，自由組合定律只是由原來的一對等位基因延伸到多對而已。

3.1 正推類型 已知基因型雙親雜交，求子代基因型種類和表現型種類等。一般采用逐對分析法來解題。

3.1.1 求子代基因型和表現型種數或比例 兩個多對等位基因的親本雜交，子代的基因型和表現型種數或比例，等于將各對等位基因拆分后各自按照分離定律求出種數或比例，再乘積。

3.1.2 求配子種數 一個具有n對等位基因的個體，產生的配子種數為2n，自交產生后代的表現型種類為2n，基因型種類為3n。

3.1.3 求特定個體出現概率 兩個多對等位基因的親本雜交，子代中特定個體出現的概率等于將各對等位基因拆分后按照分離定律求出各基因型出現概率后，再乘積。

3.1.4 關于兩種遺傳病出現概率的推算 若患甲病概率為m,則不患甲病概率為(1-m)；患乙病概率為n,則不患乙病概率為(1-n)。則：只患甲病概率：m·(1-n)；只患乙病概率：n·(1-m)；只患一種病概率：m+n-2mn；同患兩病概率：mn；正常概率：(1-m)·(1-n)。對于常染色體遺傳病來說，生男(或女)孩患病率相同，均為該病患病率；若求子代患病男(或女)孩的概率，為：該病患病概率×1/2(生男、生女概率)。

3.2 逆推類型 主要有隱性純合突破法和根據后代分離比解題法。

3.2.1 隱性純合突破法 若兩個同一性狀親本雜交，子代中出現另一性狀個體，則可逆推得到親代為Aa×Aa，其他對等位基因再根據分離定律規律逆推得到親本后進行組合。

3.2.2 據后代分離比解題法 根據后代的性狀分離比逆推得到親本的各對基因型組合方式，再根據題目中的親本的性狀進行組合。

例題：小麥的毛穎(P)對光穎(p)是顯性，抗銹(R)對感銹(r)是顯性。這兩對相對性狀是自由組合的。表2是四組不同品種小麥雜交結果的數量比，試填寫出每個組合的基因型。

表2 不同品種小麥雜交結果表

分析：以第1組為例，毛穎抗銹的基因型都是P_R_，從毛穎和光穎相對性狀來看，毛穎∶光穎=3∶1，逆推得到親本基因型為Pp×Pp；從抗銹和感銹相對性狀來看，抗銹∶感銹=3∶1，逆推得到親本基因型為Rr×Rr。根據親本表現型組合得到親本基因型為PpRr×PpRr。其他組用類似方法可推出親本基因型。