不同形態硒向水稻籽粒轉運途徑及品種差異*

周鑫斌 賴 凡 張城銘 高阿祥 徐衛紅?

（1 西南大學資源環境學院，重慶 400716）

（2 西南大學計算機與信息科學學院，重慶 400716）

不同形態硒向水稻籽粒轉運途徑及品種差異*

周鑫斌1賴 凡2張城銘1高阿祥1徐衛紅1?

（1 西南大學資源環境學院，重慶 400716）

（2 西南大學計算機與信息科學學院，重慶 400716）

硒是人體必需微量元素，提高水稻籽粒硒含量對改善人體膳食硒營養有重要意義。以富硒水稻品種（Oryza sativaL.）秀水48和非富硒品種S. Andrea為材料，在灌漿期分別供應離體穗亞硒酸鹽、硒酸鹽、硒代蛋氨酸（SeMet）和硒甲基硒代半胱氨酸（SeMeSeCys），探討兩品種水稻在灌漿期向籽粒轉運不同形態硒的品種差異及轉運途徑。結果表明：水稻體內有機硒主要通過韌皮部轉運至籽粒，硒酸鈉可能通過木質部和韌皮部共同轉運至劍葉，而亞硒酸鈉主要通過木質部轉運至劍葉。秀水48從莖至籽粒轉運硒酸鹽和硒代蛋氨酸能力顯著強于S. Andrea，并且富硒水稻秀水48從劍葉至籽粒轉運有機硒（硒代蛋氨酸）能力顯著高于S. Andrea。與非富硒水稻相比較，富硒水稻能通過莖和劍葉向籽粒轉運較多的硒，這可能是引起水稻籽粒硒含量差異的直接原因。

水稻品種；硒種類；籽粒；硒累積

硒（Se）是人體必需的微量營養元素，對人類健康有非常重要的作用［1］，比如，減少人體內過多氧自由基，保護有機體免受氧化性損傷，提高機體的免疫力等［2］。我國土壤缺硒面積較大，約有72%的地區土壤處于缺硒和低硒狀態，地方流行性病如克山?。↘SD）、大骨節?。↘BD）和地方性肝癌與硒缺乏密切相關［3］。水稻是我國主要糧食作物，提高水稻籽粒硒含量被認為是改善我國人體膳食硒營養的主要途徑。最理想的策略是篩選和培育籽粒富硒水稻品種，增加水稻可食部分硒含量。研究表明，種植在相同環境的不同水稻品種，稻米硒含量差異很大，其變幅為29～103 μg kg-1，富硒水稻品種秀水48籽粒硒含量是非富硒水稻品種S. Andrea的3倍［4］。在稻田淹水條件下，水稻主要吸收亞硒酸鹽［5］，由于根系的氧化作用，亞硒酸鹽進入根系前也有可能被植物同化成硒酸鹽，很快代謝成含硒氨基酸，如硒代蛋氨酸、硒甲基硒代半胱氨酸和極少量的硒代蛋氨酸氧化物（SeOMet）［6］。有機硒是人體較易吸收的硒形態，硒代蛋氨酸和硒甲基硒代半胱氨酸是最有效的抗癌成分［7］。因此，研究水稻硒累積機制時，必須考慮硒種類。Sun等［8］收集中國不同地區水稻，測得水稻籽粒中硒代蛋氨酸是主要的硒種類，占總硒的82.9%，其次為硒甲基硒代半胱氨酸，占總硒的6.2%，再次為硒代半胱氨酸（SeCys）占總硒的2.8%～6.3%。這些信息對于理解硒在植物體內的轉移和累積有非常重要的作用。Beilstein等［9］也得出，水稻籽粒中主要的硒種類為硒代蛋氨酸。

