不同生育期光合碳在水稻-土壤系統中的分配*

于 鵬 張玉玲 王春新 安婷婷 鄒洪濤 付時豐李雙異 汪景寬 張玉龍

（沈陽農業大學土地與環境學院，農業部東北耕地保育重點實驗室，沈陽 110866）

不同生育期光合碳在水稻-土壤系統中的分配*

于 鵬 張玉玲?王春新 安婷婷 鄒洪濤 付時豐李雙異 汪景寬 張玉龍

（沈陽農業大學土地與環境學院，農業部東北耕地保育重點實驗室，沈陽 110866）

通過盆栽試驗方法，采用13C脈沖標記技術和穩定同位素質譜分析技術，研究了三個生育期（返青期、分蘗期和抽穗期）光合碳在“水稻-土壤”系統中的同化率、分配比率及其在土壤中增加率的動態變化，探討三個生育期光合碳在“水稻-土壤”系統中的運轉、分配規律，為明確稻田生態系統中碳素循環過程提供理論依據。結果表明，分別在返青期、分蘗期和抽穗期進行一次13C脈沖標記（持續5 h）后，光合碳在“水稻-土壤”系統中的總同化率均隨標記后天數的延長呈逐漸下降趨勢，從標記后2 d至收獲時，總同化率分別為75.92%～39.53%、70.01%～52.02%、86.38%～69.60%，且收獲時與2 d時的同化率差異均達顯著水平（p＜ 0.05），其被同化光合碳的損失率分別為47.93%、25.70%和19.43%；抽穗期光合碳同化率明顯高于返青期和分蘗期，被同化光合碳的損失也明顯低于返青期和分蘗期。三個生育期被同化的光合碳向水稻地上部分和地下部分（包括根和土壤）的運轉呈互相消長關系，但向水稻地上部分的分配比率（平均為85.04%～73.10%）遠大于向根的分配比率（平均為12.50%～22.04%）和土壤的分配比率（平均為1.70%～5.04%），且抽穗期光合碳向水稻地上部分中的分配比率大于分蘗期和返青期，向地下部分的分配比率則正好相反；此外，三個生育期被同化的光合碳在土壤中的增加率分別為0.08%～0.21%、0.09%～0.17%和0.19%～0.27%，抽穗期土壤中光合碳的增加率要大于返青期和分蘗期，且光合碳在土壤中也相對穩定。

水稻；光合碳；13C脈沖標記；同化率

光合碳是“大氣-植物-土壤”系統碳循環的重要組成部分，同大氣環境與土壤質量變化關系緊密［1］，對陸地生態系統乃至全球碳循環均至關重要。水稻是我國主要的糧食作物，其種植面積逐年遞增［2-3］，稻田土壤具有明顯的固碳潛力［4］。因此，研究光合碳在“水稻-土壤”系統中的分配及變化對科學評估稻田土壤的碳素循環具有重要的意義。碳穩定性同位素示蹤技術能夠清晰地顯示出光合碳在“作物-土壤”系統中的流通，揭示其在作物和土壤中的轉化與分配［5］。目前主要通過13C自然豐度法、連續標記法和脈沖標記法［6］，來研究植物-土壤系統中光合碳的動態及周轉［7-9］。光合碳經過作物的固定以根系沉積物（根系脫落物和根系分泌物）的形式向土壤中傳輸，是土壤有機碳的主要來源［10-11］。光合碳在土壤中的分配不僅受溫度［12］、CO2濃度［13-14］、水分情況［15-17］、養分狀況［5］等環境因素的影響，還受作物種類［18-19］、不同生育時期［7-8］等植物因素的影響。

在“水稻-土壤”系統中，標記時期、標記時長和標記方式等因素均影響光合碳向地下部和土壤中的分配。研究發現，在水稻分蘗期經過18 d14C連續標記培養，有10.2%～18.1%的凈光合碳分配至土壤中，光合碳向地下部輸入有利于土壤有機碳的積累［20］，水稻早期光合碳主要運往地下部，灌漿期地下部分配比例大大降低［7］，在水稻的6個生育時期分別進行13C脈沖標記，土壤有機碳的增量低于光合碳的凈輸入量，表明隨著光合碳的輸入，土壤原有有機碳發生了礦化分解［8］，通過100 d的土壤培養實驗，與土壤中原有的有機碳相比，輸入的“新碳”易被微生物礦化分解，表明光合同化碳的輸入對維持稻田土壤的碳匯功能具有重要作用［21］。此外，水稻光合碳的運轉和分配量受施氮量的影響較大，而分配比例受施氮量的影響較小。在水稻返青至分蘗期進行36 d14C連續標記培養發現，在較高的施氮水平下，水稻地上部對光合碳的積累能力相對較強，光合碳通過根際沉積作用輸入到土壤中的含量亦相對較高，施氮水平明顯促進了水稻新鮮根際碳的沉積，且高氮水平下根際沉積的碳量高于低氮和中氮水平［22］；在不同施氮量條件下，光合碳在水稻及土壤中的分配比例大致相同［7-8，20］。

