影響貝類攝食的主要因素分析

彭劍　張奧　李由明　沈玥　李義軍　符麗

摘 要 隨著貝類經濟價值的提高和其在水體生態修復領域中廣泛應用，貝類的生態功能、生態生理學以及養殖水體容量估算等方面的研究。其中對貝類攝食生理的研究是上述研究中的重要內容之一。基于此，綜述貝類對食物顆粒的選擇及物種入侵等因素對貝類攝食的影響，以及貝類濾食活動對水體環境物質循環的影響。

關鍵詞 貝類；食物源；濾食

中圖分類號：S966 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.24.045

濾食性貝類是近岸海洋底棲生物群落中的重要種群之一，具有強大的水體過濾能力，對海洋生態系統中的初級生產力具有較大的影響。通過消化道內含物分析法發現，約有150種藻類、浮游動物和碎屑構成了蝦夷扇貝的主要食物來源[1]。許強等通過脂肪酸標志的方法發現，扇貝有可能濾食了鞭毛藻類、原生動物、浮游動物幼體或卵[2]。此外，水體中的浮游植物、沉積有機物物顆粒、底棲微藻、水生動物的糞便等有機質均能為貝類提供有機源[3]。

1 食物對貝類攝食的影響

1.1 食物大小

水體中的浮游藻類是濾食性的貝類主要的食物來源之一，但是藻類的大小和濃度對貝類的攝食率均存在一定的影響。一般情況下，貝類對小規格和濃度較低的食物攝取效率較高；相應的，對粒徑較大的食物具有一定選擇性傾向，同時對食物濃度也有一個選擇和適應過程。不同種類和生長規格的貝類對食物的最適規格和濃度均有不同的適應，因而貝類的最適攝食率在不同貝類間存在一定的差別[4]。張繼紅[5]等研究比較了牡蠣、紫貽貝、櫛孔扇貝等不同貝類對亞歷山大藻類的攝食情況。王芳等人的研究也發現不同生長規格的太平洋牡蠣和海灣扇貝對4種不同規格藻類的選擇性及其攝食率也存在不同程度的影響[6]。

1.2 食物種類和性質

濾食性貝類對食物的種類和性質也具有一定的選擇性，在懸浮顆粒物濃度較高或有機物含量較低的條件下，濾食性貝類通常調節其生理過程，如吸收效率和（或）濾水率來適應和補償外界食物條件的變化，如食物濃度或有機物含量的變化等。一般情況下，食物中有機物的含量的越高，貝類的攝食率越高，但濾食率同時也受食物濃度的制約。吳桃[7]通過對濾食性貝類對網箱養魚的糞便、殘餌的攝食研究中對比分析了蝦夷扇貝對微藻、殘餌和魚糞的攝食率。發現在食物濃度無明顯差異時，蝦夷扇貝對殘餌、魚糞及微藻這三種食物具有相似的濾食率，但是蝦夷扇貝對微藻的吸收率高于殘餌和糞便。在貝類網箱養殖區，水體中的懸浮顆粒物除投喂餌料產生殘餌和水生生物的糞便外，還有水體再懸浮的沉積顆粒物等其他顆粒物。一般，水體在懸浮的沉積物濃度較低，盡管貝類對沉積物有機物有時具有較高的濾食率，但因其有機物含量低等原因，致使貝類反而對其他有機物具有較高的吸收利用。

2 入侵生物對貝類攝食的影響

在自然水體環境中，還存在外來貝類物種入侵對土著貝類的種群和生態結構產生影響的現象。由于貝類具有較強的濾食功能，當入侵貝類適應新的水體環境并大量繁殖后，其強大的水體過濾能力，能夠對水體中的初級生產力、水文、營養循環，以及物種形態結構產生重要影響。

2.1 對其自身攝食的影響

外源貝類物種的大規模入侵不僅會對當地的海洋生態環境的結構產生影響，還對其自身的攝食產生較大的影響。新的水體環境中的食物種類、性質和濃度有時會和原水體環境不同，入侵貝類為了適應新的水體環境，會根據水體中的食物源狀況，調節其濾食率、攝食率以及對不同食物的吸收和利用。

2.2 對土著貝類攝食的影響

外源入侵貝類對入侵水體生態系統中的食物網結構和營養級結構均會產生重要影響。因為存在入侵貝類和入侵水體中的其他濾食生物存在空間和食物源競爭的原因，尤其是對土著貝類的種群產生重要影響。比如，曾經發生的廈門沙篩貝的物種入侵，該入侵貝類在適應新的環境后大量繁殖，覆蓋的入侵海域水體中的許多網箱養殖設施，不僅給當地養殖帶來較大的影響，還嚴重影響的藤壺、牡蠣等濾食性土著種群的結構。從而引起土著種的攝食率降低，給土著物種的生存帶來危機。

3 貝類濾食活動對水體物質循環的影響

濾食性貝類對水體物質循環的影響主要表現為以下幾個方面。首先是對水體中初級生產力的影響。水體中初級生產力主要由水體中的藻類提供，一般水體中藻類的數量大，初級生產力高；藻類的數量小，水體的初級生產力低。藻類數量的多少直接影響水體初級生產力的高低。貝類通過選擇性濾食活動，對水體中藻類的種群和數量均產生較大影響，進而影響水體中氮磷營養鹽的含量。其次是對水體中有機物顆粒物形態結構產生影響，貝類在濾食過程中，一部分食物進入起消化系統，還有一部分沒有進入到起消化消化，最后以“假糞”的形式排出體外。排出的這部分物質的形態和結構發生了一定程度的變化，在一定程度上促進了物質的沉淀，影響了其在水體中參與的物質循環過程。

濾食性的貝類具有連接水底沉積有機物和水體中懸浮有機物物質循環的作用。一方面貝類的掘穴和移動過程，促進了水底沉積物中營養鹽的再懸浮，促進水底沉積營養鹽的再次釋放和再次參與水體中的物質循環過程；另一方面，貝類的濾食過程，在改變水體中顆粒有機物形態的同時，促進了營養鹽的礦化過程，加快了部分營養鹽形成礦化沉積物的過程。

參考文獻

[1]Lopez G R， Levinton J S. Ecology of deposit-feeding animals in marine sediments[J]. Quarterly Review of Biology， 1987，62（3）：235-260.

[2]姜緒.底播蝦夷扇貝的生長、食物來源及呼吸代謝研究[D].南京：南京農業大學，2013.

[3]王芳，董雙林，張碩，等.海灣扇貝和太平洋牡垢的食物選擇性及濾除率的實驗研究[J].海洋與湖沼，2000，31（2）：139-144.

[4]吳桃.濾食性貝類對網箱養魚的糞便、殘餌的攝食效果研究[D].上海：上海海洋大學，2012.

[5]符秀梅.中國近海生物資源保護性開發與可持續利用研究[D].青島：中國海洋大學，2008.

[6]楊紅生，張福綏.淺海筏式養殖系統貝類養殖容量研究進展[J].水產學報，1999，3（1）：85-90.

[7]吳桃.濾食性貝類對網箱養魚的糞便、殘餌的攝食效果研究[D].上海：上海海洋大學，2012.

（責任編輯：趙中正）endprint