Bourgis等［10］在灌漿期，用35S-Met作為示蹤物質供應葉片，得出植物體內硫最后以S-methyl-Met（SMM）形式存在，主要通過韌皮部轉運至麥穗。有研究表明，如果微量元素在穎殼中累積，可能是借助于木質部進行轉運，如Mn［11］。但是水稻穎殼中硒含量極少，研究表明，硒代蛋氨酸和硒甲基硒代半胱氨酸通過單一韌皮部向水稻籽粒轉運，而無機硒轉運至籽粒借助于韌皮部和木質部共同轉運［12］。籽粒富硒的水稻品種秀水48劍葉硒似乎更易再轉運至其他部位［13］。一般來說，硒從莖轉運至籽粒可能經過兩種途徑：硒直接從莖向籽粒的轉運過程和從劍葉至籽粒的轉運過程［12］。目前為止，尚無直接的證據證明富硒水稻品種籽粒硒含量較高與其轉運能力較強有直接的關系。本研究采用離體穗培養方法，研究兩水稻品種成熟期籽粒硒積累差異，以水稻籽粒內硒的代謝產物為研究對象，分別研究硒從莖向籽粒的轉運和從劍葉至籽粒的轉運過程，目的是探尋籽粒硒含量與硒轉運能力之間的直接聯系。

1 材料與方法

1.1 水稻離體穗吸收硒試驗——莖環割方法

兩品種水稻秀水48和S. Andrea種子經10%雙氧水消毒10 min后，浸種催芽播種于木村B營養液中。在水稻的整個生育期，pH控制在5.5，所用試劑均為分析純。試驗過程中所用水為去離子水，未檢測出硒。水稻開花后10 d，用彩色線標記相同大小、長相健康的稻穗，按照Chen等［14］的方法在劍葉節以下15 cm處剪取離體穗。離體的稻穗在低紅光條件下進行操作，以減少蒸發并限制潛在的切割莖基部導致的木質部空氣泡。離體穗立即放入高壓滅菌的營養液中，在營養液中用刀片在劍葉節下10 cm處再次剪取離體穗，為防止細菌感染，注意所有操作方法均在無菌條件下進行。離體穗固定在50 ml高硅玻璃管中，內含高熱壓處理過的營養液，營養液組成和pH（6.4±0.05）如Chen等［14］所述。離體穗轉移至生長室（白天光照時間14 h，光強度400 μmol m-2s-1，白天/夜晚溫度25℃/20℃），24 h后稻穗轉移至滅菌的、無磷含硒的營養液中，硒處理為含硒120 μmol L-1的亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒代蛋氨酸或硒甲基硒代半胱氨酸，分別供應1、2、3和4 d，同時，為了評估韌皮部和木質部轉運硒的相對貢獻，稻穗分為莖環割（阻止了韌皮部的轉運）和莖未環割2個處理，莖環割處理是在稻穗頭下方1～2 cm用蒸汽噴射該區域，破壞了韌皮部活細胞，進而阻止了韌皮部的轉運，木質部轉運不受影響，這樣進入籽粒的硒只有通過木質部導管進入［15］，通過莖環割（阻斷韌皮部，轉運僅有木質部）和對照（韌皮部和木質部均轉運）處理達到區分韌皮部和木質部的相對貢獻，分析籽粒的硒含量［4］和硒形態［8］。試驗后分別測定劍葉和籽粒硒含量。

1.2 水稻離體穗吸收硒試驗——劍葉供硒方法

在水稻灌漿期，剪取離體穗。選取劍葉，剪去離體穗劍葉葉尖（約2 cm），分別插入裝有120 μmol L-1的亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒代蛋氨酸或硒甲基硒代半胱氨酸溶液小瓶，每瓶裝入一定量的2-嗎啉乙磺酸生物緩沖液（MES），用NaOH調節pH至6.4，用棉花和錫箔紙封口避免蒸發，每天更換硒溶液，測定當天硒殘留量和形態，分別處理1、2、3、4 d，4 d后收獲，測定籽粒硒含量［12］，每個處理4次重復。

1.3 硒形態及劍葉和籽粒硒含量測定

水稻體內硒形態的測定采用高效液相色譜-電感耦合等離子體質譜儀（HPLC-ICP-MS，NexION300X，美國）聯合測定方法［8］。

處理后的劍葉和籽粒樣品，在70℃烘箱中烘干，水稻樣品消化和測定采用Zhang等［4］的方法，消化后樣品用原子熒光光譜儀（AF-610A，中國）測定，以國家標準物質茶葉（GWB07605）作為內標，測定回收率為（98.6±5）%。