當前，光合碳在“水稻-土壤”系統中的研究，多集中短期內連續標記的光合碳在水稻和土壤中的分配，而對于水稻整個生長期間，不同生育期光合碳在“水稻-土壤”系統中的運轉過程、分配比例的動態變化規律尚不清楚。因此，本研究采用13C脈沖標記技術，分析水稻返青期、分蘗期和抽穗期光合碳在“水稻-土壤”中的同化率、分配比率的動態變化，探討不同生育期光合碳在“水稻-土壤”系統中的運轉與分配規律，為明確稻田生態系統中碳素循環過程提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤采集自沈陽市新城子區連續種稻10年的稻田表層土壤，起源土壤類型為草甸土。采集后的土壤去除其中殘根和石塊等，風干后破碎，過2 cm篩，均勻混合后備用。供試土壤pH 7.51，有機碳19.99 g kg-1，全氮1.93 g kg-1，堿解氮132.30 mg kg-1，有效磷4.49 mg kg-1，速效鉀147.29 mg kg-1。

供試作物為水稻，水稻品種為沈農超級稻9816，水稻秧苗由沈陽農業大學水稻研究所提供。

1.2 試驗設計

盆栽試驗共設4個處理，分別為C0：水稻整個生育期間不進行13C標記；C1：在水稻返青期進行一次13C標記；C2：在水稻分蘗期進行一次13C標記；C3：在水稻抽穗期進行一次13C標記。每個處理均3次重復。每處理13C標記用量根據標記箱體的體積（箱體根據盆中水稻植株的高度可進行調節）、13CO2的濃度（以400 ml m-3計）以及連續標記次數（6次）計算，再根據標記處理的總盆數計算每處理每盆13C標記用量，即C1、C2和C3處理的13C用量分別為52.25 mg pot-1、83.44 mg pot-1和201.13 mg pot-1。各處理13C脈沖標記日期詳見表1。

表1 13C脈沖標記和取樣日期Table 1 13C pulse-labeling and sampling dates

盆栽試驗采用聚乙烯塑料桶（直徑φ23.5 cm×高20 cm），每桶裝土5 kg（以烘干土計）。氮、磷、鉀肥用量參照當地水稻田間生產的常規用量，施N為0.48 g kg-1，P2O5為0.16 g kg-1，K2O為0.19 g kg-1，其中氮肥為硫酸銨（含N 21%），分別以底肥、分蘗肥、穗粒肥按3∶4∶3的比例分三次施入；磷肥用過磷酸鈣（含P2O512%），鉀肥用氯化鉀（含K2O 40%），磷肥與鉀均作底肥一次性施入。于2015年5月25日進行秧苗定植（發育30 d秧苗，長勢基本相同），每盆移栽3穴，每穴3株；在水稻生長過程中維持2～3 cm淹水層（成熟期除外）。此外，整個試驗期間，除進行13C標記外，所有處理均放置在四周通透的遮雨棚內，以避免降雨的影響，而且C0處理與C1、C2、C3處理相距10 m以上的距離，以避免標記過程的影響。

1.3 13C脈沖標記

標記方法采用An等［23］的研究方法，并略作修改，裝置見圖1。每次標記前，用黑色塑料膜覆在桶的表面，避免水中藻類的光合作用，使水稻莖葉部分充分暴露出來。每次標記于晴天7∶00～13∶00進行（13C標記持續5 h）：（1）利用氫氧化鈉吸收裝置吸收標記室內的12CO2，以提高13CO2的吸收同化率。用CO2分析儀監測標記室內CO2濃度，當其降至50 ml m-3左右時，關閉吸收裝置。（2）13C標記。向一個裝有Na213CO3（13C豐度為99%）的燒杯（1號）中注入足量鹽酸（2 mol L-1），使標記室內13CO2濃度維持在360～400 ml m-3，當其濃度降至50 ml m-3左右時，以此步驟依次向裝有等量Na213CO3的燒杯（2～6號）中注入等量鹽酸，總計6次13C標記。（3）最后向裝有等量Na212CO3（分析純）燒杯（7號）中注入等量鹽酸，以促進標記室內13CO2的同化，減少損失，當CO2濃度降至50 ml m-3左右時，整個標記過程結束。

圖1 13C脈沖標記裝置示意圖Fig. 1 Schematic diagramof 13C pulse-labeling device

1.4 樣品采集與分析

具體取樣日期詳見表1。各處理均采取破壞性取樣，每次取樣的前兩天不進行補水，以保證取樣時盆中表面無水層，植株樣本采集時將根部的土盡量抖掉，用自來水洗凈瀝干后，沿根及穗（8月13日開始取樣時有穗部分）的基部剪斷，分為地上（包括莖葉和籽實）和根兩部分，分別裝在干凈的紙袋中，然后殺青（105 ℃）、烘干（60 ℃），稱重備用；盆中全部土壤在適宜含水量下充分混勻，一部分于4 ℃保存備用，另一部分自然風干，用于土壤有機碳、δ13C值以及其他指標的測定。取樣時，土壤中細小的根系盡量挑出，歸入根系部分。

