喀斯特地區植物抗旱機理研究進展

周茂松

摘要 間歇性干旱脅迫是影響喀斯特地區植物生長的一個重要生態因子。本文整合現有對喀斯特地區植物抗旱性研究成果，綜述了特殊生境條件下植物如何適應富鈣缺水以及間歇性干旱頻繁的喀斯特地貌，對比其他生境條件下植物抗旱特征，闡明了喀斯特地區植物是如何與特殊生境條件相適應，以期為喀斯特地區植被恢復提供理論基礎和建設性建議。

關鍵詞 植物抗旱機理；間歇性干旱脅迫；研究進展；喀斯特地區

中圖分類號 S311 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）14-0004-03

喀斯特地貌是碳酸鹽巖經溶蝕作用后所形成的地貌，又稱為巖溶地貌。碳酸鹽巖為地球大陸地殼的重要組成部分，全球碳酸鹽巖占大陸地殼的11%，中國僅裸露型碳酸鹽巖即約90萬km2以上，喀斯特地貌分布最廣、類型最全。由于喀斯特地區特殊的生境特征，土層淺薄、巖石滲透性高，因而普遍存在不同程度的水分虧缺。已有研究表明，充分降雨后，土壤能保持的田間持水量僅可供給植物7～14 d的蒸騰量[1]。干旱脅迫是植物生長過程中一種重要的非生物脅迫[2]，不僅破壞葉綠體結構、減弱光合作用，還導致部分代謝酶活性喪失，破壞植物膜系統、改變植物體滲透調節等。頻繁的干旱脅迫限制了該地區植物生長與分布，同時土壤水分的短缺也可能成為喀斯特地區土壤養分供應的制約因素[3-4]，進而導致植物生產力低下，制約當地經濟發展。為此，開展喀斯特地區植物抗旱機理研究、提高植物抗旱性等工作為當前石漠化地區研究的一個重要方向和課題。摸清植物是如何適應頻繁干旱的特殊生境條件，為進一步篩選抗旱性強、生產力高的植物進行植被恢復和生態環境修復工作提供理論參考和科技支撐。

1 植物水分利用特征

特殊的喀斯特地貌區生境對植物種類具有強烈的選擇性。一般而言，具有喜鈣、耐旱及石生性的植物種群更易于生長，發達而強壯的根系能攀附巖石、穿梭巖隙，在裂隙土壤水、巖溶水中求得水分及養分補充[5-6]。受季節和水源的影響，植物的主要吸水方式和利用效率有所差異，這是喀斯特地區植物對水分缺乏的一種抗逆機理過程。此外，喀斯特地區植被大都生長在石灰巖石塊上、縫隙中、懸崖峭壁等環境惡劣區，一旦發生植物退化則難以恢復[7]，石漠化就是其中一種退化表現類型。劉錦春等[8-9]在研究喀斯特地區干旱脅迫對不同齡級柏木幼苗氣體交換的影響發現，干旱脅迫下一年生幼苗對光能和CO2的利用能力降低，且因暗呼吸消耗較多的光合產物，使植物的光合能力下降；與此相反的是，適度干旱（為遭受重度干旱之前）提高了柏木對CO2的利用能力，但由于呼吸消耗較多的光合產物仍導致其光合能力的降低，但降低的程度較前者小，表現出對干旱環境較好的適應能力。但柏木幼苗的根系對干旱—復水變化環境是否同樣存在一定的適應性及其存在怎樣的適應特征，卻沒有文獻報道。

2 植物抗旱適應及其分類

目前，國內外已開展大量植物抗旱性研究工作[4，6，8-11]。已有研究對旱生植物有多種分類，鄧東周等[12]根據植物綜合生理指標，將抗旱植物劃分為3種主要類型：①干旱逃避型。生長周期很短，在干旱季節來臨之前能夠完成其生活周期。②干旱避免型。通過限制水分消耗和（或）發展出大量的根系而避免植物被干死，這些植物往往在干旱季節保持較高且穩定的蒸騰和光合速率。③干旱忍受型。在沒有水分供根系吸收的情況下也能生存，如仙人掌類植物。根據鄧東周等人的研究結果，對比喀斯特地區生長植物發現，喀斯特地區的植物應多屬于干旱避免型和干旱忍受型植物種類。