1.4 數據處理

劍葉至籽粒硒轉運系數=籽粒硒含量/劍葉硒含量

用Excel 2003和SPSS 18.0軟件進行統計分析及繪圖，采用鄧肯（Duncan）統計方法進行顯著性分析。

2 結 果

2.1 莖環割對水稻離體穗籽粒硒累積的影響

分別向水稻離體穗供應四種不同形態的硒，結果顯示（圖1），供應離體穗硒酸鈉時，與未環割相比，莖環割處理降低籽粒硒含量達20.5%～47.4%；供應亞硒酸鈉時，莖環割處理降低籽粒硒含量27.7%～50.0%；供應離體穗硒甲基硒代半胱氨酸，莖環割處理降低籽粒硒含量為99.5%～100.0%；供應離體穗硒代蛋氨酸時，莖環割處理降低籽粒硒含量84.6%～93.5%。莖環割顯著降低了水稻籽粒對四種硒的吸收，有機硒降低幅度遠大于無機硒。莖環割阻斷了韌皮部轉運硒至籽粒，有機硒轉運基本被阻斷。以上結果說明，有機硒到達籽粒主要通過韌皮部，而一部分無機硒通過木質部向籽粒轉移，另一部分無機硒也通過韌皮部向籽粒轉移。

對于亞硒酸鈉和硒甲基硒代半胱氨酸而言，無論是莖環割還是非環割處理，富硒和非富硒品種水稻籽粒硒差異不顯著，說明兩品種水稻轉運亞硒酸鈉和硒甲基硒代半胱氨酸的能力無差異。對于硒酸鈉和硒代蛋氨酸而言，在莖未環割條件下，秀水48籽粒累積硒的能力顯著強于S. Adrea，而在莖環割條件下，兩品種水稻籽粒對硒的累積能力則無差異。這也說明，水稻秀水48通過韌皮部運轉硒酸鹽和硒代蛋氨酸的能力顯著強于S. Andrea。

圖1 兩品種水稻離體穗供應四種形態硒莖環割和未環割處理對籽粒硒含量的影響Fig 1 Effect of stem-girdling on Se content in grains of excised panicles of two cultivars of rice fed with four forms of Se

2.2 莖環割對水稻離體穗劍葉硒含量的影響

如圖2所示，無機硒從莖轉運至劍葉的量顯著大于有機硒，劍葉無機硒含量是有機硒的197倍～773倍，供應有機硒處理劍葉硒濃度顯著低于供應無機硒，有機硒單位時間轉運至劍葉的量較少。對于非莖環割處理，硒酸鈉轉運至劍葉的硒遠大于亞硒酸鈉處理，莖環割導致硒酸鈉轉運硒降低了50%左右，對于亞硒酸鈉，莖環割對轉運硒至劍葉未造成明顯影響。說明離體穗從莖轉運硒酸鈉至劍葉可能通過木質部和韌皮部共同運輸，而亞硒酸鈉主要通過木質部運輸至劍葉，離體穗從莖轉運有機硒至劍葉主要通過木質部。

對于亞硒酸鹽而言，無論是莖環割還是非環割，秀水48向劍葉轉運亞硒酸鹽的能力均顯著大于S. Andrea（p＜0.05）。對于硒酸鹽，非莖環割處理，秀水48向劍葉轉運硒酸鹽能力顯著大于S.Andrea（p＜0.05），莖環割后，秀水48向劍葉轉運硒能力與S. Andrea則無顯著差異。水稻離體穗莖向劍葉轉運有機硒的能力較弱，莖環割與非莖環割對水稻轉運有機硒的影響不顯著。兩品種水稻向劍葉轉運有機硒能力無顯著差異。以上說明，富硒水稻秀水48從莖向劍葉轉運亞硒酸鹽和硒酸鹽能力顯著高于S. Andrea，兩品種從莖向劍葉轉運有機硒的能力差異不顯著。

2.3 劍葉供硒對水稻離體穗籽粒硒含量的影響

圖2 兩品種水稻離體穗供應四種形態硒莖環割和未環割處理對劍葉硒含量的影響Fig. 2 Effect of stem-girdling on Se content in flag leaf of excised panicles of two cultivars of rice fed with four forms of Se

圖3 離體穗劍葉吸收四種形態硒對水稻籽粒（a）和劍葉硒（b）含量的影響Fig. 3 Effects of excised panicles and flag leaves absorbing four forms of Se on Se concentrations in grains（a）and flag leaves（b）of the two cultivars of rice