土壤樣本、植株樣本中有機碳含量及其δ13C值均采用元素分析儀—穩定同位素比例質譜儀（Elementar vario PYRO cube-IsoPrime100 Isotope Ratio Mass Spectrometer，德國）聯用測定。樣品經高溫燃燒后（燃燒管溫度為920℃，還原管溫度為600℃），通過TCD（Thermal Conductivity Detector）檢測測定有機碳含量，剩余氣體經CO2排出口（Vent）通過稀釋器進入質譜儀，在質譜儀上測定δ13C值；儀器有機碳的檢測范圍為0～20 mg（絕對值），檢測精度為 ≤ 0.1%（絕對值），穩定同位素比例質譜儀δ13C的檢測精度為 ≤0.1‰）。由于土壤中不含碳酸鈣（通過重鉻酸鉀容量法與元素分析儀法對原土進行測定，其測定結果基本一致），所以測量的全碳即為土壤的有機碳含量。其他基本理化性質采用常規方法。

1.5 數據處理

δ13C值及13C豐度（F）：式中，RPDB為標準物質的13C與12C原子的比值，其值為0.0112372（標準物質為美國南卡羅來納州白堊紀皮狄組層位中的擬箭石化石（Peedee Belemnite，即PDB））；Rsample為樣品的13C與12C原子的比值。

各部分固定13C的量（13Ci）（不考慮呼吸作用的影響）：

式中，Ci分別為標記處理中地上、根和土壤部分的碳量（g pot-1）；Fl分別為標記處理中地上、根和土壤的13C豐度（%）；Ful分別為不標記處理中地上、根和土壤的13C豐度（%）。

各部分固定13C的分配比率（P13Ci）：

式中，13C固定是標記處理中地上、根和土壤固定的13C量之和（mg pot-1）；13Ci同前。

式中，13C總是標記處理中標記所用的13C的總量（mg pot-1）；13Ci同前。

水稻-土壤系統固定13C的損失率（P損失）

式中，13C固定（標記后第2天）、13C固定（收獲期）分別代表標記處理標記后2 d、收獲期時的13C固定（mg pot-1）。

土壤中13C的增加率（P增加）：

式中，13C土壤代表標記處理土壤部分固定的13C量（mg kg-1）；13C原土為種植水稻前土壤中13C的含量（mg kg-1）。

采用Excel 2010進行數據整理分析，利用SPSS 18.0進行差異顯著性檢驗（Duncan），所有測定結果為3次重復的平均值±標準誤差（SE）。

2 結 果

2.1 不同生育期光合碳在水稻-土壤系統中的含量及同化率

三個生育期光合碳在水稻植株中的含量隨標記后天數的延長呈逐漸減少趨勢，返青期和分蘗期光合碳在土壤中的含量隨標記后天數的延長呈先增加后減少趨勢，而抽穗期光合碳在土壤中的含量則隨標記后天數的延長呈現增加趨勢，但其在水稻-土壤系統中總含量的變化趨勢大致相同，即均表現為隨標記后天數的延長呈逐漸減少趨勢；此外，三個生育期光合碳主要分布在水稻植株體內（表2）。C1、C2和C3處理在水稻-土壤系統中的13C總量均在標記后2 d時為最大，分別為39.66、58.41和173.73 mg pot-1；在收獲時為最小，分別為20.65、43.40和139.98 mg pot-1，且三個處理的13C總量均顯著低于第2天時的13C總量（p＜0.05）。

三個生育期光合碳在水稻-土壤系統中的同化率與其含量的分布規律相一致（表3）。C1、C2和C3處理在水稻-土壤系統中的總的同化率均隨標記后天數的延長呈逐漸下降趨勢；總的同化率分別由標記后第2天的75.92%、70.01%和86.38%下降至收獲期時的39.53%、52.02%和69.60%，且第2天與收獲時的同化率差異均達顯著水平（p＜0.05），光合碳的損失率分別為47.93%、25.70%和19.43%。此外，不同時期光合碳在水稻-土壤系統中的同化率差異較大，光合碳在標記后的2 d時，返青期和分蘗期標記光合碳的同化率明顯低于抽穗期，而在收獲期時，三個生育期標記光合碳的同化率大小依次為抽穗期＞分蘗期＞返青期。這表明在水稻生長發育過程中，返青期和分蘗期光合碳向水稻-土壤系統中運移和分配的數量明顯低于抽穗期；隨著水稻生長，返青期和分蘗期光合碳的損失則明顯高于抽穗期。

