閩楠天然次生林自然更新的影響因子研究

李雪云，潘 萍，臧 顥，寧金魁，歐陽勛志*，李小林，桂亞可，吳自榮

(1.江西農業大學林學院， 江西 南昌 330045； 2.安福縣明月山林場， 江西 吉安 343200)

閩楠天然次生林自然更新的影響因子研究

李雪云1，潘 萍1，臧 顥1，寧金魁1，歐陽勛志1*，李小林2，桂亞可1，吳自榮1

(1.江西農業大學林學院， 江西 南昌 330045； 2.安福縣明月山林場， 江西 吉安 343200)

閩楠；天然次生林；自然更新；影響因子

Abstract:[Objective]To analyze the relationships between natural regeneration ofPhoebebourneiand environmental factors in order to provide references for protecting and managing natural secondaryP.bourneiforest. [Method]Based on data of sample plot investigation, a relationship model between saplings and seedlings importance values and environmental factors was established by quantitative model I, and the effect of single environmental factor on natural regeneration was explored by using one-way ANOVA method in Ji’an Country, Jiangxi Province. [Result]The results showed that the main elements affecting natural regeneration were density (amount ofP.bourneiparent tree, canopy density, tree density), position of slope, humus layer thickness, aspect of slope, coverage of understory vegetation, litter layer thickness, with the partial correlation coefficients being 0.325 7-0.715 7, which were significant or very significant by t test. The multiple correlation coefficient of the model reached 0.966, showing very significant byFtest (F=30.96**). [Conclusion]The amount ofP.bourneiparent tree plays an important role in natural regeneration of saplings and seedlings, while higher or lower of canopy density and tree density, thicker litter layer, thinner humus layer, higher coverage of understory vegetation are not helpful to natural regeneration. Meanwhile, natural regeneration of saplings and seedlings is better in semi-shady slope and lower slope than other aspect of slope and position of slope. Therefore, keeping at least 200 parent trees per hectare in the stand and controlling canopy density, coverage of understory vegetation, thickness of litter layer would be helpful to promote natural regeneration of saplings and seedlings.

Keywords:Phoebebournei; natural secondary forest; natural regeneration; influencing factor

森林更新是生態系統動態中森林資源再生產的一個極為重要的生物學過程，也是森林生態系統自我繁衍恢復的重要手段之一，對于植物群落在時間和空間上不斷延續、發展或發生演替，以及未來森林群落的結構與其生物學多樣性具有深遠的影響[1-3]。森林自然更新過程極為復雜，更新過程中受到如自然生態因子、更新樹種的遺傳學、生態學特性等影響，而當前影響因子的研究主要集中在地形條件(如坡位、坡向、海拔)、林分條件(如郁閉度、林分密度)、土壤條件(如土壤厚度、腐殖質厚度)、干擾等方面，如康冰[4]、鄭金萍[5]、張希彪[6]、白志強[7]等研究表明林分密度、坡向、海拔、腐殖質及凋落物厚度等對幼樹幼苗更新有顯著影響，馬姜明[8]、楊文云[9]等研究得出母樹密度、倒木蓄積量、胸高斷面積、灌木層及草本層蓋度等因子對天然更新均有不同程度的影響，Xu[10]、Zhu[11]、Gallegos[12]等探討了干擾、林隙及林下植被等對森林更新再生的作用，等等。從現有研究看，多數研究采用比較分析和簡單相關分析的方法，如Yu[13]等比較分析了坡位、坡向等對天然更新的影響，而農友[14]、白登忠[15]、Chai[16]等運用相關分析法探討了天然更新與環境因子之間的關系，但用綜合方法研究多因子對天然更新影響的報道極為少見。

閩楠(Phoebebournei(Hemsl.) Yang)為樟科常綠喬木，現為國家二級珍稀漸危種，在福建、江西、湖南等海拔1 000 m以下的山地常綠闊葉林中有零星分布。對閩楠天然次生林的地理分布、空間結構及種間競爭[17-19]等方面有較多研究，但對其自然更新影響因子研究尚為缺乏。因此，本文通過綜合分析閩楠幼樹幼苗自然更新與其環境因子之間的關系，闡明其自然更新的主要影響因子，為促進自然更新經營措施的制訂提供參考依據，這對閩楠天然次生林經營與保護具有重要的現實意義。

1 研究區域和研究方法

1.1研究區概況

1.2研究方法

1.2.1標準地設置及調查 根據森林資源二類調查資料及當地林業部門的了解，在研究區的安福縣、遂川縣、井岡山市的閩楠天然次生林分布地進行踏查，選擇人為干擾程度輕且在分布地具有代表性的地塊設置標準地，標準地面積依據其分布地形等因素而定，為400m2(20m×20m)或600m2(20m×30m)，共計標準地23塊，并采用相鄰網格調查方法，將每塊標準地劃分為4或6個10m×10m小樣方，共有100個小樣方。以每個小樣方為調查單元，調查胸徑≥2cm的所有喬木的林木位置(x、y坐標)、樹種、胸徑、樹高等；更新層的調查在10m×10m小樣方內記錄胸徑<2cm的幼苗(H<1m)、幼樹(1m

