北江魚類群落結構及其與環境因子的關系

高天揚，謝 迪，彭寧東，李 潮，張少平，羅錦楨，王春暉，趙 俊

(華南師范大學生命科學學院，廣東省水產健康安全養殖重點實驗室，廣東省優質環保水產養殖工程技術研究中心，廣州市亞熱帶生物多樣性與環境生物監測重點實驗室，廣州 510631)

北江魚類群落結構及其與環境因子的關系

高天揚，謝 迪，彭寧東，李 潮，張少平，羅錦楨，王春暉，趙 俊

(華南師范大學生命科學學院，廣東省水產健康安全養殖重點實驗室，廣東省優質環保水產養殖工程技術研究中心，廣州市亞熱帶生物多樣性與環境生物監測重點實驗室，廣州 510631)

北江；魚類群落結構；季節變化；典型對應分析

北江是珠江流域的第二大水系,發源于江西省信豐縣，主流稱湞江，在韶關市沙尾洲與發源于湖南省臨武縣的武江匯合后始稱北江。干流全長573 km，流域面積52 068 km2，在韶關市沙洲尾以上為上游，韶關市沙洲尾至清遠市飛來峽為中游，飛來峽至三水市思賢窖為下游[1]。

有關北江魚類資源研究性報道相對較少，最具有代表性的著作有《珠江水系北江漁業資源》[1]和《廣東淡水魚類資源調查與研究》[2]。對北江魚類群落結構特征及其與環境因子之間關系的研究未見報道，因此，分析北江魚類群落結構現狀及對北江魚類群落季節性變化與環境因子之間關系進行探討，以揭示影響北江魚類群落結構季節性變化的主要環境因子，具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 調查方法

參照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[3]的方法。共設置5個調查站點，其中干流4個，分別是韶關站點(24.79°N,113.59°E)、連江口站(24.01°N,113.29°E)、清遠站點(23.68°N,113.05°E)和石角站點(23.54°N,112.96°E)，一級支流1個，位于連江的陽山站點(24.47°N,112.63°E)(圖1)。魚類資源采集采用常規性的刺網、地籠網及撒網，種類鑒定依據《廣東淡水魚類志》[4]。水溫(Tem)、溶氧量(DO)、鹽度(Sal)、化學耗氧量(CODMn)、氨氮含量(NH3-N)和pH值共6項數據來源于中華人民共和國環境保護部數據中心(http://datacenter.mep.)。

圖1 北江魚類資源調查站點圖Fig.1 Beijiang River fish resources survey stance

1.2 數據分析

1.2.1 群落優勢種分析

魚類優勢度采用Pinkas相對重要性指數(index of relative importance,IRI)衡量[5]。IRI=(N+W)×10 000,N為某一種魚尾數占總尾數百分比，W%為某一種魚重量占總重量百分比。IRI≥1 000的種類定義為優勢種，500≤IRI<1 000定義為常見種，100≤IRI<500定義為一般種，10≤IRI<100定義為少見種，IRI<10定義為稀有種。

1.2.2 群落結構相似性分析

根據不同站點魚類相對豐度數據建立矩陣，其中橫坐標為種類，縱坐標為站點。以Bray-Curtis相似性系數為基礎構建相似性矩陣，采用等級聚類的分類方法和非度量多維標度(non-metric multidimensional scaling,簡稱NMDS)的排序方法分別構建聚類分析圖和NMDS圖。NMDS分析結果的優劣由協強系數(stress)值來衡量[6]。

1.2.3 魚類群落結構穩定性分析

魚類群落結構穩定性分析基于Warwick的豐度-生物量比較曲線(Abundance-Biomass Comparison Curves，簡稱ABC 曲線)方法。ABC 曲線是在同一坐標系中比較魚類數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線，通過兩條曲線的分布情況來分析魚類群落在不同干擾狀況下的特征[7-10]。