表2 不同生育期光合碳（13C）在水稻-土壤系統中的含量變化Table 2 Change in photosynthetic carbon（13C）content in therice-soil system relative to growth stage（mg pot-1）

表3 不同生育期光合碳（13C）在水稻-土壤系統中的同化率Table 3 Assimilation rate ofphotosynthetic carbon（13C）in the rice-soil system relative to growth stage（%）

2.2 不同生育期光合碳在水稻-土壤系統中的分配比率

返青期（C1處理）和分蘗期（C2處理）被同化的光合碳在水稻-土壤系統中的動態分配規律大致相同，在水稻地上部分中的分配比率均隨標記后天數的延長呈先下降后上升趨勢，且均在抽穗期時（8月13日）為最低（圖2a、2b）；在根中的分配比率均隨標記后天數的延長呈先上升后下降趨勢，且均在抽穗期時（8月13日）為最高（圖2d、2e）；在土壤中的分配比率則略有差異，返青期的光合碳在土壤中的分配比率隨標記后天數的延長呈先增加再降低然后再增加的趨勢（圖2g），而分蘗期時則表現為先增加后降低趨勢（圖2h）。抽穗期（C3處理）被同化的光合碳在水稻地上部分中的分配比率隨標記后天數的延長呈緩慢下降趨勢（圖2c），而在根和土壤中的分配比率則均表現為緩慢增加趨勢（圖2i）?？傮w上，三個時期被同化的光合碳向水稻地上部分運轉和向地下部分（包括根和土壤）的運轉呈互相消長關系（圖2）。

圖2 不同生育期光合碳（13C）在水稻-土壤系統中的分配比率Fig. 2 Distribution rate of photosynthetic carbon（13C）in the rice-soil system relative to growth stage

返青期被同化的光合碳在水稻地上部分、根和土壤中的分配比率分別為73.51%～53.19%、21.93%～37.91%和2.26%～9.49%；分蘗期被同化的光合碳在水稻地上部分、根和土壤中的分配比率分別為8 7.4 3%～7 6.8 1%、10.89%～19.61%和1.69%～3.58%；抽穗期被同化的光合碳在水稻地上部分、根和土壤中的分配比率分別為94.17%～89.34%、4.68%～8.61%和1.15%～2.05%，可見，不同生育期被同化的光合碳在水稻地上部分、根和土壤中的分配比率雖然存在明顯差異，但向水稻地上部分運轉的比率遠大于向根和土壤中運轉的比率。此外，三個生育期被同化的光合碳向水稻地上部分中的分配比率依次為，抽穗期＞分蘗期＞返青期，向根和土壤中的分配比率則均表現為：返青期＞分蘗期＞抽穗期，這表明水稻生長過程中，返青期和分蘗期被同化的光合碳向地下部分（根和土壤）中運轉的相對較多，有利于根系生長，而抽穗期被同化的光合碳向地上部分運轉的相對較多，有利于稻穗的生長發育、促進籽實灌漿、飽滿。

2.3 不同生育期土壤中光合碳的增加率

水稻返青期（C1處理）、分蘗期（C2處理）土壤中光合碳增加率動態變化的規律大體一致，均隨標記后天數的延長呈先增加后降低趨勢，而抽穗期（C3處理）則在增加后基本保持不變，但抽穗期土壤中光合碳的增加率要大于返青期和分蘗期（圖3）。在返青期、分蘗期和抽穗期被同化的光合碳在土壤中的增加率分別為0.08%～0.21%、0.09%～0.17%和0.19%～0.27%，分別在標記后63 d（8月13日）、50 d（8月13日）和66 d（10月16日）時最大值，且均與標記2 d時的增加率達顯著水平（p＜ 0.05）。

圖3 不同生育期土壤中光合碳（13C）的增加率Fig. 3 Increasingrate of photosynthetic carbon（13C）in soil relative to growth stage

3 討 論

3.1 光合碳在水稻-土壤系統內的同化

有研究發現，標記后短時間內，土壤中就可以檢測到13C的存在［25］，不同植物在生長期間向土壤分配的光合碳量不同，最高可達20%，而僅有2%～5%被轉化為穩定的土壤有機碳［26］。此外，作物早期的根際沉積能力要強于后期［7］，并且受土壤肥力［22］、耕作方式［23］等因素的影響。本研究中，三個生育期分別進行1次13C脈沖標記（連續5 h）的光合碳在水稻-土壤系統中的總固定量均隨標記后天數的延長呈逐漸減少趨勢，主要分布在水稻植株中，僅很小一部分進入到土壤中，且水稻收獲時土壤中13C含量均高于標記后2 d時土壤中13C含量（表2），說明隨著水稻的生長發育，光合碳在不斷的向土壤中遷移與分配。此外，分別在水稻的三個生育期進行一次13C標記后光合碳在土壤中的同化率大小依次為返青期＞分蘗期＞抽穗期（表3），這說明水稻返青期和分蘗期的根際沉積能力明顯強于抽穗期。