1.2.2數據統計分析 數量化模型I的數學原理是建立某個因子和數量因子或非數量因子之間的線性關系，公式如下：

其中，Yt為第t點因變量值；B0為常數項；B(i,j)為第i定性因子第j等級的得分；st(i,j)為第t點第i定性因子第j等級的反應值(或0或1)；B(i)為第i定量因子的回歸系數；xti為第t點第i項定量因子的觀測值；ni為第i定性因子的等級數。為衡量各項目在模型中的貢獻，計算各項目的得分范圍，得分范圍越大，則該項目影響就越大。

重要值計算目前應用較多的是Curtis等修改的重要值指數，是相對密度或相對多度、相對頻度和相對顯著度3項指數的綜合。采用下式計算閩楠幼樹幼苗的重要值[22]：

重要值=相對密度(%)+相對頻度(%)+相對蓋度(%)

其中，相對密度=(某種植物的個體數/所有種的個體數)×100%；相對頻度=(某種植物的頻度/所有種的頻度總和)×100%；相對蓋度=(某種植物的蓋度/所有種蓋度總和)×100%。

重要值作為因變量，影響林下植被更新狀況的環境因子為自變量，通過多元數量化模型I建模，分析各環境因子對閩楠天然次生林閩楠幼樹幼苗更新的影響，在此基礎上，對影響極顯著的定性因子進行控制變量分析，即控制其它影響因子相似的情況下，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)方法進一步分析某個因子變化下閩楠幼樹幼苗更新狀況(平均密度、平均高度)的差異程度。所有建模過程、圖表及數據分析過程在SPSS19.0和Excel2016中完成。

2 結果與分析

2.1模型的建立

表1 環境因子分解

以閩楠幼樹幼苗的重要值為因變量，選取的環境因子(包括定性和定量項目)為自變量，運用多元化數量模型I，對14個環境因子進行建模，根據結果進行偏相關檢驗，把相關系數小的，差異性不顯著的項目剔除掉，再對剩下的項目重新建模，反復進行。考慮到減少建模因子的數量，才能增加模型的準確性，最后篩選出閩楠下種母樹株數、郁閉度、坡位、腐殖質層厚度、坡向、林下植被蓋度、凋落物層厚度、株數密度8個環境因子，其模型如下：

Y=2.284-3.416x11-2.042x12+0.245x13-1.709x21-0.686x22+0.423x31+0.384x32-0.171x33-1.488x41-1.388x42+6.022x51+1.341x52-0.131x61+0.023x62+0.291x63-0.152x71-0.094x72+0.104x73+0.605x8

在模型檢驗中，偏相關系數采用t檢驗，其結果均為極顯著或顯著；復相關系數用F檢驗，檢驗結果為極顯著，所以篩選出的8個因子與閩楠天然次生林幼樹幼苗自然更新具有顯著或極顯著的關系。模型運算結果及各類目得分值和項目分值極差見表2。

表2 模型運算結果

注：*表示在0.05水平上顯著相關，**表示在0.01水平上顯著相關；t0.01(59)=2.662；t0.05(59)=2.001；F0.01(8,59)=2.829；復相關系數為0.966；F檢驗結果為極顯著(F=30.96**)

Note: *indicates a significant correlation at the 0.05 level，** indicates a significant correlation at the 0.01 level；t0.01(59)=2.662；t0.05(59)=2.001；F0.01(8,59)=2.829；The multiple correlation coefficient was 0.966；Ftest was extremely significant (F=30.96**)

2.2密度指標對閩楠幼樹幼苗更新的影響

從表2可知，閩楠下種母樹株數對閩楠幼樹幼苗更新的貢獻率最大。自然更新必須有種源，而閩楠下種母樹結實比較穩定，可為更新提供種源，對其幼樹幼苗的更新起最主要的作用，大樹越多，提供的種子越多，越有利于自然更新。因此必需保證林分中有一定數量的閩楠下種母樹，這是其自然更新的基礎。通過對標準地調查數據的分析，并參考閩楠種子萌發[26]及其幼樹幼苗生長競爭特性[25]，要保證其天然更新的順利進行，閩楠下種母樹應保留200株·hm-2以上。

表3不同郁閉度對幼樹幼苗更新狀況影響

Table3Effectofdifferentcanopydensityonnaturalregenerationofsapling

郁閉度Canopydensity<0．30．30．50．50．7>0．7幼樹幼苗平均密度Saplingaveragedensity(N·hm-2)789±126b2133±208b6533±1973a1633±305b幼樹幼苗平均高度Saplingaverageheightm0．46±0．23b1．110±0．35a0．710±0．01ab0．550±0．21b

注：同行不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Data with different lowercase letters in the same line are highly significantly different(P<0.05). The same below.