用W統計值(W-statistic) 作為ABC 曲線方法的一個統計量，其公式為：

式中Bi和Ai為種類序號對應生物量和數量的累積百分比，S為出現物種數。當生物量優勢曲線在數量優勢度曲線之上時，W為正，反之W為負。

1.2.4 魚類群落結構季節變化與環境因子之間的相互關系

為探討魚類群落結構季節變化與環境因子之間的關系，首先，對逐月調查數據進行束縛型排序。水溫(Tem)、溶氧量(DO)等作為環境數據，魚類種類相對豐度作為物種數據，構建環境因子與魚類相對豐度之間的矩陣關系。

其次，對物種數據進行趨勢對應分析(DCA)，以判斷采用哪種模型(線性模型或者是單峰模型)進行典型對應分析(CCA)更合適[11-12]。為優化分析，本研究對環境因子數據進行lg(x+1)轉化，去除波動因子>20的環境因子[13]，利用Monte Carlo檢驗篩選出具有重要且獨立作用的最少變量組合用于最終的典型對應分析(CCA)。

數據分析軟件為Canoco5.0 for Windows軟件包[14]。

2 結果分析

2.1 魚類種類組成

本研究共采集魚類179 076尾，16 101.93 kg，隸屬于8目16科56屬77種。其中鯉形目44種，占總數57.1%；鱸形目10種，占總數13.0%；鲇形目8種，占總數10.3%；其余鳉形目、合鰓魚目、鯡形目、鮭形目和鯔形目種數均少于5。對其按相對重要性指數(IRI)排名，結果顯示、鯉和鯪屬于優勢種，麥瑞加拉鯪、鰱等9種魚為常見種，赤眼鱒、黃顙魚等11種魚為一般種，大眼鱖、斑鱖等26種魚為少見種，粗唇鮠、丁鱥等28種魚為稀有種(附件1)。

2.2 魚類群落生態類型

按洄游類型將北江魚類分為江海洄游性、河湖洄游性和定居性；按攝食食性分為植食性、肉食性和雜食性。按洄游類型來分，北江魚類中數量和生物量方面均以鯉、鯽、黃顙魚等定居性魚類最多，鰱、鳙、草魚等河湖洄游性次之，以花鰶等為代表的江海洄游性魚類最少；按攝食食性來分，以、鯉、鯪等雜食性魚類為主，黃顙魚、斑鱯、鲇等肉食性魚類次之，草魚、黃尾鲴等植食性魚類最少。

圖2 北江魚類生態類型Fig.2 The fish ecological type of Beijiang River

2.3 各季節魚類優勢種

各季節魚類種類優勢種分析表明：北江各季節魚類優勢種差異不明顯。夏季魚類優勢種的種類最多。、鯉和鯪是整個北江流域的年度優勢種(表1)。

表1 北江各季節魚類優勢種(IRI>1000)Tab.1 Dominant fish species of Beijiang River in each season (IRI>1 000)

2.4 魚類群落聚類分析

聚類分析顯示，以相似性系數64.4%為標準，可將各站點魚類群落結構分為兩個類群(圖3)。類群Ⅰ包括韶關站點和陽山站點，類群Ⅱ包括石角站點、連江口站點和清遠站點。NMDS排序的協助強迫系數stress=0.01(stress值小于0.05)，表明排序結果較高可信度(圖4)。

圖3 北江各站點魚類群落結構等級聚類圖Fig.3 Beijiang River fish community structure hierarchy clustering figure of each site

圖4 北江各站點魚類群落結構NMDS排序圖Fig.4 Beijiang River fish community structure NMDS sorting figure of each site

2.5 北江魚類群落豐度-生物量比較曲線

整個北江流域魚類群落的生物量優勢度曲線和豐度優勢度曲線處于交叉狀態，結合W值可知，北江魚類群落結構處于中度干擾狀態(圖5)。

圖5 北江ABC曲線Fig.5 The ABC curve of Beijiang River

2.6 北江魚類群落與環境因子之間的典型對應分析(表2)

