麻雀繁殖參數和孵卵節律初步研究

原寶東

(商丘師范學院生命科學學院，商丘，476000)

麻雀繁殖參數和孵卵節律初步研究

原寶東

(商丘師范學院生命科學學院，商丘，476000)

2012年3～5月，在廣西金鐘山對麻雀(Passermontanus)的孵卵節律進行初步研究。野外共測量了44巢麻雀的繁殖參數，結果表明：窩卵數為2～4枚，卵總數為146枚，平均窩卵數(3.29±0.61)枚，卵重為(1.82±0.12)g，卵長徑為(18.46±0.55)mm，卵短徑為(12.05±0.45)mm，孵化率為39.4%，繁殖成功率為21.2%。麻雀交配期有爭奪交配權的現象，雌雄共同筑巢、孵卵和育雛，孵卵期平均日出巢數7.8次，孵卵期日活動時間占2.1%，一天中各時間段出巢時間差異不顯著(P>0.05)，人為干擾因素是影響麻雀日活動的主要因素。

麻雀；金鐘山；孵卵節律

麻雀(Passermontanus)分類上屬雀形目(Passeriformes)、雀科(Passeridae)，分布于歐洲、中東、中亞和東亞、喜馬拉雅山脈及東南亞，在中國全境分布，是世界性分布鳥類，國家三有保護鳥類[1]。國外對麻雀的研究很多，專門設立了“國際食谷鳥工作組”研究麻雀，并定期召開學術會議并出版專著[1]。我國對麻雀的研究也較多，研究有食性、種群密度、寄生蟲、流行病、重金屬、繁殖和種群生態學等[2-4]。

鳥類繁殖生態學研究是鳥類生態學研究的核心內容，對探討物種的生活史策略，物種的適合度有重要意義。安全的庇護所、充足的食物和領域是保證后代存活的重要前提[5-7]。關于麻雀繁殖生態學的研究，國內早在上世紀60年代、80年代就有過報導[5]，于學偉等報道過華北地區的繁殖生態[1]。對于南方麻雀的繁殖生態學研究較少，筆者曾經對人工巢箱條件下麻雀窩卵數和雛鳥生長發育進行初步探討[2]。

鳥類的繁殖受當地氣候、食物資源、人為干擾等的影響。隨著人為干擾的加劇，鳥類的生境成斑塊化狀態，必然會對鳥類的繁殖造成一定的影響。麻雀的繁殖具有明顯的年變動和地域變動，隨著緯度的不同而有差異[5]，窩卵數隨著緯度的差異而不同[2]。通過對廣西金鐘山麻雀的繁殖生態學進行初步研究，補充地理性差異對麻雀繁殖的影響，也為以后研究麻雀繁殖提供基礎資料。同時，通過使用自動溫度記錄儀記錄麻雀的繁殖溫度數據，以期掌握麻雀孵卵節律和孵卵行為，為其保護提供依據。

1 研究地概況

廣西金鐘山位于廣西壯族自治區西北部(E 104°46′13″ ～105°00′46″，N 24°32′44″～24°43′07″)，屬云貴高原南緣，位于南嶺東西復雜構造的西段與滇越巨型旋扭構造體系復合部位。總面積為20 924.4 km2[8]，當地屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫19.1℃，年均降雨量1 170 mm左右，5～9月為雨季，10月至翌年4月為旱季。植物區系成分復雜，為泛北極植物區向古熱帶植物區交匯處。海拔1 200 m以上為山地常綠闊葉林；海拔850～1 250 m為以細葉云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifolia)占優勢或與栓皮櫟(Quercusvariabilis)、麻櫟(Quercusacutissima)、高山錐(Castanopsisdelavayi)等組成針闊混交林；海拔850 m下為細葉云南松林，國家重點保護野生動物52種，其中國家Ⅰ級重點保護野生動物有黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)、金雕(Aquilachrysaetos)、蟒蛇(Pythonmolurus)、云豹(Neofelisnebulosa)、林麝(Moschusberezovskii)等5種；國家Ⅱ級重點保護野生動物有虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)、山瑞鱉(Paleasteindachneri)、鴛鴦(Aixgalericulata)、黑冠鵑隼(Avicedaleuphotes)、獼猴(Macacamulatta)、穿山甲(Manispentadactyla)等47種[9]。

2 研究方法

2.1 研究方法

2.1.1 卵的測量

用游標卡尺測量麻雀巢卵的長、短徑，精確至0.01 mm，卵質量用觸摸電子天平測量，精確至0.01 g。

2.1.2 行為觀察法

利用雙筒望遠鏡，采用全事件取樣法和焦點動物取樣法對麻雀的繁殖行為進行觀察，并做好記錄。

2.1.3 自動溫度記錄儀的放置

自動溫度記錄儀使用的是杭州澤大儀器有限公司生產的ZDR-21型號的智能數據記錄儀，溫度記錄儀有2個探測頭，把其中的一個探測頭置于麻雀的巢中央并與鳥卵相接觸，另一個探測頭置于巢外，分別記錄巢內外的溫度數據。溫度記錄儀的時間間隔設定為90 s，能一次連續記錄8 d左右溫度變化。放探頭入巢時既要使探頭能與麻雀卵接觸，又要有一定的隱蔽性，防止麻雀親鳥棄巢。

