水稻植株對(duì)稻田甲烷排放影響的研究進(jìn)展

田婷+張青+蔣華偉+靖晶+姜紅衛(wèi)+李欣+江君+徐君

摘要：甲烷是大氣中主要的溫室氣體之一，稻田是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中甲烷的主要排放源，而水稻植株是影響稻田甲烷排放的重要因素，因此研究水稻植株對(duì)稻田甲烷排放的影響對(duì)于保護(hù)大氣環(huán)境、緩解溫室效應(yīng)具有非常重要的意義。從植株根系對(duì)稻田甲烷排放的影響、植株生長(zhǎng)特性對(duì)稻田甲烷排放的影響、水稻產(chǎn)量潛力與稻田甲烷排放差異3個(gè)方面，對(duì)國(guó)內(nèi)外水稻植株對(duì)稻田甲烷排放的影響研究做了較為詳細(xì)的綜述，并對(duì)稻田甲烷排放研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：甲烷排放；水稻植株；稻田；根系；生長(zhǎng)特性；產(chǎn)量潛力；超級(jí)稻

中圖分類(lèi)號(hào)： S181 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）20-0028-04

全球氣候變暖問(wèn)題已得到普遍關(guān)注，甲烷（CH4）是僅次于CO2的主要溫室氣體之一，對(duì)全球溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)達(dá)到15%[1]。據(jù)估算，在100年的時(shí)間尺度上，CH4的全球增溫潛勢(shì)是CO2的25倍[2]。據(jù)相關(guān)資料顯示，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)甲烷氣體的重要排放源[3]，而稻田在其中占有很大的比重。我國(guó)水稻種植面積約0.3億hm2，占世界水稻種植面積的22%，居世界第2位。隨著全球人口的不斷增長(zhǎng)，人類(lèi)對(duì)稻米的需求必定以提高水稻單位面積產(chǎn)量為主要生產(chǎn)任務(wù)，需肥量與施肥量亦增大，這將導(dǎo)致全球稻田甲烷排放量存在不斷增加的潛勢(shì)。

稻田產(chǎn)生的甲烷主要有4條排放途徑：通過(guò)水稻植株排放到大氣中、通過(guò)水層氣泡排放到大氣中、溶解在水中、被甲烷氧化菌氧化。研究表明，在水稻生長(zhǎng)周期中，大部分的甲烷是通過(guò)水稻植株排放到大氣中的，因此水稻植株對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)甲烷產(chǎn)生的整個(gè)過(guò)程起著至關(guān)重要的作用[4]。不同水稻品種隨著生育期的變化，植株生理和形態(tài)特征都會(huì)發(fā)生明顯的變化，進(jìn)而影響稻田甲烷的產(chǎn)生與排放。本文重點(diǎn)從植株根系對(duì)稻田甲烷排放的影響、植株生長(zhǎng)特性對(duì)稻田甲烷排放的影響、水稻產(chǎn)量潛力與稻田甲烷排放差異等3個(gè)方面對(duì)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)行綜述。

1 水稻根系對(duì)稻田甲烷排放的影響

稻田甲烷是土壤中有機(jī)質(zhì)氧化還原體系的還原端。嚴(yán)格的厭氧環(huán)境和易降解的有機(jī)物質(zhì)是稻田土壤甲烷產(chǎn)生的2個(gè)基本要素。水稻根系的呼吸作用，消耗了根系附近的大量氧氣，使得土壤中氧化還原電位降低，促進(jìn)了稻田土壤厭氧環(huán)境的形成；水稻植株根系產(chǎn)生的分泌物為根際厭氧微生物的活動(dòng)提供了碳源和能源，促進(jìn)了土壤中甲烷的產(chǎn)生[5]。

1.1 根系分泌物

水稻根系分泌物主要是碳水化合物，由有機(jī)酸和氨基酸組成，易被土壤中的發(fā)酵細(xì)菌分解為二氧化碳（CO2）、氫（H2）和醋酸鹽等產(chǎn)甲烷基質(zhì)。不同水稻品種產(chǎn)生根系分泌物的量和組成成分不同，產(chǎn)生甲烷的能力也不盡相同。林敏等認(rèn)為，水稻根系能分泌多種有機(jī)酸、碳水化合物和氨基酸，4種不同水稻品種的根系分泌物組成和含量各不相同[6]。王大力等在大氣CO2濃度升高的條件下，采用水培法對(duì)水稻根系分泌物進(jìn)行的研究認(rèn)為，CH4排放量增加的一個(gè)可能原因是水稻根系分泌物總量以及甲酸、乙酸含量的增加，為產(chǎn)甲烷菌提供了更多的底物[7]。Wang等在溫室條件下研究了3個(gè)水稻品種的甲烷排放速率，結(jié)果顯示，傳統(tǒng)的水稻品種Dular甲烷排放率最高，其次為品種IR72，品種IR65598甲烷排放率最低；甲烷排放率與土壤中溶解的甲烷有顯著的相關(guān)性，進(jìn)一步研究表明，甲烷排放率的差異是由土壤中產(chǎn)甲烷基質(zhì)強(qiáng)度的不同所導(dǎo)致的，而根系分泌的碳水化合物則是產(chǎn)生甲烷的直接底物，其中水稻品種Dular根系分泌物的量和根系分泌物中有機(jī)碳的含量明顯高于水稻品種IR72和IR65598[8]。Jia等研究認(rèn)為，水稻在成熟期有較高的甲烷產(chǎn)生速率，清楚地表明，水稻植株根系分泌物是甲烷產(chǎn)生的主要來(lái)源[9]。