本研究對6項環境因子(圖6)進行初選，按其對物種季節變化的解釋力大小排序依次為水溫(Tem)、溶氧量(DO)和鹽度(Sal)，最終保留這3個環境因子重新執行CCA分析，結果如圖7所示。

表2 北江魚類群落結構變化與環境因子關系的CCA分析Tab.2 CCA analysis of the relationship between fish community structure variation and environmental factors in the Beijiang River

由表2可知，北江環境變量與物種季節變化的典型對應分析(CCA)的第一、第二和第三軸上物種與環境因子的相關性分別為0.832、0.870和0.735，三軸共解釋了魚類物種數據56.2%的變化。

3 討論

3.1 魚類種類與優勢種組成分析

潘炯華[1]于20世紀80年代初對北江進行了魚類資源調查，共采集魚類142種，本次調查魚類77種,明顯少于上次調查種類數。這可能與調查范圍、調查強度以及調查頻次等有關。呂振波等[15]研究認為,過度捕撈和環境退化造成魚類資源衰退,種群數量減少,會降低被捕獲幾率。因此這可能與北江近年來魚類棲息環境發生顯著惡化，種群資源量減少，使得被捕獲率降低有關。

圖6 北江水質參數月季變化Fig.6 The change of water quality parameters monthly in the Beijiang River

優勢種是影響魚類群落特征因素之一，其種類變化可能影響到群落種類組成、能量流動和物質循環[16]。北江各季節魚類優勢種差異不大，這與董靜瑞等[16]研究結果相差明顯,可能是由于內陸江段魚類在水利大壩阻隔下，不像沿海魚類具有較明顯的季節性生殖洄游及索餌活動，使得魚類優勢種季節性差異明顯。

3.2 魚類群落聚類及穩定性分析

圖7 北江魚類群落結構變化與環境因子關系的CCA 排序圖

魚類群落多樣性和生活環境呈正相關，魚類群落結構主要受生境復雜性的影響，在相似生境中魚類群落組成也非常相似，許多魚類僅在特定生境出現[17-18]。本研究中韶關站點和陽山站點分別位于北上游及支流，兩站點河流水質污染程度相對較小，魚類棲息地結構復雜，河床有大小不等的石塊堆積，岸邊水草相對豐富，這些條件能為魚類棲息、產卵等提供優良條件。此外，兩站點漁獲物組成相似，群落中以銀、蛇等小型亞科種類相對較多，因此聚類分析聚為一組；連江口站點、清遠站點和石角站點位于北江中下游，河道較深，水流較急，河床結構相對簡單，小型雜魚種類相對較少，魚類多樣相對較低，魚類群落中多以鯉、鯽、鰱、鳙、鯪等鯉亞科、鰱亞科及野鯪亞科大中型經濟魚類占主導，在等級聚類中聚為另一組。

由ABC曲線分析可知，北江魚類群落結構處于干擾狀態。這可能是過度捕撈和生境退化導致魚類優勢種由長生命周期、高營養層次、大中型種類向短生命周期、低營養層次、中小型種類轉變，魚類群落營養級下降，高營養級捕食者對低營養級被捕食者的數量影響機制弱化,使得北江魚類小型化和低齡化現象嚴重,從而導致群落穩定性和抗干擾能力下降。