2.1.4 數據處理

用Excel 2007對數據進行處理，利用SPSS 13.0對數據的差異性進行分析。

3 結果及分析

3.1 卵的特征

麻雀4月初即開始產卵(21.67%)，5月為麻雀產卵高峰期(78.36%)，麻雀的卵呈橢圓形，卵殼上綴有斑點，斑點有褐色、深褐色和黑褐色等，斑點在卵的鈍端分布較密。

通過對44巢卵的量度，麻雀的產卵時間一般為3～4 d，平均日產1枚，窩卵數為2～4枚，平均窩卵數(3.29±0.61)枚，卵重為1.43～1.97 g(n=146)，平均卵重為(1.82±0.12)g(n=146)；卵長徑為17.44～20.10 mm(n=146)，卵長徑為(18.46±0.55)mm(n=146)；卵短徑為13.48～14.91mm(n=146)，卵短徑為(12.05±0.45)mm(n=146)。對19巢麻雀69枚卵的研究，發現麻雀成功孵化27只雛鳥，孵化成功率為39.4%，成功繁殖15只雛鳥，繁殖成功率為21.2%。我們觀察到一巢麻雀的孵卵周期為14 d。

表1 廣西金鐘山麻雀卵的特征(n=146)

Tab.1 The egg character of tree sparrow in Jinzhongshang National Nature Reserve

通過對麻雀卵參數單因素方差分析(ANOVA)得出，不同巢條件下麻雀卵之間卵重、卵長徑、卵短徑間差異不顯著(P=0.504、P=0.224、P=0.726)；不同窩卵數條件下的麻雀卵重、卵長徑差異不顯著(P=0.737、P=0.519)；而卵短徑差異顯著(P=0.004﹤0.05)。

3.2 繁殖行為

3.2.1 營巢行為

麻雀最早于3月14日筑巢，最晚于4月29日筑巢，共記錄巢44個，雌雄麻雀共同參與筑巢，產卵后雌雄共同輪流孵卵。選擇易于獲取的枯草、樹葉、雞毛、豬毛和塑料袋、塑料條等作為巢材。麻雀4～7 min銜材回巢1次，在巢內時間約20 s，然后又出巢，繼續尋找巢材，10 d左右巢完成。

3.2.2 交配行為

麻雀的交配多選擇在樹上、房頂或豬圈中，在交配前先空中追逐，相互扭纏在一起，之后停落；交配過程中會有第3只麻雀參與競爭配偶或交配。

3.2.3 育雛行為

麻雀育雛方式為麻雀雌雄鳥共同育雛，經對1窩的麻雀育雛行為觀察，麻雀育雛為平均7 min回巢1次，在巢內5～30 s，麻雀在育雛過程中在巢內坐巢時間最長的達30 min。

3.3 麻雀的孵卵節律

根據10巢溫度記錄儀數據，結果表明麻雀的最長出巢時間為53 min，最短出巢時間為2 min，在整個孵卵期麻雀每天的出巢次數是4～15次(n=78)，最早出巢時刻為6：28，最遲為10：45；最早歸巢時刻為15：50，最晚時刻為21：40。親鳥的總日活動時間平均為(155.2±78.6)min，每次外出活動的時間為(21.7±3.76)min，日活動時間占21.5%(表2)。麻雀在晚上還有出巢的現象，有1巢麻雀在5月9日21：06出巢，第2天早上7：22回巢；5月12日23：27出巢，至5月13日凌晨0：16回巢。把一天分作6個時間段，即6：00～8：00、8：00～10：00、10：00～12：00、12：00～14：00、14：00～16：00和16：00～18：00。麻雀在孵卵期出巢次數較多的是8：00之前和16：00以后2個時間段(表3)，分別為15次和16次，占總出巢次數的19.21%和20.51%，說明8：00之前和16：00以后是麻雀繁殖期親鳥出巢活動的主要期。麻雀各時間段出巢時間差異不顯著(df=5，F=2.22，P=0.075>0.05，n=78)。

表2 廣西金鐘山保護區麻雀的孵卵節律(n=10)

Tab.2 The incubation rhythm of tree sparrow in Jinzhongshan National Nature Reserve(n=10)

