不同亞低溫對番茄幼苗葉綠素熒光及產生畸形果的影響

李軍+劉鳳軍+劉虎

摘要：選用早熟番茄品種浙粉702和晚熟番茄品種U904，以環境溫度17～18 ℃為對照，研究7～8、12～13 ℃ 2個亞低溫對3葉齡幼苗分別處理7、14、21 d的耐亞低溫性能。結果表明，浙粉702耐低溫能力強于U904，隨亞低溫7～8 ℃ 處理時間的延長，浙粉702的PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）、有效光化學量子產量（Yeild）下降幅度明顯小于U904，2個品種的非光化學淬滅（NPQ）變化差別不大；亞低溫處理對番茄的畸形率果有一定影響，隨處理溫度降低，2個番茄品種的總畸形果率升高；浙粉702 12～13 ℃處理時的番茄總畸形果率明顯高于U904，7～8 ℃處理時的番茄總畸形果率明顯低于U904；亞低溫處理一定程度上會降低番茄果實心室的整齊度，增加心室數量。

關鍵詞：番茄；畸形果率；亞低溫；葉綠素熒光指標；心室整齊度

中圖分類號： S641.201文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）17-0102-03

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）是大棚生產中產量較高、效益較好的蔬菜。在早春番茄生產中，商品果率低一直是影響番茄經濟品質和效益的重要因素，對生產者的積極性產生嚴重影響，而導致商品果率低的主要原因有果實大小整齊度差、番茄畸形果率較高等。早春番茄畸形果多是一個備受關注的問題，有報道顯示，早春大棚栽培的番茄畸形果發生率可達50%以上，且品種間差異較大[1]。畸形果發生高的原因除品種因蘸花激素應用不當[2]、機械損傷外，影響因素還有低溫環境、營養不良、品種特性、弱光環境等[1，3-9]。本試驗利用不同熟性品種通過苗期亞溫度處理，分析番茄耐低溫性和果實外觀形狀變化，為早春番茄抗低溫栽培提供理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料與處理方法

試驗于2013年10月至2014年10月在江蘇太湖地區農業科學研究所蔬菜基地塑料大棚內進行，選擇早熟品種浙粉702（浙江浙農種業有限公司）、晚熟品種U904（江蘇太湖地區農業科學研究所）2個不同熟性的栽培番茄品種，將整齊一致的2葉1心期番茄穴盤苗分別置于7～8 ℃（T1）、12～13 ℃（T2）2個亞低溫，以環境溫度17～18 ℃（T3）為對照的光照培養箱內培養，每品種每個溫度處理36株幼苗，培養箱光照強度相同，光周期為12 h/12 h，重復3次；自溫度處理開始后7、14、21 d，分別從每個溫度處理中取12株幼苗置于常溫塑料大棚內，待達到4葉1心或者5葉1心苗齡時，一起定植于塑料大棚內。田間統一管理，肥水及防病防蟲措施與常規生產相同，采用單稈整枝，使用番茄靈（對氯苯氧乙酸）點花保果。

1.2觀測指標及方法

1.2.1畸形果的辨別與調查參考李天來等的分類方法[1，3]對番茄果實進行評價并重新分級：0級為正常果；1級為橢圓果，果實呈橢圓形，橫徑與縱徑比在1.2以上；2級為鏈斑果，果實從臍部或表面有1條或數條呈縱向鏈索狀的黃褐色疤斑；3級為窗孔果、指突果、頂裂果、孿生果、混發果，嚴重影響果實外觀，屬畸形果。調查畸形果數量，統計畸形果率，計算公式為

畸形果率=X畸形果數/X調查總果數×100%。

1.2.2果實心室數量及大小測定參考Lozano等的方法[10]對畸形果進行解剖學分析。使用掃描儀將番茄果實橫切面掃描成數碼圖片，采用Photoshop軟件對果實橫切面心室大小進行測定，心室區域的像素數量S代表該區的面積；調查每個心室面積，計算心室整齊度T，參考景絢等果實整齊度評價方法[7]，用心室整齊度體現番茄果實的外觀狀況。心室整齊度計算公式為

T=Smin/Smax。

式中：Smin為橫截面最小心室的面積，Smax為橫截面最大心室的面積。

1.2.3葉綠素熒光指標的測定使用德國產Walz葉綠素儀測定PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）、PSⅡ有效光化學量子產量（Yield）、非光化學淬滅（NPQ）[8]。

1.3數據分析

采用Excel 2007、SPSS軟件對數據進行統計分析。

2結果與分析

2.1低溫處理對番茄幼苗葉綠素熒光指標的影響

由圖1可見，浙粉702、U904經7～8 ℃亞低溫（T1）處理14 d時，Fv/Fm開始明顯低于其他2個溫度處理，U904下降幅度要明顯大于浙粉702，處理21 d時2個品種的Fv/Fm出現進一步下降；浙粉702低溫處理時幼苗葉片的Yield值變化沒有明顯的規律；低溫處理21 d時，T1、T2處理的2個番茄品種葉片Yield值明顯低于T3處理，T1處理的U904葉片NPQ值明顯低于T3處理。