3.3 魚類群落結構及其與環境因子的關系

魚類多樣性和河流生態環境密切相關，環境因子通過影響魚類對棲息地的偏好，塑造了多樣性的地理分布格局[19-23]。CCA分析表明,水溫對北江魚類群落季節性變化影響最大。這與李捷等[24]以及帥方敏等[25]的研究結論基本一致。水溫是影響魚類關鍵生理、生化和生活史過程的重要環境因子，它在促使魚類性腺發育和誘使魚類產卵繁殖方面起著重要作用[26]。由圖7可知，SP43(中華鳑鲏)、SP48(小鰁)和SP50(粗唇鮠)等種類相對豐度與水溫(Tem)呈正相關性，SP2(鯉)、SP7(鯽)和SP21(蛇)則更趨向于低溫季節出現。這與魚類生活史受溫度調控有關。每月漁獲物調查發現，北江一些鯉亞科(如：鯉、鯽)和亞科(如：蛇)繁殖活動相對較早，每年3月初，水溫達到15 ℃即可開始產卵，繁殖季節魚類群聚的高度集中現象使得在水溫較低季節被捕獲機率增大。而一些小型鯉科魚類(如：中華鰟鮍、小鰁)和部分鲿科魚類(如：粗唇鮠)在每年5月中下旬水溫超過20 ℃才能達到其產卵條件，因此其相對豐度在CCA分析中顯示與水溫呈正相關。

溶氧量(DO)和鹽度(Sal)也是影響北江魚類群落結構季節性變化的重要環境因子。北江溶氧量均在6 mg/L以上(圖6)，不會直接對魚類活動造成不良影響。因此，溶氧量可能是間接反映河流水溫和流速綜合變化情況。沈忱等[27]研究表明，隨著河流水溫增加，水體溶解氧量會隨之降低。結合北江溶氧量監測數據可知，每年冬季北江溶氧量最高。SP57(鯔)、SP2(鯉)和SP21(蛇)等種類相對豐度與溶氧量呈正相關，鯔魚屬咸淡水洄游性魚類，每年魚苗發生季節為1-3月，鯉在北江每年2-3月開始分批產卵，蛇在北江每年3月初水溫達到12 ℃即可開始繁殖，這就使得這些魚在該時期捕獲率增加，表現出相對豐度與水體溶氧呈正相關趨勢。鹽度(Sal)季節性變化表現出夏季較高的趨勢，本研究認為鹽度變化可能是由于夏季水溫較高，水體蒸發量較大，導致水體鹽度上升。由圖7可知，SP14(黃顙魚)、SP55(瓦氏黃顙魚)和SP13(赤眼鱒)趨向于鹽度較高的季節出現。在調查期間發現，黃顙魚、瓦氏黃顙魚等一些鲿科魚類及赤眼鱒等部分雅羅魚亞科魚類，夏秋季節攝食代謝活動極為旺盛，在該季節漁獲均占有較高比例。綜上所述，水溫是對北江魚類群落結構季節性變化影響最大的水環境因子，本研究推測，其它水環境因子對北江魚類群落結構的季節性影響可能是由水溫季節性變化直接或間接導致，這有待于進一步探究。

致謝：蒙美國阿肯色大學小石城分校(University of ArKansas at Little Rock)湯伏生(Fusheng Tang)副教授對中英文摘要進行潤色修改，特致謝意！

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附件1：

FishcommunitystructureanditsrelationshipswithenvironmentalfactorsintheBeijiangRiver

GAO Tian-yang，XIE Di,PENG Ning-dong，LI Chao，ZHANG Shao-ping,LUO Jin-zhen，WANG Chun-hui，ZHAO Jun

(KeyLaboratoryforHealthyandSafeAquacultureofGuangdongProvince；GuangdongProvinceEngineeringTechnologyResearchCenterforEnvironmentally-friendlyAquaculture；GuangzhouKeyLaboratoryofSubtropicalBiodiversityandBiomonitoring；SchoolofLifeScience，SouthChinaNormalUniversity，Guangzhou510631，China)