Zhu等［27］在水稻的分蘗期進行1次（持續7 h）13C脈沖標記后30 d取樣時發現，在高、中、低土壤有機碳含量的三個處理中，光合碳在水稻-土壤系統中的損失分別為60%、48%、25%；Lu等［8］分別在水稻的6個生育期進行1次（持續6 h）13C脈沖標記發現，在水稻收獲時，光合碳在水稻-土壤系統中的損失平均約為19.5%，這部分損失的光合碳主要是由于水稻植株與土壤微生物的呼吸作用所致［28］。本研究中，三個生育期分別進行1次13C脈沖標記（連續5 h）的光合碳在土壤中的同化率隨標記后天數的延長呈上升趨勢，但在水稻植株及整個水稻-土壤系統中的同化率則呈下降趨勢，從標記后2 d至水稻收獲時，整個水稻-土壤系統中被同化光合碳的損失率為19.43%～47.93%，平均為31.02%。由此可見，標記時期、標記次數、標記時長的不同是造成被同化光合碳損失率不同的重要因素。

3.2 光合碳在水稻-土壤系統中的分配

光合碳被植物固定后經韌皮部轉運到地下部分［29］，一部分用于根系生長，一部分以根系沉積物的形式進入到土壤中［30-31］，進入土壤中的一部分由呼吸作用損失［28］，同時又有小部分被根系重新吸收，轉運到地上部［32-33］。劉萍等［7］研究表明，在兩種施氮水平下，經過4次13C脈沖標記累計吸收的光合碳均有72%左右分配至水稻植株地上部分，約有7.21%～7.71%分配到水稻根系，其余分配到了土壤中。聶三安［34］對亞熱帶地區4種典型水稻土的研究發現，經過80 d13C連續標記，光合碳在水稻植株地上部分的分配比例均在85%左右，在根部的分配比例約為10%，5%分配到土壤中。本研究發現，不同生育期被水稻固定的光合碳在向水稻地上部、根和土壤中的分配比率因生育期不同而異，在返青期、分蘗期和抽穗期進行1次13C脈沖標記的光合碳（連續5 h）分配到地上部分的比例分別約為64.54%、81.41%和91.80%，分配到根系的比例分別約為28.96%、15.71%和6.48%，分配到土壤的比例分別約為6.50%、2.88%和1.72%；水稻返青期和分蘗期被同化的光合碳向地下部分（根和土壤）中運轉分配的相對較多，有利于根系生長，而抽穗期被同化的光合碳則向地上部分運轉分配的相對較多，有利于稻穗的生長發育、促進籽實灌漿、飽滿。但總體上，三個生育期被同化的光合碳向水稻地上部分運轉分配的最多、其次為根，向土壤中運轉分配的最少，向水稻地上部分和向地下部分（包括根和土壤）的運轉分配呈互相消長關系（圖2）。此外，三個生育期被同化的光合碳雖然向根和土壤中的運轉分配比率有明顯差異，但在水稻收獲時，光合碳在根中的分配比率均高于標記后2 d時的分配比率，表明不同生育期光合碳在水稻生長過程中向根部運轉沉積，這一結果與劉萍等［7］的研究結果相一致；在土壤中的分配比率（2.1%～9.5%）也均高于標記后2 d時的分配比率，其數值高于Lu等［8］的研究結果（1%～5%），這可能與試驗條件及試驗中水稻的種植密度等因素不同有關。此外，水稻抽穗期土壤中光合碳的增加率要大于返青期和分蘗期，說明水稻在抽穗期通過根際沉積作用進入到土壤中的光合碳要多于返青期和分蘗期。本研究中，返青期（C1處理）土壤中光合碳增加率的波動相對較大，抽穗期（C3處理）相對較小，說明被水稻早期同化的光合碳運轉分配到土壤中相對活躍、很不穩定［8，35］，易轉化與分解［36］，而后期固定的光合碳運轉分配到土壤中則相對穩定，易被土壤固定。

4 結 論

本試驗條件下，光合碳在水稻-土壤系統中的同化和分配因生育時期不同而異。水稻在返青期、分蘗期和抽穗期分別進行一次13C脈沖標記后，光合碳在水稻-土壤系統中的總同化率均隨標記后天數的延長呈逐漸下降趨勢，抽穗期光合碳同化率明顯高于返青期和分蘗期，光合碳的損失率則明顯低于返青期和分蘗期。三個時期被同化的光合碳向水稻地上部分運轉和向地下部分（包括根和土壤）的運轉呈互相消長關系，但向水稻地上部分運轉的比率遠大于向根和土壤中運轉的比率，抽穗期向水稻地上部分中的分配比率大于分蘗期和返青期，向地下部分的分配比率則正好相反。抽穗期土壤中光合碳的增加率要大于返青期和分蘗期，同時進入到土壤中的光合碳也較水稻生育前期穩定。