2.2低溫處理對番茄花和果實的影響

2.2.1低溫處理對番茄花和畸形果形態的影響由圖2可見，畸形花一般表現為柱頭增粗，2個或2個以上柱頭并生，花萼花瓣增多，由這種花發育而成的果實為多棱角的畸形果，果實心室數量增加，或由子房發育為心室時由于細胞發育不均衡出現窗孔果、多指果等。因此可見，番茄外觀由內在結構決定，研究番茄內部結構可以量化描述外觀的變化規律。

2.2.2低溫處理對番茄果實橫切面心室整齊度的影響由圖3可見，番茄果實橫切面中每個心室的位置和面積大小不同，心室分布的均勻程度與果實外觀形狀有一定聯系。對番茄果實心室的整齊度抽樣調查顯示，20個番茄果實中，0級與3級番茄果實橫截面的心室整齊度差異顯著，1級與0級、3級之間差異不顯著（表1、表2）。因此， 通過心室整齊度可以大概量化表示番茄畸形果的程度。

2.2.3低溫處理對果實心室性狀及畸形果率的影響由表3可見，2個亞低溫處理對番茄的畸形果率有一定的影響，隨處理溫度的降低，2個番茄品種的總畸形果率升高；浙粉702 12～13、17～18 ℃處理時的番茄總畸形果率明顯高于U904，7～8 ℃處理時的番茄總畸形果率明顯低于U904；亞低溫處理一定程度上會使番茄果實心室整齊度降低，心室數量增加，其中U904 7～8 ℃處理14 d時心室數量增加到6.0個、心室整齊度下降到0.39，心室數量、心室整齊度與對照相比變化幅度最為明顯。endprint

3結論與討論

保護地蔬菜反季節生產中，不良的氣候環境是阻礙生產的主要外在條件。冬季、早春持續低溫、亞低溫或溫度驟降等氣候經常發生， 與溫度緊密關聯的光照時間與強度變化共同影響著保護地作物的生長發育，導致作物出現生長遲緩、發育變形甚至死亡等現象。番茄畸形果是一種常見的果實生理性表1不同畸形等級番茄果實心室整齊度調查

病害，其發生比例相對較高是早春大棚番茄優質率較低的主要原因，這嚴重影響保護地番茄的經濟效益。有研究表明，番茄畸形果的產生主要是由番茄植株發芽分化和果實發育過程中發育不正常所致，低溫、弱光、營養不良、病害、品種等均可導致畸形果的產生[1，3-9]。試驗結果表明，不同品種在不同低溫條件下的畸形果差別加大，U904 7～8 ℃處理的總畸形果率明顯高于12～13、17～18 ℃處理，說明7～8 ℃溫度條件對U904的花芽分化及開花較為敏感，與周國治等研究結果[9]較為一致，僅品種之間存在一定差異。

果實心室數量、大小、形態變化導致的心室生長不整齊是畸形果發生的內在表現[10-11]。試驗結果顯示，不同低溫處理表3番茄幼苗不同低溫處理對果實心室性狀與畸形果率的影響

的番茄幼苗，其果實心室數量變化較為明顯，7～8 ℃、12～13 ℃ 亞低溫處理的番茄心室整齊度明顯低于17～18 ℃處理；7～8 ℃處理14 d可能是畸形果率有明顯增加的臨界條件，且品種之間有一定差異，這與Lozano等研究結果[10]相似。另外，Lozano等認為，低溫處理的番茄花朵心皮數量、雌蕊直徑、花瓣大小有明顯增加，導致果實出現變形[2，10]。

通常而言，環境因子會通過器官生長、光合產物積累、激素平衡來刺激內部因子的變化，啟動或阻遏成花基因的表達。李悅等研究顯示，番茄心室數與萼片花瓣形成期莖尖內的葡萄糖、蔗糖、淀粉、可溶性蛋白含量呈極顯著正相關，與RNA含量呈極顯著負相關，與果糖含量、DNA含量呈顯著正相關[11]，這說明番茄子房心室形成可能是果糖、葡萄糖、蔗糖、淀粉、可溶性蛋白、DNA、RNA等體內代謝物質相互作用的結果，萼片花瓣形成期可能是番茄子房心室形成與相關體內代謝物質調控的關鍵時期[12]，環境因素會引起果糖等內含物發生變化，導致番茄子房發育受到障礙而形成多心室畸形果，而低溫引起的畸形花、畸形果往往與激素水平有關[13-14]。另外，Lozano等研究顯示，低溫處理的番茄幼苗易出現畸形花，其畸形花中TM4、TM5、TM6、TAG1表達與對照差異顯著，且TM4、TM5、TM6表達增加。雖然通過自然突變、基因超表達、基因沉默等方法發現和創建出一些畸形的番茄花和果實，并克隆出其中的關鍵基因[15]，然而到目前為止，對環境條件信號如何改變植物本身內源信號，從而引起花器官內部基因表達失調并最終引起畸形花、畸形果產生的相關研究還未見報道，有待進一步研究。

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