表3 麻雀孵卵期各時間段的出巢時間

Tab.3 The nestling time in incubation period of tree sparrow

4 討論

4.1 窩卵數

鳥類窩卵數的變化是一種生存策略，自然選擇將鳥類窩卵數和生存率調節到最適比例，是進化過程中對環境的適應機制[10-12]，窩卵數受地理緯度、食物資源、繁殖時間和親鳥質量的影響，窩卵數隨緯度的升高而增加[8]。通過對44巢麻雀的窩卵數的調查，該地區麻雀窩卵數以3枚最多，有25巢，占57.14%；4枚次之，有16巢，占35.71%；2枚有3巢，占7.1%。在2010年對廣西宜州人工巢箱條件下的麻雀研究發現窩卵數以4枚居多，占60%[2]，該地區麻雀窩卵數呈減少現象，很可能是受食物資源和繁殖時間的制約。卵的形狀結構及斑點特征與于學偉等報道河北廊坊農區麻雀卵的斑點濃密多樣性相類似[1]，地理分布的不同麻雀，會隨環境變化其卵的外部形態也有差異，這可能是麻雀進化適應的結果。

麻雀的孵化率為39.4%，繁殖成功率為21.2%，人為干擾可能是造成繁殖成功率低的主要原因。青少年會掏走燕子窩內和墻縫巢內的麻雀卵；放置溫度記錄儀和測量麻雀卵和雛鳥數據時出現麻雀棄巢現象，這些都是造成麻雀的孵化率和繁殖率降低的主要原因，因此，麻雀繁殖率低很可能是受人為干擾的影響。

4.2 麻雀孵卵節律

鳥類出巢的次數和時間長短受多方面因素的影響，包括環境溫度、親鳥的身體狀態、天敵對親鳥和卵的威脅等[10]。麻雀一天各時間段出巢時間差異不顯著，在孵卵期6：00～8：00、8：00～10：00、10：00～12：00、12：00～14：00、14：00～16：00和16：00～18：00，6個時間段各次出巢時間差異不顯著(P=0.075)，麻雀每日平均出巢次數為7.8次，平均離巢時間21.6 min，栗背巖鷚(Prunellaimmaculata)出巢次數為26次，平均離巢時間12 min[13]，金色林鴝(Tarsigerchrysaeus)出巢次數為18次，平均離巢時間少于20 min[14]，體型較大的鳥類斑尾榛雞(Bonasasewerzowi)的出巢次數5.5次，平均離巢時間多于20 min[15]，藍馬雞(Crossoptilonauritum)出巢次數低于4次，平均出巢時間30 min[16]，紅腹角雉(Tragopantemminckii) 出巢次數低于2次，平均出巢時間40 min[17]，說明麻雀等小型鳥類在孵卵期采取多次離巢、降低離巢時間的策略，但是鳥類離巢的時間都較短[18]。麻雀孵卵期和育雛期出巢活動主要為覓食[9]，繁殖期麻雀的成鳥及幼鳥食性都是以植物性食物(特別是糧食)為主食，而雛鳥則以昆蟲為主食[4]。外出時間越長可能獲得的食物越多，但親鳥又不能離巢時間過長，時間太長會使卵溫過低，影響卵的發育，降低孵化率[10-12]，育雛期親鳥的出巢覓食頻率明顯增加，覓食時間顯著降低。麻雀出巢時間差異不顯著可能是受回巢孵卵的需求所制約，在覓食時間和孵卵時間做出的權衡[19]。

麻雀最早出巢時刻為6：28，最遲為10：45，相差4 h之久，與斑尾榛雞早晨出巢時刻為(6：07±23) min相比出巢較晚[15]，這可能是鳥類對不同環境的適合所產生的不同生活史策略[20-21]。麻雀在晚上還有出巢的現象，可能這一巢麻雀巢址靠近居民區，人為干擾和燈光影響了麻雀的出巢活動時間，麻雀晚上出巢活動的原因還有待進一步研究。

致謝：感謝廣西金鐘山國家級保護區領導和員工給予的友好幫助，特別是程志營先生在野外數據收集中給予的幫助。

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Pilot Study of Breeding Parameter and Incubation Rhythm of Tree Sparrow(Passermontanus)

Yuan Baodong

(College of Life Sciences，Shangqiu Normal University，Shangqiu，476000，China)

I studied the incubation rhythm of tree sparrow(Passermontanus)in Jinzhongshan Nature Reserve from March to May 2012.I monitored and recorded nesting activities at 44 nest sites.Total number of eggs was 146.Clutch size was from 2 to 4 eggs，with average clutch size of(3.29±0.61)eggs.Average weight of eggs was(1.82±0.12)g，the average major axis and minor axis of eggs were(18.46±0.55)mm and(12.05±0.45)mm，respectively.The hatching rate was 39.4% and breeding success was 21.2%.Sparrows competed for mating during the mating season，both males and females constructed nests，incubated the eggs and brooded together.During incubation，parent birds left nests 7.8 times per day，active time accounted for 2.1% in daytime，diurnal duration of parent absence from was similar throughout the day.Human interference was the main factor affecting diurnal activities.

Tree sparrow(Passermontanus)；Jinzhongshan；Incubation rhythm

稿件運行過程

2016-06-16

修回日期：2017-02-11

發表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-410-04

河南省科技攻關計劃項目(172102310443)和江蘇林業三新工程項目(LYSX2016[41])

原寶東，男，36歲，副教授；主要從事動物學方面的研究。E-mail：yuanbao365@163.com