［1］ 周廣勝，王玉輝，許振柱，等. 中國東北樣帶碳循環研究進展. 自然科學進展，2003，13（9）：917—922 Zhou G S，Wang Y H，Xu Z Z，et al. Carbon cycle research advances in North East China transit（In Chinese）. Progress in Natural Science，2003，13（9）：917—922

［2］ 程勇翔，王秀珍，郭建平，等. 中國水稻生產的時空動態分析. 中國農業科學，2012，45（17）：3473—3485 Cheng Y X，Wang X Z，Guo J P，et al. The temporalspatial dynamic analysis of China rice production（In Chinese）. Scientia Agricultura Sinica，2012，45（17）：3473—3485

［3］ 劉珍環，李正國，唐鵬欽，等. 近30年中國水稻種植區域與產量時空變化分析. 地理學報，2013，68（5）：680—693 Liu Z H，Li Z G，Tang P Q，et al. Spatial-temporal changes of rice area and production in China during 1980-2010（In Chinese）. Acta Geographica Sinica，2013，68（5）：680—693

［4］ 潘根興，李戀卿，鄭聚鋒，等. 土壤碳循環研究及中國稻田土壤固碳研究的進展與問題. 土壤學報，2008，45（5）：901—914 Pan G X，Li L Q，Zheng J F，et al.Perspectives on cycling and sequestration of organic carbon in paddy soils of China（In Chinese）. Acta Pedologica Sinica，2008，45（5）：901—914

［5］ Ge T D，Yuan H C，Zhu H H，et al. Biological carbon assimilation and dynamics in a flooded rice-soil system.Soil Biology & Biochemistry，2012，48（4）：39—46［6］ Kuzyakov Y，Domanski G. Model for rhizodeposition and CO2efflux from planted soil and its validation by 14C pulse labelling of ryegrass. Plant and Soil，2002，239（1）：87—102

［7］ 劉萍，江春玉，李忠佩.13C脈沖標記定量研究施氮量對光合碳在水稻-土壤系統中分布的影響. 土壤學報，2015，52（3）：567—575 Liu P，Jing C Y，Li Z P. Quantitative research on effects of nitrogen application rate on distribution of photosynthetic carbon in rice-soil system using13C pluse labeling technique（In Chinese）. Acta Pedologica Sinica，2015，52（3）：567—575

［8］ Lu Y H，Watanabe A，Kimura M. Input and distribution of photosynthesized carbon in a flooded rice soil. Global Biogeochemical Cycles，2002，16（4）：32-1-32-8

［9］ 聶三安，周萍，葛體達，等. 水稻光合同化碳向土壤有機碳庫輸入的定量研究：14C連續標記法. 環境科學，2012，33（4）：1346—1351 Nie S A，Zhou P，Ge T D，et al. Quantifying rice（Oryza sativaL.）photo-assimilated carbon input into soil organic carbon pools following continuous14C labeling（In Chinese）. Environmental Science，2012，33（4）：1346—1351

［10］ 金劍，王光華，劉曉冰，等. 作物生育期內光合碳在地下部的分配及轉化. 生態學雜志，2008，27（8）：1393—1399 Jin J，Wang G H，Liu X B，et al. Allocation and transformation of photosynthetic carbon belowground of crop during the growth period（In Chinese）. Chinese Journal of Ecology，2008，27（8）：1393—1399

［11］ 李彥生，王光華，金劍. 大氣CO2升高與農田土壤碳循環研究. 土壤與作物，2015，4（1）：19—26 Li Y S，Wang G H，Jin J. Elevated atmospheric CO2in relation to farmland carbon cycling（In Chinese）. Soil and Crop，2015，4（1）：19—26

［12］ 張立極，潘根興，張旭輝，等. 大氣CO2濃度和溫度升高對水稻植株碳氮吸收及分配的影響. 土壤，2015，47（1）：26—32 Zhang L J，Pan G X，Zhang X H，et al.Effect of experimental CO2enrichment and warming on uptake and distribution of C and N in rice plant（In Chinese）.Soils，2015，47（1）：26—32

［13］ Li Z，Yagi K. Rice root-derived carbon input and its effect on decomposition of old soil carbon pool under elevated CO2. Soil Biology & Biochemistry，2004，36（12）：1967—1973

［14］ 馬田，劉肖，李駿，等. CO2濃度升高對土壤-植物（春小麥）系統光合碳分配和積累的影響. 核農學報，2014，28（12）：2238—2246 Ma T，Liu X，Li J，et al. Effects of elevated atmospheric CO2on the distribution and accumulation of photosynthetic carbon in soil-plant（ spring wheat）system（In Chinese）. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2014，28（12）：2238—2246