1.2 根系氧化能力

水稻植株對(duì)甲烷的氧化作用主要是由于水稻根系泌氧造成的植株根系周?chē)募淄檠趸Ｋ靖得谘跏侵钢仓晖ㄟ^(guò)通氣組織將儲(chǔ)存的氧氣釋放到根際的活動(dòng)[10]。已有研究表明，不同品種水稻對(duì)甲烷的氧化能力和排放能力相差1倍以上[11]。不同品種水稻植株根系泌氧速率和植株對(duì)甲烷的排放能力差異很大，水稻根系泌氧速率不僅與植株內(nèi)部氧濃度、根系生物量有關(guān)，還與植株細(xì)胞壁的通透性、通氣組織的結(jié)構(gòu)有很大關(guān)系[12]。劉依依等對(duì)8個(gè)品種水稻根系泌氧能力進(jìn)行研究，結(jié)果表明，水稻品種間根系泌氧能力和根系通氣組織的結(jié)構(gòu)具有顯著差異；水稻根系通氣組織結(jié)構(gòu)（空腔）的大小和形成通氣組織的面積比例均與水稻根系泌氧能力正相關(guān)，通氣組織越發(fā)達(dá)，根系泌氧能力越強(qiáng)[13]。不同水稻品種由于根系泌氧能力不同進(jìn)而導(dǎo)致其對(duì)稻田土壤中甲烷的氧化能力不同。曹云英等研究不同品種水稻植株的甲烷傳輸速率認(rèn)為，根氧化力不同是造成品種間甲烷傳輸速率不同的主要原因[14]。van der Gon等研究了4個(gè)水稻品種的根際甲烷氧化反應(yīng)，結(jié)果表明，品種Pokkali具有較高的根際甲烷氧化能力，且水稻根際氧化能力的加強(qiáng)可以減少稻田甲烷的排放通量[15]。

水稻根系泌氧能夠引起根際pH值的變化。pH值是微生物代謝過(guò)程中的重要影響因素，其微小變化可以顯著改變稻田的甲烷排放通量[16]。有研究表明，pH值為6.8～7.2是甲烷產(chǎn)生的最佳閾值，當(dāng)土壤pH值下降至6.0時(shí)，甲烷的產(chǎn)生將受到抑制[17]。Wang等認(rèn)為，甲烷產(chǎn)生率在pH值為 6.9～7.1時(shí)達(dá)到高峰，高于或低于這個(gè)范圍甲烷的產(chǎn)生率都會(huì)降低，而當(dāng)pH值大于8.75或者小于5.75時(shí)，甲烷的產(chǎn)生完全被抑制[18]。

水稻根系泌氧還會(huì)引起根際氧化還原電位（Eh值）的變化，根系氧化能力的增強(qiáng)，根際Eh值的上升，可抑制產(chǎn)CH4菌活性，同時(shí)增強(qiáng)CH4氧化菌活性，促進(jìn)CH4的氧化，從而導(dǎo)致CH4排放通量減少。研究表明，只有當(dāng)Eh值低于-160～-150 mV時(shí)，產(chǎn)甲烷微生物才開(kāi)始活動(dòng)并排放出甲烷；Eh值低于這一數(shù)值時(shí)，甲烷排放量隨著Eh值的下降而呈指數(shù)增加[18]。Fetzer等研究認(rèn)為，土壤Eh值高于-150 mV時(shí)，對(duì)甲烷產(chǎn)生的抑制作用是由于自由氧的存在引起的[19]。endprint

