西北旱作區釀飼兼用高粱育種目標與策略

柳金良　鄭琪　孫志強

摘要 釀飼兼用高粱是目前我國高粱生產中急需的特色類型。西北旱作區釀飼兼用高粱育種上存在育種技術滯后、育種目標不清晰、遺傳基礎狹窄、種質資源缺乏創新、對釀造性狀與飼用性狀重視不夠、品種沒有跟上種植推廣區域變化的需求等問題。為此，提出了生物產量高、籽粒釀造性狀和秸稈飼用價值兼顧、適應范圍廣、抗逆性強的育種目標和重視釀飼兼用高粱品種選育工作、調整育種目標、加強種質資源研究創新利用、開展脅迫環境條件下的品種選育、利用現代分子生物學技術有目的的改良釀飼兼用高粱的主要農藝性狀以及加強育種單位間協作的育種策略，以期為推進釀飼兼用高粱品種的培育進程提供參考。

關鍵詞 高粱；釀飼兼用；育種目標；策略；西北旱作區

中圖分類號 S514.032 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）14-0025-04

Abstract Brewing-forage sorghum variety [Sorghum bicolor（L.）Moench] is an urgent need type of sorghum production in China. There are some problems，such as breeding technology back wardness，lacking clear breeding objectives，narrow genetic basis of germplasm resources，less innovation，lacking the dual purpose varieties，and paying inadequate attention on breeding and production of brewing-forage back wardness variety in northwest dry farming areas. This paper put forward the breeding objectives and strategy. The breeding objectives were high yield，good grain brewing traits，good straw feeding value，wide adaptation and strong stress resistance. The breeding strategy is to pay more attention to the breeding and application on brewing-forage sorghum variety，including adjusting breeding objectives，strengthening the collection and innovation of germplasm resource，breeding under the stress conditions，using modern biological technology to improve the forage quality without losing traditional brewing agronomic traits，and strengthening the cooperation among different related organizations in this areas.

Key words sorghum；brewing-forage；breeding objectives；strategy；northwest dry farming areas

高粱（Sorghum bicolor）是主要的旱糧作物之一，也是重要的糧飼作物和釀造原料[1]。我國北方和黃淮流域有2 000萬hm2以上干旱、半干旱、低洼鹽堿地，高粱是這一地區主要作物之一，年種植面積80萬 hm2 [2]。粒用高粱是釀造業的主要原料[3]，世界上只有中國將大量高粱用來釀造白酒，并形成專用的釀酒高粱品種。我國的茅臺、五糧液、汾酒等名酒，山西老陳醋、黑龍江雙城烤醋、熏醋和遼寧喀左醋等名醋的主要釀造原料也是粒用高粱。據統計，全國每年釀酒需求高粱280萬～300萬t，釀醋需求高粱70萬～80萬t[4]，所以全國每年釀造高粱的需求量為320萬～360萬t。高粱秸稈粉碎或青貯又是天然的優質飼料[5-6]。為了提高釀酒高粱的綜合利用效率，平涼市農業科學院提出了釀飼兼用高粱概念并于2006年育成了第一個釀飼兼用品種平雜8號[7]。因此，釀飼兼用高粱品種是中國特色的高粱品種。2015年由甘肅省農業科學院和平涼市農業科學院組成的高粱課題組，繼續把釀飼兼用高粱品種的培育作為育種目標，并根據我國飼草高粱發展的階段性特點，提出將褐色中脈BMR基因[8]導入釀飼兼用高粱中，降低木質素含量，以顯著提高莖稈的飼用價值。同時，要保持和提高籽粒的釀酒特性，實現兼用目的。

西北地區干旱、低溫、土壤瘠薄，而高粱光合效率高，生理優勢強，具有抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄等多重抗逆性[9]。西北地區發展草食畜牧業有著得天獨厚的區位優勢[10]，西北地區本身也是我國白酒的主要產地，開發釀飼兼用高粱品種并大量種植，符合西北的自然生態特征，符合西北畜牧業發展和白酒產業發展趨勢，對西北地區農村種植、養殖和釀造業協調發展具有重要的意義。最新研究發現，在西北低海拔干旱地區露地種植釀飼兼用高粱，由于籽粒價值較高，其種植效益與全膜雙壟溝播玉米相當[11]。這樣，在局部地區推廣種植，就可降低種植成本，消除殘膜對土壤和環境的污染問題。露地種植釀飼兼用高粱適合旱作農業自然特征，順應了綠色發展理念，可取得糧改飼等綜合經濟、社會、生態效益。但是釀飼兼用高粱育種工作相對滯后，國內僅甘肅省平涼市農業科學研究所育成的平雜8號屬釀飼兼用品種[7]，而引進國外的糧飼兼用品種其籽粒釀酒特性不明。釀飼兼用高粱品種缺乏已成為擴大釀飼兼用高粱種植規模的主要制約因素。為此，本文試圖通過對釀飼兼用高粱育種上存在的問題分析，提出西北干旱地區釀飼兼用高粱育種目標和策略，以推進釀飼兼用高粱品種的培育進程。