［15］ Mishra A，Salokhe V M. Rice root growth and physiological responses to sri water management and implications for crop productivity. Paddy & Water Environment，2011，9（1）：41—52

［16］ Pieters A J，Nú?ez M. Photosynthesis，water use efficiency，and δ13C in two rice genotypes with contrasting response to water deficit. Photosynthetica，2008，46（4）：574—580

［17］ Tian J，Pausch J，Fan M，et al. Allocation and dynamics of assimilated carbon in rice-soil system depending on water management. Plant and Soil，2013，363（1/2）：273—285

［18］ Mwafulirwa L，Baggs E M，Russell J，et al. Barley genotype influences stabilization of rhizodepositionderived c and soil organic matter mineralization. Soil Biology & Biochemistry，2016，95：60—69

［19］ 安婷婷，汪景寬，李雙異，等. 用13C脈沖標記方法研究施肥與地膜覆蓋對玉米光合碳分配的影響. 土壤學報，2013，50（5）：948—955 An T T，Wang J K，Li S Y，et al. Effect of fertilization and plastic film mulching on distribution of photosynthetically fixed carbon in maize：Explored with13C pulse labeling technique（In Chinese）. Acta Pedologica Sinica，2013，50（5）：948—955

［20］ 譚立敏，吳昊，李卉，等. 不同施氮量下水稻分蘗期光合碳向土壤碳庫的輸入及其分配的量化研究：13C連續標記法. 環境科學，2014，35（5）：1933—1938 Tan L M，Wu H，Li H，et al. Input and distribution of rice photosynthesized carbon in the tillering stage under different nitrogen application following continuous13C labeling（In Chinese）. Environmental Science，2014，35（5）：1933—1938

［21］ 譚立敏，彭佩欽，李科林，等. 水稻光合同化碳在土壤中的礦化和轉化動態. 環境科學，2014，35（1）：233—239 Tan L M，Peng P Q，Li K L，et al. Dynamics of the mineralization and transformation of rice photosynthesized carbon in paddy soils —A batch incubation experiment（In Chinese）. Environmental Science，2014，35（1）：233—239

［22］ Ge T D，Liu C，Yuan H C，et al. Tracking the photosynthesized carbon input into soil organic carbon pools in a rice soil fertilized with nitrogen. Plant and Soil，2015，392（1/2）：17—25

［23］ An T T，Schaeffer S，Li S Y，et al. Carbon fluxes from plants to soil and dynamics of microbial immobilization under plastic film mulching and fertilizer application using13C pulse-labeling. Soil Biology & Biochemistry，2015，80：53—61

［24］ 楊蘭芳，蔡祖聰. 玉米生長和施氮水平對土壤有機碳更新的影響. 環境科學學報，2006，26（2）：280—286 Yang L F，Cai Z C. Effects of growing maize and N application on the renewal of soil organic carbon（In Chinese）. Acta Scientiae Circumstantiae，2006，26（2）：280—286

［25］ Ka?tovská E，?antr??ková H. Fate and dynamics of recently fixed C in pasture plant-soil system under field conditions. Plant soil. Plant and Soil，2007，300（1）：61—69

［26］ Hütsch B W，Augustin J，Merbach W. Plant rhizodeposition-An important source for carbon turnover in soils. Journal of Plant Nutrition & Soil Science，2002，165（4）：397—407

［27］ Zhu Z K，Ge T D，Xiao M L，et al. Belowground carbon allocation and dynamics under rice cultivation depends on soil organic matter content. Plant and Soil，2016，DOI：10.1007/s11104-016-3005-z

［28］ Kuzyakov Y，Ehrensberger H，Stahr K. Carbon partitioning and below-ground translocation by lolium perenne. Soil Biology & Biochemistry，2001，33（1）：61—74

［29］ 申建波，張福鎖，毛達如. 根際微生態系統中的碳循環. 植物營養與肥料學報，2001，7（2）：232—240 Shen J B，Zhang F S，Mao D R. Carbon cycling in rhizosphere microecological system（In Chinese）.Plant Nutrition and Fertilizer Science，2001，7（2）：232—240

［30］ Pausch J，Kuzyakov Y. Photoassimilate allocation and dynamics of hotspots in roots visualized by14C phosphor imaging. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2011，174（1）：12—19

［31］ 王智平，陳全勝. 植物近期光合碳分配及轉化. 植物生態學報，2005，29（5）：845—850 Wang Z P，Chen Q S. Recemtly photosynthesized carbon allocation and turnover（In Chinese）. Acta Phytoecologica Sinica，2005，29（5）：845—850

［32］ Ford C R，Wurzburger N，Hendrick R L，et al. Soil DIC uptake and fixation inPinus taedaseedlings and its C contribution to plant tissues and ectomycorrhizal fungi. Tree Physiology，2007，27（3）：375—383