喀斯特地區雖然也有干旱脅迫存在，但是間歇性降雨較多，臨時性干旱頻繁，植物抗旱機理與其他地區干旱有所不同，植物無需忍受長時間的干旱脅迫。喀斯特區植物的抗旱性應屬于間歇性抗旱類型，其或通過部分葉片凋落、蒸騰強度減弱或是其他方式來適應特殊生境。

3 干旱脅迫的危害

間歇性干旱一直是困擾喀斯特地區植被生存和生長的一個重要限制因子[13]。已有研究表明，干旱脅迫作為一類自然的干擾類型，對喀斯特地區植物的生物量和群落中物種多樣性具有重要的影響[14-15]。干旱脅迫條件下植物葉片色素含量和比例的改變是植物適應缺水環境的重要特征，也是植物受害的重要體現[16-17]。干旱脅迫可使葉綠素含量降低[11]，葉綠素作為綠色植物進行光合作用的主要色素之一，其在植物體內的含量同光合作用的關系十分密切，在一定程度上能夠反映植物合成同化物質的能力。

4 植物主要抗旱部位研究

植物對水分的吸收根據水源不同存在一定的變化，在干燥大氣中，植物通過發達的根系向下或四周不斷生長，吸收足夠的水分和養分適應干旱脅迫；與上述環境條件不同的是，在喀斯特地區，植物在干旱脅迫條件下，利用植物葉片對空氣中水分的吸收也是緩解干旱脅迫的一種機理過程。植物的根系和葉片在這2種途徑中具有不可或缺的作用功效。已有研究表明，不同植物種類的抗旱性與植物的生境特征具有密切的關系[17]，特殊的喀斯特地區，植物的抗旱機理具有一定的特殊性，以下綜述植物的根系和葉片對干旱脅迫下的響應機制。

4.1 根系

劉錦春等[8-9]對柏木實生苗根系生長特性及復水后修復能力研究后發現，在干旱脅迫程度不大、歷時不長時，干旱脅迫有誘導根系下扎的趨勢；復水后，根長在原有的基礎上進一步伸長。但隨著干旱脅迫程度和時間的增加，柏木幼苗的根長、根系平均直徑、根表面積和根體積等根系大小參數均呈現下降趨勢，以采取較小根系來增強競爭力。解除干旱脅迫后，除在重度干旱外，其余處理組根系大小參數都能恢復到對照水平，補償作用與脅迫程度有關。一定程度的干旱脅迫對柏木幼苗的莖葉生長沒有產生影響，而對根的抑制作用明顯，根冠比降低。隨著干旱脅迫程度加劇和歷時延長，柏木幼苗根冠比呈增大趨勢。輕度干旱脅迫條件下，柏木幼苗把較多的碳水化合物分配到莖葉中；當干旱脅迫加重時，柏木幼苗把較多的碳水化合物分配到根部。復水后能夠一定程度上促進根冠干物質的積累，不同的脅迫程度和時間促進作用不同。

4.2 葉片

植物葉片是植物進行光合作用的主要部位和器官，其直接關系到植物的生長。葉綠體是植物進行光合作用的主要光合機構，是對干旱脅迫較敏感的細胞器。曹 慧等[18]以蘋果屬不同植物在干旱脅迫條件下植物葉片超微結構對比研究發現，在干旱脅迫條件下，蘋果屬不同植物葉綠體超微結構受損程度不同，進一步證明了蘋果屬植物在干旱脅迫下光合機構遭到不同程度的破壞，為研究非氣孔因素所導致的光合速率的降低提供了理論佐證。干旱脅迫促使蘋果屬植物葉片的Ch1、Car含量下降，且葉肉細胞葉綠體遭到破壞，從而影響到植物的光合作用和效率。樊金娟等研究發現，干旱脅迫顯著加速了植物葉片早衰，衰老程度與干旱脅迫處理強度正相關，但衰老幅度范圍在不同物種或品種間存在差異。王勛陵[19]等人對西北地區62種旱生植物葉器官研究發現，植物葉片性狀可作為旱生植物的分類標準，且旱生植物適應環境干旱脅迫具有多種對策，如保護型、節約型、忍耐型、強壯型、逃避型等。