1 釀飼兼用高粱育種上存在的問題

1.1 育種技術滯后，育種目標不清晰

西北地區長期堅持高粱育種的科研單位少，僅有的幾家以粒用高粱育種為主，釀飼兼用高粱育種和示范推廣在相關科研單位中沒有得到應有的重視，沒有作為一個專門的研究方向進行研究。且育種技術滯后，均未應用現代分子生物學等新育種技術，一般都采用常規的傳統人工雜交育種技術，育種周期長，盲目性大，出品種的概率低，育種目標沒有與籽粒釀造及秸稈飼用性狀相結合，某些品種（系）關鍵性狀的改良很難有突破性創新。

1.2 遺傳基礎狹窄，種質資源創新不夠

高粱種質貧乏和生產用種質遺傳基礎狹窄一直是制約我國北方高粱早熟區育種取得突破性進展的瓶頸[12]。西北地區育種單位種質資源少，缺乏優良材料，育種家創新主動性不強，同時存在研究力量分散，資源不能共享，相互之間缺乏溝通、交流與合作[13]，利用現代分子生物技術對現有的種質材料開發挖掘不夠，對外來種質資源引入研究利用不夠。

1.3 對高粱釀造性狀與飼用性狀從認知上、育種方向上重視不夠

育種工作者只重視高粱的籽粒產量和品質，普遍忽視籽粒的釀造品質和秸稈的產量以及飼用價值等相結合的育種目標。因此，要加強對釀飼兼用高粱的認知，制定育種目標，培育出符合釀造和飼用兼備的高粱新品種（系）。

1.4 高粱育種工作沒有跟上種植推廣區域變化的需求

與過去相比，高粱的種植推廣區域有較大的變化。過去高粱以川水地種植為主，目前隨著農村經濟的發展，川水地用于發展高效農業，高粱的種植推廣區域向山塬地、高海拔區擴展，但高粱育種工作沒有跟上這種變化，致使生產上適宜山塬地、高海拔的品種較少。

2 西北干旱區釀飼兼用高粱育種目標

2.1 產量高

在旱作條件下，籽粒產量為6 500～7 500 kg/hm2[14]；鮮秸稈產量44 t/hm2左右。

2.2 籽粒釀造性狀和秸稈飼用價值兼顧

釀飼兼用高粱的籽粒主要用于釀造，秸稈用于飼料。糯高粱是我國釀造名酒的主要類型[15-16]。有關釀造高粱籽粒的品質除對支鏈、直鏈淀粉含量的要求外，高淀粉、高單寧、低脂肪是優質釀造高粱的主要指標[17]；籽粒淀粉含量65%以上，支鏈淀粉含量占總淀粉含量的90%以上[14]，單寧0.5%～1.5%[18]。同時籽粒糯性強弱適宜、籽粒為小粒型。株高180 cm左右，節間短，葉片數16片以上。秸稈的粗蛋白、粗纖維（木質素）、粗脂肪、粗灰分、無氮浸出物、糖錘度、賴氨酸等品質性狀較好，適口性好，飼養消化率和轉化率較高。

2.3 適應范圍廣

西北地區海拔高，有效積溫低，無霜期短，需要培育生育期短，適宜海拔相對較高地區的早熟或中早熟品種。生育期一般為120 d左右，適應海拔1 300～1 500 m甚至更高的品種。

2.4 抗逆性強

高粱抗性主要包括抗病性、抗蟲性、抗鳥害性及抗寒性等[19]，西北地區高粱的未來是向干旱、瘠薄、寒冷地區發展，因此應充分重視多抗育種，選育抗旱、耐瘠、耐寒、耐密的高配合力的親本系，組配強優勢的雜交種。在干旱地區，刺吸式口器的害蟲如蚜蟲是最易發生的害蟲類型，且其種類組成與我國中東部組成不同，在選育釀飼兼用品種時，必須把相關的抗蚜性基因導入，以提高其抗性，減少農藥的使用量、提升綠色生產能力。

3 釀飼兼用高粱育種策略

3.1 重視釀飼兼用高粱品種選育工作

西北地區高粱育種工作者要把釀飼兼用高粱品種作為新的育種方向專門開展育種研究，要拓寬視野，充分認識挖掘釀酒高粱的表觀特征和生化及分子特征，更要認識和識別高粱的飼用品質的表觀特征、營養成分特征和分子生物學特征，以在更大范圍內收集種質資源，按照釀飼兼用的要求，鑒定篩選種質材料，選擇親本，搭配組合，在傳統育種方法的基礎上，引進現代生物技術進行兩用品種的篩選。建議把釀飼兼用高粱作為專門的類型在國家高粱產業技術體系內開展區域試驗。要通過多方試驗研究，制定提出釀飼兼用高粱的行業標準。