如圖3所示，供應亞硒酸鈉、硒酸鈉和甲基硒半胱氨酸處理，兩品種水稻籽粒硒含量無顯著差異；供應硒代蛋氨酸處理時，籽粒硒含量顯著高于其他處理。供應硒代蛋氨酸時，秀水48籽粒硒含量顯著高于S. Andrea，說明秀水48能將劍葉硒代蛋氨酸更多地轉移至籽粒中，這可能是造成兩品種籽粒硒含量差異的直接原因。

供應離體穗劍葉無機硒時，劍葉硒含量顯著高于有機硒處理；用有機硒處理時，劍葉向籽粒轉運硒是無機硒的10～20倍，說明水稻從劍葉向籽粒轉移的有機硒數量顯著高于無機硒，無機硒更多地滯留在劍葉中。

從劍葉吸收的硒主要通過韌皮部轉運至籽粒。供應亞硒酸鈉和硒酸鈉的秀水48劍葉硒濃度顯著高于S.Andrea（圖3b）。從圖4可以看出，兩品種水稻從劍葉向籽粒轉運有機硒能力顯著高于無機硒，并且秀水48轉運硒代蛋氨酸的能力顯著高于S.Andrea。

圖4 四種形態硒對兩品種水稻劍葉至籽粒硒轉運系數影響Fig. 4 Effect of form of Se on translocation factor of Se from flag leaf to grain in the two cultivars of rice

3 討 論

3.1 兩品種水稻對不同形態硒從莖向籽粒轉運途徑差異

闡明水稻籽粒硒積累機制，找到制約稻米硒含量的關鍵因素，對提高水稻籽粒硒含量具有重要意義。最近研究表明，水稻籽粒胚乳中主要是有機硒形態，而麩皮層則包含無機硒和有機硒［16］；很多研究已證實，水稻籽粒硒形態主要是有機態［8］，硒代蛋氨酸是主要的形態，其次是硒甲基硒代半胱氨酸，還有小部分的硒代半胱氨酸。目前為止，關于不同形態硒轉運至水稻籽粒的途徑尚不清楚。本研究采用離體穗試驗研究了四種形態硒從水稻莖向籽粒轉運能力及四種不同形態硒進入籽粒的途徑。離體穗供應有機硒（硒代蛋氨酸和硒甲基硒代半胱氨酸）處理籽粒硒含量顯著高于無機硒處理（圖1），表明有機硒從莖至水稻籽粒的轉運效率遠高于無機硒。并且，莖環割試驗證實，有機硒（硒代蛋氨酸和硒甲基硒代半胱氨酸）主要通過韌皮部轉運至籽粒，而無機硒從莖轉運至籽粒木質部發揮了重要作用，但是，一部分無機硒也通過韌皮部運輸。木質部和韌皮部的相對貢獻對無機硒向籽粒轉運的貢獻程度還有待于進一步研究。

在稻田淹水條件下，水稻主要吸收亞硒酸鹽，由于根系的氧化作用，也可能吸收部分的硒酸鹽。在水稻根內，亞硒酸鹽會通過硫代謝途徑合成硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸等有機硒［17］。本試驗證實，富硒水稻秀水48通過韌皮部轉運硒代蛋氨酸和硒酸鹽的能力顯著強于S. Andrea，而轉運硒甲基硒代半胱氨酸則無顯著差異，而兩品種水稻通過木質部轉運無機硒對籽粒硒含量的影響不顯著（圖1）。結合籽粒有機硒所占份額較大的情況，稻米中硒代蛋氨酸是主要的硒種類，占總硒的82.9%，其次為硒甲基硒代半胱氨酸，占總硒的6.2%，再次為硒代半胱氨酸，占總硒的2.8%～6.3%［8］，說明，兩品種水稻在籽粒成熟期通過韌皮部轉運硒代蛋氨酸能力的差異是引起籽粒硒含量差異的一個重要原因。