綜上所述，植物葉片是對干旱脅迫較為敏感的一個植物器官，干旱脅迫下，植物光合作用受到抑制或降低，植物不能有效合成有機物以供應植物生長需要。干旱脅迫條件下，植物減少葉片等地上部位生長，以節約有機物供給植物根系生長，根冠比增大，根系向下生長吸收水分和營養物質，促進植物適應干旱環境。喀斯特地區植物則通過根系攀巖、穿梭石縫間隙中，吸取巖石縫隙中的水分，適應間歇性干旱脅迫。由于喀斯特地區，空氣濕度較大，植物通過氣孔吸收一定程度水分以滿足植物光合作用，合成有機物，分配到植物根系中，進一步促進根系生長，形成一個良性循環以適應特殊生境過程。

5 植物抗旱信號傳導研究

植物細胞是由膜系統組成的多分子動態體系。喀斯特地區干旱周期間隔較為頻繁，容易發生干旱脅迫。干旱脅迫條件下，植物體內容易產生過多的活性氧，破壞細胞膜系統完整性，降低對外界物質的選擇透過性[20]。多項研究表明[20-22]，水楊酸（SA）和脫落酸（ABA）等激素對植物體內抗旱信號傳遞尤為重要，能在一定程度上促進植物適應干旱脅迫，提高植物抗旱能力。

5.1 水楊酸（SA）與抗旱

水楊酸（salicylic acid，SA）是一種小分子酚類物質，普遍存在于植物體內，其化學成分是鄰羥基苯甲酸，桂皮酸衍生物。自1838年定名為水楊酸之后，開展了大量的研究工作，尤其是關于植物抗逆性研究。SA與植物抗脅迫的關系一直是植物抗逆生理研究熱點，已有研究表明，SA作為一種植物抗病反應的信號分子，能夠激活植物的防御和保護機制[22]，在植物信號傳導和抗逆反應中起著關鍵作用。在干旱脅迫后植物體內活性氧大量積累，對植物造成傷害導致植物旱災。已有研究表明，外源SA能夠降低植物體內活性氧產生速率，一定程度上提高植物體內抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性[20]，SA浸泡植物種子后，其后期的生長對干旱脅迫具有一定的緩解效應。植物自身通過增加細胞內保護酶含量或提高酶的活性，調控活性氧代謝速率，維持細胞膜系統穩定，提高植物抗旱能力。其作為一種適應短時間干旱脅迫機制，對植物適應喀斯特地區特殊生境的生長具有重要作用。植物滲透調節具有維持部分氣孔開放和一定強度的光合作用，避免或減少光合器官受光的抑制作用，維持細胞繼續生長，其是植物抵抗喀斯特地區臨時性干旱頻繁，適應短時間干旱脅迫的一種重要機制。研究表明，植物體內積極的滲透調節，有助于維持葉片膨壓，緩解植物因干旱脅迫造成體內過多活性氧積累而導致膜系統的傷害[23]。SA有助于促進植物滲透調節過程中一系列酶效力[22]。此外，干旱脅迫下，經SA處理后的小麥，增強了核酮二磷酸羧化酶（Rubisco）的活性，進而增強了植物光合作用（增進CO2的固定），增加植物生長所需要的碳水化合的含量，以維持植物的正常生長以及生物量和含水量的增加[24]。國外學者在對木犀科植物進行研究發現，植物體在干旱脅迫條件下，內源SA的含量有所增加，其與抗氧化劑VE的含量具有相關性。伴隨著SA的增加，植物體內VE含量也有所增加，一定程度上說明了SA與光合作用以及抗氧化保護等方面具有相關性，表明SA參與了植物的抗旱進程[25]。在干旱脅迫下，植物內源SA的含量較正常生長時的含量顯著增多，表明在干旱脅迫下SA可能起一定的防御作用。羅明華等[21]研究丹參幼苗證明了水楊酸（SA）對促進植物抗旱性能具有雙面功能。

5.2 脫落酸（ABA）與抗旱

脫落酸（ABA）作為一種植物生長調節激素，1963年由美國艾迪科特從未成熟的棉鈴中分離所得，稱為脫落素Ⅱ。近年來，與SA一樣，ABA作為一種信號分子參與植物抗旱生理反應已被越來越多的研究者認同[26]。深入研究ABA的生理功能發現，逆境條件下，植物體內合成大量ABA，促進植物關閉氣孔、吸收水分，增加共質體途徑水流；降低葉片伸展率，調整保衛細胞離子通道，誘導合成抗旱特異性蛋白。因此，ABA又被稱之為植物“脅迫激素”。