［33］ Moore D J P，Gonzalez-Meler M A，Taneva L，et al.The effect of carbon dioxide enrichment on apparent stem respiration fromPinus taedaL. is confounded by high levels of soil carbon dioxide. Oecologia，2008，158（1）：1—10

［34］ 聶三安.14C連續標記下水稻同化碳向土壤有機碳庫傳輸的定量研究. 長沙：湖南農業大學，2011 Nie S A. Quantitative research on transformation of assimilative carbonto soil organic carbon poolsunder14C econtinuous labeling. Changsha：Hunan Agricultural University，2011

［35］ Staddon P L，Ostle N，Dawson L A，et al. The speed of soil carbon throughput in an upland grassland is increased by liming. Journal of Experimental Botany，2003，54（386）：1461—1469

［36］ Kuzyakov Y，Domanski G. Carbon input by plants into the soil. Review. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2000，163（4）：421—431

Distribution of Photosynthetic Carbon in Rice-Soil System Relative to Rice Growth Stage

YU Peng ZHANG Yuling?WANG Chunxin AN Tingting ZOU Hongtao FU Shifeng LI Shuangyi WANG Jingkuan ZHANG Yulong
（Key Laboratory of Northeast Arable Land Conservation，Ministry of Agriculture，College of Land and Environmental Science，Shenyang Agricultural University，Shenyang110866，China）

【Objective】Photosynthetic carbon（C），an important link of the carbon cycle in the atmosphere-plant-soil system，is closely related to the atmospheric environment and changes in soil quality，and plays a crucial role in the terrestrial ecosystem and global C cycling. Rice is one of the main grain crops in China，whose planting area is increasing year by year. Paddy soil is obviously quite high in C sequestration potential. Therefore，it is of vital significance to explore distribution of photosynthetic C in the paddy soil system and its variation to scientific evaluation of C cycling in paddy soil. 【Method】13C pulse-labeling and stable isotopic mass spectrometry technologies were employed to study variation of the assimilation rate and distribution ratio of photosynthetic C and their increasing rates in the rice-soil system relative to growth stage（regreening，tillering and heading stages）of the rice plants growing in a pot experiment. 【Result】The objectives of this study were toexplore turnover and distribution dynamics of photosynthetic C in therice-soil system at three different growth stages of the plants and to provide a theoretical basis for further researches on C cycling and renewal of soil organic C in the paddy ecosystem. Results show that photosynthetic C gradually decreased in total assimilation rate with the each passing day after13C pulse-labeling（duration 5 h）of the rice-soil system conducted，separately，at the beginning of each growth stage. The total assimilation rate reached 75.92%～39.53%，70.01%～52.02% and 86.38%～69.60% and the loss rate of assimilated photosynthetic C 47.93%，25.70% and 19.43%，respectively，during the period from Day 2 after the labeling at the regreening，tillering and heading stageperiod. The assimilation rate of photosynthetic C was significantly higher in the heading stage than in the regreening and tillering stages，while an opposite trend was observed of the loss rate of photosynthetic C. The transformation of the photosynthetic C was offset between the above-ground and under-ground（including roots and soil）parts of rice in three growth stages. While the distribution ratio of photosynthetic C was much larger in the aboveground（mean 85.04%～73.10%）part than in the root（mean 12.50%～22.04%）and soil（mean 1.70%～5.04%）. The distribution ratio of photosynthetic C was higher aboveground，but lower underground at the heading stage than at the tillering and regreening stages.In addition，the increasing rate of photosynthetic C in soil during the three growth periods was 0.08%～0.21%，0.09%～0.17% and 0.19%～0.27%，respectively. The increasing rate of photosynthetic C in soil was higher during the heading period than during the regreening stage and tillering stage，and the photosynthetic C during the period was relatively stable in soil.【Conclusion】Under the experimental conditions，the assimilation and distribution of photosynthetic C in the rice-soil system varied with growth of the plants. The assimilation rate and distribution ratio of photosynthetic C aboveground was significantly higher at the heading stage than at the regreening and tillering stages，and the loss rate of photosynthetic C was significantly lower. The increasing rate of photosynthetic C in soil was higher at the heading stage than at the regreening stage and tillering stage，and the photosynthetic C at that stage was relatively stable in soil.

Rice；Photosynthetic C；13C pulse-labeling；Assimilation rate

154.4

A

10.11766/trxb201702140475

* 國家重點研發計劃項目（2017YED0300707）和國家自然科學基金項目（41571280，41101276）資助 Supported by the National Key Research and Development Program（No. 2017YED0300707）and the National Natural Science Foundation of China（Nos. 41571280 and 41101276）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：yuling_zhang@163.com

于 鵬（1989—），男，內蒙古呼倫貝爾人，碩士研究生，從事土壤改良與土壤肥力方面研究。E-mail：yupengtrx@163.com

2017-02-14；

2017-04-27；優先數字出版日期（www.cnki.net）：2017-05-11

（責任編輯：盧 萍）