3.2 兩品種水稻對不同形態硒從劍葉至籽粒的再轉運途徑差異

從圖2也可以得出，莖環割顯著減少了部分硒酸鈉進入劍葉，說明硒酸鈉進入劍葉是通過木質部和韌皮部共同運輸，而莖環割對亞硒酸鈉進入劍葉的量無顯著影響，說明亞硒酸鈉進入劍葉主要通過木質部運輸。無機硒從莖至劍葉的轉運效率遠大于有機硒，可能與無機硒主要通過木質部向上轉運，而有機硒主要通過韌皮部轉運有關，其具體原因尚有待進一步研究。劍葉供硒試驗與莖環割試驗的結果相似，有機硒主要通過韌皮部向籽粒轉運，其效率大于無機硒（圖3）。White等［18］報道，植物體內硒的再分布，主要通過韌皮部。本研究證實，有機硒和部分硒酸鹽是通過韌皮部轉運至籽粒。當供應離體穗劍葉無機硒，劍葉硒濃度是供應有機硒時的197倍～773倍（圖2），進入劍葉的有機硒更加容易轉運至籽?；驌]發損失（圖3）。劍葉是水稻籽粒灌漿充實、成熟期的功能葉，劍葉與水稻籽粒灌漿充實關系密切。在水稻籽粒充實期，劍葉是同化作用最活躍的器官，是籽粒充實的重要“物源”［19］。劍葉硒可能是籽粒硒的重要“貯藏庫”和“給源”，研究表明，秀水48劍葉硒大幅轉移有助于硒在籽粒中的積累［20］。本研究證實，水稻對有機硒（硒甲基硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸）從劍葉至籽粒的轉運能力，顯著高于無機硒（圖3）。采用劍葉向籽粒硒轉移系數來描述水稻劍葉向籽粒轉移硒的能力，可以得出，有機硒的轉移系數是無機硒的10倍～20倍，特別是秀水48向籽粒轉移硒代蛋氨酸的能力顯著高于S. Andrea，這從另一方面佐證了以前的實驗結果，在成熟期，籽粒富硒水稻秀水48劍葉硒含量下降幅度大于非富硒品種，劍葉硒特別是有機硒的再轉移能力有助于硒在水稻籽粒中的積累［20］。秀水48轉移劍葉硒，特別是硒代蛋氨酸的能力顯著高于S. Andrea，從劍葉向籽粒的轉運差異也是引起籽粒硒含量差異的原因之一。通過葉片供硒可以顯著增加籽粒硒含量，Hu等［21］報道了在水稻孕穗期噴施Se 14～18 g hm-2可以達到將水稻籽粒硒含量提高10倍之多。

水稻對硒酸鹽和亞硒酸鹽的吸收和轉運機制不同。已有的試驗結果均是通過整株水稻進行試驗的，比如水稻根系吸收亞硒酸鹽已被證實是通過磷轉運蛋白完成的，將編碼轉運亞硒酸鹽特性的磷轉運子基因在水稻中過量表達可顯著提高大米硒含量［26］；Zhao等［27］研究表明，硅轉運蛋白也同樣調節著水稻硒吸收和向地上部轉運，這表明，該磷轉運蛋白和硅轉運蛋白對水稻積累硒均有非常重要的作用。硒酸鹽是通過硫轉運蛋白被吸收［23］，高親和硫轉運蛋白主要負責植物體內硫的轉運，Terry等［24］報道，過量表達編碼高親和硫轉運子增加了印度芥菜2倍的硒酸鹽積累，這暗示著高親和硫轉運蛋白調節著硒酸鹽在植物體內的累積。在籽粒成熟過程中，可能富硒水稻秀水48的莖部和劍葉部位的磷轉運蛋白、硅轉運蛋白和高親和硫轉運蛋白活性和表達量較非富硒水稻S. Andrea的高，但該科學假設尚需通過試驗進一步驗證。無機硒進入植物體內，在根部大部分無機硒被同化為有機硒，是否富硒品種體內轉運有機硒的蛋白活性和表達量顯著高于非富硒品種仍然未知。LeDuc等［25］證實雙轉基因植物（轉ATP硫脂酶基因和硒半胱氨酸甲基轉移酶基因）吸收的硒是野生型吸收硒的9倍。 兩品種水稻硒累積差異是否與體內的ATP硫脂酶和硒半胱氨酸甲基轉移酶的活性存在差異有關，有待深入研究?？傊瑑善贩N水稻籽粒硒累積差異分子機制是下一步研究重點。