2.3地形因子對閩楠幼樹幼苗更新的影響

根據表2結果，坡位對幼樹幼苗更新特征的影響排名第3位，從得分值來看，下坡位閩楠幼樹幼苗更新最好，其次是中坡，最差的是上坡。圖1單因素方差分析結果表明，下坡幼樹幼苗的平均密度和平均高度與中坡、上坡之間均存在顯著差異(P<0.05)。這主要是因為下坡土壤的持水性能高，長期的地表徑流作用會導致下坡土壤更為肥沃，下坡土壤更有利于喬木種群的繁殖、種子的萌發以及幼苗種群的擴展，且雨水沖刷導致種子沖到下坡，下坡種子庫較上坡豐富，因此，下坡更新更好。而上坡位土壤流失水分多，光照比下坡強，同時養分含量具有抑制效應，不利于種子的萌發和幼樹幼苗的生長。

圖1 不同坡位對幼樹幼苗更新狀況的影響 Fig.1 Effect of different position of slope on natural regeneration

坡向以半陰坡最好，其次是陰坡、半陽坡，陽坡最差。通過單因素方差分析(圖2)可知，陽坡、半陽坡、半陰坡、陰坡閩楠幼樹幼苗的平均密度之間的差異均顯著(P<0.05)，其中半陰坡閩楠幼樹幼苗的平均密度最大，且其平均高度也顯著高于其他坡向(P<0.05)。不同坡向太陽的輻射強度以及日照時數不同，導致水、熱和土壤理化性質有所差異。半陰坡和陰坡林分內太陽輻射及日照少導致溫度降低和蒸騰作用減小，土壤水分充足，對種子萌發和幼樹幼苗生長起促進作用。而陽坡光照強，導致溫度升高和水分蒸騰增大，不利于幼樹幼苗生長。閩楠是耐陰性樹種，對光熱的耐受條件有限。因此，對閩楠幼樹幼苗來說，半陰坡最適合閩楠更新。

圖2 不同坡向對幼樹幼苗更新狀況的影響Fig.2 Effect of different aspect of slope on natural regeneration

2.4土壤及凋落物對閩楠幼樹幼苗更新的影響

表4 不同腐殖質厚度對幼樹幼苗更新狀況影響

表5 不同凋落物厚度對幼樹幼苗更新影響

2.5林下植被蓋度對閩楠幼樹幼苗更新的影響

圖3 不同林下植被蓋度對幼樹幼苗更新狀況影響 Fig.3 Effect of different understory vegetation coverage on natural regeneration of sapling

3 討論

在更新過程中，土壤種子庫是天然更新的基礎[27]，母樹的數量和母樹的繁殖能力對幼樹幼苗的更新有著重要的作用，吳大榮[25]等研究表明：閩楠更新很大程度上依賴于種子產量，且大徑級株數多的種群中其幼樹幼苗種子庫最豐富，本研究也得出閩楠下種母樹株數(結實量較穩定的閩楠)對閩楠幼樹幼苗更新的貢獻率最大。因此，保證林分中有一定數量的閩楠下種母樹對其自然更新至關重要。

對于坡位及腐殖質層來說，由上坡到下坡，土壤由剝蝕逐漸過渡到堆積，腐殖質層由薄變厚，土壤質地由粗變細，土壤含水量增加，因此，下坡位、厚腐殖質更有助于更新。而對于凋落物層厚度，不少研究均表明其對更新有較大的影響，如張樹梓等[32]研究表明天然更新苗狀況與凋落物厚度呈負相關，本研究結論與之相一致，這主要是因為凋落物持續積累增厚會對植被的自然更新形成阻礙，表現在物理的機械阻擋、化學的他感作用、生物的動物侵害和微生物致病作用等方面[33]。此外，相關研究也表明，林下植被被認為是決定群落結構和動態的重要因素[34]，但林下植被蓋度過大，會加大林下更新樹種與灌草對光照、水分、養分等資源的爭奪[35]，從而不利于自然更新，Pham Van Huong[36]等研究結果及本研究結果均驗證了這一點。

4 結論

影響閩楠天然次生林自然更新的因子主要有密度(閩楠下種母樹株數、郁閉度、株數密度)、坡位、腐殖質層厚度、坡向、林下植被蓋度、凋落物層厚度。

為促進閩楠幼樹幼苗的自然更新，林分中閩楠下種母樹應保留200株·hm-2以上，同時，對郁閉度、林下植被蓋度及凋落物層厚度等實施相應的調控措施。

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(責任編輯：崔 貝)

StudyonFactorsAffectingNaturalRegenerationofNaturalSecondaryPhoebebourneiForest

LIXue-yun1，PANPing1，ZANGHao1，NINGJin-kui1，OUYANGXun-zhi1，LIXiao-lin2，GUIYa-ke1，WUZi-rong1

(1.College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China; 2.Anfu County Mingyueshan Forestry Centre, Ji’an 343200, Jiangxi, China)

S754.1

A

1001-1498(2017)05-0701-08

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.05.001

2016-02-06

林業公益性行業科研專項(201504301)、國家自然科學基金項目(31360181、31160159)

李雪云(1991—)，女，山東萊蕪人，碩士研究生。主要研究方向：森林資源管理與監測. E-mail：vanity_li@126.com

* 通訊作者：歐陽勛志(1966—)，男，江西興國人，教授，博士生導師. 主要研究方向：森林資源管理與監測和森林生態. E-mail：oyxz_2003@hotmail.com.