3.2 調整育種目標

針對釀飼兼用高粱育種及生產上面臨的品種制約問題，西北低海拔干旱地區高粱育種目標要緊盯釀飼兼用用途、適應性和抗逆性3個主要方面。籽粒要產量高、具有白酒釀造品質，秸稈要高大、產量高、活稈成熟、持綠性強，飼用營養價值高；要適應西北海拔高、生育期短的特征，由適宜川水地晚熟品種選育向適宜高海拔山塬區早熟品種轉變；要主攻抗旱、抗寒、耐瘠薄等抗逆特征，解決高粱發芽勢弱、頂土能力差、難出苗的問題。

3.3 加強種質資源研究創新利用

高粱育種材料匱乏是影響育種水平的重要原因之一[20]，要利用分子育種手段，加強種質資源的創新改良，建立優良的種質資源庫。要對現有種質資源進行整理、篩選、評價、鑒定，綜合評價不同種質的主要農藝性狀、抗逆水平，加強種質資源的研究利用。要開展種質資源創新開發，不斷進行新種質資源的搜集、引進；利用航天透變、核輻射、分子生物技術等現代手段創新種質，挖掘優質、高產、抗逆基因，培育有突破性的高粱新品種。引進國外高粱育種材料進行互導，實現資源的優勢互補；搞好野生資源的發掘利用，拓展種質資源的遺傳基礎，構建核心種質群。

3.4 開展脅迫環境條件下的品種選育

品種選育要在強脅迫環境下選擇，在不同逆境下選育適應性強的親本系及其雜交種[21]。高粱育種基地由川水地轉向山塬旱地，由低海拔地區轉向高海拔地區，在干旱、寒冷、瘠薄等脅迫環境條件下，進行種質資源的鑒定、篩選，淘汰適應性差的材料，從基礎材料和篩選抗源上加強研究，提高育成品種的抗逆性和適應性。

3.5 利用現代分子生物學技術有目的地改良釀飼兼用高粱的主要農藝性狀

3.5.1 釀飼兼用高粱籽粒品質性狀的改良。適宜釀造是釀飼兼用高粱籽粒品質的關鍵。近年來，高粱已經成為重要的模式植物，分子生物學研究已發掘出與淀粉和蛋白含量、籽粒香味、花青素、單寧和粒重等性狀連鎖的分子標記，找到了控制重要性狀的關鍵功能基因包括糯性（wx-Sb10g002140）、淀粉含量（淀粉合成酶SSIIb基因Sb04g028060）、蛋白組分（22 kDa α-醇溶蛋白基因Sb05g02-4420）、籽粒花青素（myb轉錄因子Y-Sb01g037670和二氫黃酮醇還原酶基因Sb03g028880、Sb03g028890）、單寧（WD40-結構域蛋白TTG1基因Sb04g031730）等[22]。因此，可以利用分子標記輔助選擇育種和轉基因途徑改良釀飼兼用高粱籽粒的釀造品質。

3.5.2 釀飼兼用高粱秸稈飼用品質性狀的改良。高粱bmr6基因編碼的肉桂醇脫氫酶（CAD），在木質素單體生物合成的最后一步起催化作用。Scully等[23]研究認為，bmr6基因的突變可以減少木質素的合成，提高消化率和糖化效率。除bmr6之外，bmr12、bmr18等系列降低木質素含量的基因可供選擇導入。釀飼兼用高粱秸稈的汁液含量對于飼用性而言是一個非常重要的農藝性狀。翟國偉等[24]對影響高粱莖稈汁液含量基因d進行精細定位，為該基因的克隆及飼用高粱秸稈品質性狀的改良打下了基礎。釀飼兼用高粱籽粒成熟收獲后，秸稈和葉片的持綠性是其飼用品質的關鍵，Rama Reddy等[25]對持綠基因進行數量性狀位點研究，結果表明，持綠基因Stg2、Stg3和StgB表達突出。因此，通過分子標記輔助選擇選育耐旱的持綠性好的兩用高粱品種也是可行的。

3.5.3 改善釀飼兼用高粱其他重要性狀的現代分子生物學途徑。控制開花時間是兩用高粱育種的主要目的。目前，包括Ma1、Ma3、Ma5、Ma6等在內的7個控制高粱成熟的（開花時間）基因的報道，其中Ma3基因的進化機制已經研究清楚[26]，Ma5和Ma6已經成功克隆[27]；這些分子水平的研究均有利于開發適合不同氣候和海拔區域的兩用高粱新品種。

3.6 加強育種單位間的協作

開展育種協作攻關，有利于發揮綜合優勢，提高育種水平[28]。組織高粱的育種單位進行科研上的研發和協作，主要的做法是集中一些人力、物力以及財力方面進行協作和研究[29]，加強聯系，進行種質資源交流，實現育種材料和種質資源共享；通過合作還可以對這些材料進行基礎研究，如探討BMR基因與籽粒釀酒性能、籽粒高單寧與莖葉中單寧含量的關系等，為釀飼兼用育種提供理論支持。育成的優良品系分發各個研究單位進行多點試驗，以鑒定品種的適應性，并促進其在生產上盡快利用和發揮作用。如果能在育種材料的高代階段，進行相關釀造性能和飼喂品質的試驗、測定和分析更好。

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