To fully understand the community structure of fishes，we conducted a montly field-survey of fish resources in Beijing River from March 2014 to February 2016.During this survey，77 species of fishes were captured，belonging to 8 orders，16 families and 56 genera.Among these fishes，there were 44 species of Cypriniformes，which account for 57.1% of all fish species in this survey；10 species of Perciformes，which account for 12.9% of all fish species in this survey.8 species of Siluriformes，which account for 10.3% of all fish species in this survey.The rest Cypriniformes，Synbranc，Clupeiformes，Salmoniformes and Mugiliformes species were less than 5.Through the total 77 species of fishes onlyHemiculterleucisculus，CyprinuscarpioandCirrhinamolitorellawere the annual dominant species of the Beijiang River.Typical correspondence analysis (CCA) revealed that water temperature (Tem)，dissolved oxygen (DO) and salinity (Sal) were the main environmental factors on how the seasonal variations affect the Beijiang River fish community structure.

Beijiang River；fish community structure；seasonal variation；typical corresponding analysis

2017-06-22；

2017-08-24

國家公益性行業(農業)科研專項(201303048)；國家科技基礎條件平臺工作重點項目(2005DKA21402)

高天揚(1991- )，男，碩士,主要從事水產種質資源研究。E-mail:gaotianyang163@163.com

趙 俊。E-mail:zhaojun@scnu.edu.cn

S932.4

A

1000-6907-(2017)06-0047-09

附件1 北江調查魚類名錄(依IRI指數排序)Appendix1list of Beijiang Riverfishes (ranked according to IRI)

編號種類數量百分比/%重量百分比/%相對重要性指數(IRI)重要性級別SP41花鰶Clupanodonthrissa0180102759少見種SP42半Hemiculterellasauvagei0190012028少見種SP43中華鳑鲏Rhodeussinensis0170011840少見種SP44間Hemibarbusmedius0090081737少見種SP45南方白甲魚Varicorhinus0040131713少見種SP46翹嘴鲌Culteralburnus0040091301少見種SP47馬口魚Opsariichthysbidens0100021151少見種SP48小鰁Sarcocheilichthysparvus011<0011096少見種SP49海南華鳊Sinibramamelrosei0050061066少見種SP50粗唇鮠Leiocassiscrassilabris004006953稀有種SP51丁鱥Tincatinca001008950稀有種SP52七絲鱭CoiliagrayiRichardson007002914稀有種SP53南方擬Pseudohemiculterdispar005004872稀有種SP54唇Hemibarbuslabeo005002707稀有種SP55瓦氏黃顙魚Pelteobagrusvachelli006001704稀有種SP56頜針魚Tylosurusstrongylurus006001702稀有種SP57鯔魚MugilcephalusLinnaeus001006690稀有種SP58尖頭塘鱧Eleotrisoxycephala006001673稀有種SP59下口鲇Hypostomusplecostomus002005653稀有種SP60鳡Elopichthysbambusa<001004448稀有種SP61棒花魚Abbottinarivularis004<001425稀有種SP62條紋鯪脂鯉PlineatusProchiloduslineatus002003414稀有種SP63白肌銀魚Leucosomachinensis003<001378稀有種SP64間下鱵Hyporhamphusintermedius002<001266稀有種SP65花鱸Lateolabraxjaponicus001002242稀有種SP66長吻鮠Leiocassislongirostris<001002185稀有種SP67銀鲴Xenocyprisargentea<001001102稀有種SP68東方墨頭魚Garraorientalis001<001101稀有種SP69大眼華鳊Sinibramamacrops<001<001086稀有種SP70條紋小鲃Puntiussemifasciolatu<001<001072稀有種SP71花鰻鱺Anguillamarmorata<001<001016稀有種SP72珠江長臀鮠Cranoglanisbouderiusbouderius<001<001012稀有種SP73中華花鰍Cobitissinensis<001<001006稀有種SP74中國少鱗鱖Sinipercawhiteheadi<001<001002稀有種SP75波紋鱖Sinipercaundulata<001<001002稀有種SP76紋唇魚Osteochilussalsburyi<001<001001稀有種SP77卷口魚Ptychidiojordani<001<001001稀有種