6 提高植物抗性途徑

6.1 微生物調控途徑

不同水分條件下，滇柏接種叢枝菌根（Arbuscular myco-rrhizae，AM）能夠顯著提高植株菌根的侵染率、根系活力、地下部全氮含量和葉片過氧化氫酶（CAT）活性。重度干旱條件下，不論是外生菌、內生菌或混合對滇柏的影響都很小。可見，在極度缺水的條件下，菌根真菌的作用有限。在一般干旱條件下，菌根真菌能夠一定程度提高滇柏樹種的抗旱能力[27]。已有研究表明，沙打旺接種AM真菌能夠促進根系對土壤水分和礦質營養的吸收，改善植物生理代謝活動，從而提高沙打旺抗旱性，促進其生長。

6.2 化學調控途徑

化學調控是指一類以化學物質為主促進或減緩植物體內代謝速率過程。相關化學物質能夠促進水分、滲透、氣孔和光合調節等一系列生理生化機制，能一定強度增強植物的代謝活性，提高抗旱能力[28]。植物體內積累脯氨酸和可溶性糖含量可以在一定程度上改善耐旱性[13]。姜義寶等[29]研究認為，外源鈣和一氧化氮（NO）提高了苜蓿葉片過氧化物酶（POD）活性、葉綠素含量和相對含水量，降低了對膜通透性以及葉綠體結構破壞，提高了苜蓿抗旱性。綜上所述，喀斯特地區土壤富含鈣，其土壤自身能夠補充植物胞內鈣離子，一定程度提高了植物抗旱性。

6.3 基因工程改良途徑

近年來，基因工程技術日益成熟和完善，利用基因工程技術改進植物體內干旱脅迫應答基因產物水平，己成為培育抗逆性新品種的一種先進手段。目前，已有不少學者開展了對植物抗旱基因的研究工作，并有一定的進展和突破。但大多集中在對草本植物和農作物方面的研究，木本植物研究涉及較少。Mckersie等[30]將煙草的Mn-SODcDNA基因轉入苜蓿，田間試驗證明，轉基因苜蓿的產量、成活率、抗旱性均有明顯提高。綜上所述，喀斯特地區臨時性、間歇性的頻繁干旱脅迫，已在植物長期的進化過程中對植物的抗旱基因進行了一定程度的自然篩選，其抗旱基因必有適應環境的獨特性質。因此，在喀斯特地區開展植物的抗旱基因研究應集中在當地專屬植物或是特有植物種類的研究上，如巖生紅豆等喀斯特環境特有植物種類資源。

7 展望

喀斯特地區抗旱植物的篩選可作為石漠化區植被恢復及生態修復的一種有效途徑和措施。為了制定較為科學的石漠化植被恢復造林計劃，Liu等[31]研究了植物與水分之間的關系，以期篩選出具有抗旱性的適宜物種種組配置，對不同石漠化強度進行植被生態修復。目前，有關植物抗旱生理的研究取得了較大進展，前人對植物細胞的水分狀態、滲透調節物質以及保護酶活性等抗旱指標開展了大量研究工作，并掌握了在干旱脅迫下多種植物抗旱性指標的變化規律。同時逆境脅迫下植物的生理代謝變化也一直作為逆境生理研究的熱點，干旱脅迫下通過信號傳導（如信號傳導激素SA和ABA等）作用，促進植物體內滲透調節與有關抗旱基因的表達，一系列形態、生理與生化等變化以適應和抵御間歇性干旱脅迫。干旱脅迫對植物生理生化影響是極其復雜的過程，且不同植物品種或同一品種不同生長發育時期都有所差異。喀斯特地區植物抗旱品種鑒定與分類、抗旱種質篩選以及從事抗旱培育工作，應該綜合考慮植物整個生育時期的多項生理生化指標和產量等影響因素，從而建立適合喀斯特地貌植物生長的抗旱節水栽培新技術體系。同時在實踐中不斷探索，植物在何種干旱脅迫程度下，各項生理生化指標和水分利用效率達到最優，同樣也是今后值得探索的問題，需要相關學者進一步深入研究。此外，植物對干旱的響應分子學機制，以及生態系統水平上對干旱的響應和適應仍然是薄弱領域，也應成為未來研究的重點課題。

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