4 結 論

有機硒到達籽粒主要通過韌皮部，與有機硒相比，大部分無機硒通過木質部向籽粒轉移。富硒品種秀水48稻米硒含量高，一方面在于通過韌皮部運轉硒酸鹽和硒代蛋氨酸的能力顯著高于S. Andrea。此外，兩品種水稻從劍葉向籽粒轉移有機硒的能力顯著高于無機硒，且兩品種水稻從劍葉向籽粒轉移有機硒的能力存在顯著差異，秀水48轉運硒代蛋氨酸的能力顯著高于S. Andrea。劍葉中的有機硒易于向籽粒中轉運，從而引起兩品種稻米硒含量出現顯著差異。

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Pathways of Selenium to Grain Relative to Form of Selenium and Variety of Rice（Oryza sativaL.）

ZHOU Xinbin1LAI Fan2ZHANG Chengming1GAO Axiang1XU Weihong1?
（1College of Resources and Environment，Southwest University，Chongqing400716，China）
（2College of Computer and Information Science，Southwest University，Chongqing400716，China）

【Objective】Selenium（Se）is an essential element. About1 billion people the world over suffer Se deficiency，which may lead to a series of human health disorders. The purpose of this study was to explore pathways of Se transporting to grains at the milking stage of two varieties of rice，Xiushui 48 and S.Andrea，relative to form of Se fed to the crop and to better understand mechanism of the translocation of Se to grains of the plant，so as to improve Se content in rice and breed Se-enriched rice cultivars.【Method】Two cultivars of rice（Oryza sativaL.），Xiushui 48，an Se-enriched cultivar，and S. Andrea，a general one，turn out grains differing sharply or by 3 times in Se content. They were selected for comparison in Se accumulation in grains at the milking stage. Four different species of Se［Selenite，Selenate，Selenomethionine（SeMet）and Se-methyl-selenocysteine（SeMeSeCys）］were supplied，separately，to excised panicles via stems subjected to girdling or none and flag leaves of intact rice plants of the two cultivars during the milking stage. 【Result】Results show that organic selenium could enter into phloem and then be translocated to grains via stem，while only 30%～50% of the inorganic selenium in the phloem was remobilized and transferred into grains via stem，and the remaining transported through xylem. Sodium selenate could be transported to flag leaves via both phloem and xylem，while sodium selenite went mainly through xylem. When fed with sodium selenite or Se-methyl-selenocysteine，excised panicles with or without the stems girdled did not show much difference in Se concentration in grains between the two varieties. But when fed with sodium selenate and selenomethionine，excised panicles of Xiushui 48 with no stem girdled were much higher in grain Se accumulation capacity than those of S. Andrea，and not much difference was found between the excised panicles of the two varieties with stem girdled. It was also found that Xiushui 48 was more capable than S. Andrea of transporting selenate and selenomethionine from stem to grain. Obviously the former is capable of moving more Se from stem and flag leaf to grain than the latter is，which is probably the direct cause of higher Se concentration in grains of Xiushui 48. The finding also indicates that Xiushui 48 is much more capable（p= 0.05）than S. Andrea of transporting Se-Met and selenate through phloem from stems to grains，and from flag leaves to grains，too. 【Conclusion】Selenium-enriched Xiushui 48 can transport more Se from stems and flag leaves to grains than Non-Se-enriched variety，S. Andrea，which is probably the direct cause of the difference between the varieties of rice in grain selenium content.

Rice variety；Selenium species；Grains；Se accumulation

S151.9 +3

A

10.11766/trxb201701190463

* 國家自然科學基金項目（31372141，31672238），重慶基礎科學與前沿技術研究項目（CSTC2017jcyjAX0425）和現代農業產業技術體系建設專項（Nycytx-25）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos. 31372141 and 31672238），Chongqing Research Program of Basic Research and Frontier Technology（No.CSTC2017jcyjAX0425）and Construction of Modern Agricultural Industry Technology System of China（No. Nycytx-25）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：155149536@qq.com

周鑫斌（1978—），男，山西省河曲縣人，博士，副教授，主要從事植物硒營養生理研究。 E-mail：zxbissas@163.com

2017-01-19；

2017-02-18；優先數字出版日期（www.cnki.net）：2017-03-24

（責任編輯：陳榮府）