1.3 根系生物學(xué)特性

目前有關(guān)水稻根系生物學(xué)特性對(duì)甲烷排放量影響的文獻(xiàn)報(bào)道不一。徐雨昌等對(duì)3個(gè)水稻品種的甲烷排放量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示，不同水稻品種稻田甲烷排放量明顯不同，水稻根系大小是導(dǎo)致這種差異的主要原因，甲烷排放量低的水稻品種具有根系小、經(jīng)濟(jì)系數(shù)高的特點(diǎn)[20]。而王麗麗等研究認(rèn)為，根系大、活力強(qiáng)的水稻品種有利于在降低稻田甲烷排放量的同時(shí)增加水稻產(chǎn)量[21-22]。傅志強(qiáng)等研究了不同水稻品種甲烷排放通量與根系特征的相關(guān)性，結(jié)果顯示，早晚稻品種間甲烷排放通量存在顯著差異，在早稻分蘗盛期，甲烷排放通量與根系干質(zhì)量和根傷流量呈顯著負(fù)相關(guān)；而晚稻在分蘗盛期和齊穗期，甲烷排放通量與根傷流量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與根系干質(zhì)量、體積相關(guān)性不顯著[23]。曹云英等對(duì)水稻根系的剪根試驗(yàn)表明，甲烷傳輸速率隨著水稻植株根數(shù)的增加而增加，隨著根長(zhǎng)度的減小而減小；根系是傳輸甲烷的關(guān)鍵器官，而根尖對(duì)甲烷傳輸?shù)淖饔米畲骩24]。Kludze等的研究也認(rèn)為，稻田甲烷傳輸速率與水稻根系長(zhǎng)度呈正相關(guān)[25]。

總而言之，水稻植株根系對(duì)稻田甲烷排放的影響很大，主要通過(guò)2個(gè)方面來(lái)實(shí)現(xiàn)：一是水稻根系為甲烷的產(chǎn)生提供反應(yīng)基質(zhì)；二是水稻根系通氣組織是甲烷傳輸和排放的通道。稻株的根系活力強(qiáng)，對(duì)稻田甲烷的產(chǎn)生和排放之間存在著抑制和促進(jìn)2方面的作用：根氧化力、泌氧能力的增強(qiáng)，以及根際氧化還原電位的上升，可抑制甲烷的產(chǎn)生，同時(shí)促使甲烷氧化細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖，促進(jìn)甲烷的氧化，因此，產(chǎn)生甲烷的量減少，排放量亦隨之減少；根系通氣組織是甲烷傳輸?shù)氖滓ǖ溃咎锵到y(tǒng)中未被氧化的甲烷超過(guò)50%甚至能達(dá)到95%是通過(guò)根系吸收再經(jīng)過(guò)水稻葉片釋放到大氣中去的，根系活力強(qiáng)，則其主動(dòng)吸收力強(qiáng)，吸收甲烷能力也強(qiáng)，這將促進(jìn)甲烷的傳輸與排放[26-28]。

2 植株生長(zhǎng)特性對(duì)稻田甲烷排放的影響

植株的生長(zhǎng)特性對(duì)稻田甲烷的產(chǎn)生、氧化以及傳輸都有很大的影響。水稻品種是決定植株生長(zhǎng)特性的重要因素。不同水稻品種在株型、光合能力、葉面積、分蘗數(shù)、生物量等生理特性上有很大差異，所以不同品種的稻田甲烷排放量也表現(xiàn)出一定的差異。Aulakh等研究了12個(gè)水稻品種（10個(gè)常規(guī)稻品種和2個(gè)雜交稻品種）的甲烷傳輸能力，結(jié)果表明，常規(guī)稻品種在生長(zhǎng)初期（苗期至穗分化時(shí)期），隨著根和地上生物量的增加，甲烷的傳輸能力也逐步增加，一旦通氣組織發(fā)育完全，植物生物量的進(jìn)一步增加將不會(huì)影響甲烷的傳輸能力；從開(kāi)花期到成熟期，甲烷的傳輸能力表現(xiàn)出輕微的變化或者急劇的下降趨勢(shì)；而雜交稻品種在整個(gè)生育期都表現(xiàn)出持續(xù)增長(zhǎng)的甲烷傳輸能力，甲烷傳輸能力與植株通氣組織（根和莖生物量、總生物量）都表現(xiàn)出正相關(guān)性；將所有品種進(jìn)行分析，分蘗數(shù)與甲烷傳輸能力是呈線性相關(guān)的，表明甲烷傳輸渠道的數(shù)量相比于植株的大小、生物量更能決定甲烷的傳輸能力[29]。Mariko等報(bào)道，水稻植株的分蘗數(shù)與甲烷排放量呈正相關(guān)[30]。Kludze等也認(rèn)為，三蘗水稻植株甲烷排放量要遠(yuǎn)低于九蘗水稻植株的甲烷排放量[25]。Das等在印度水稻季節(jié)對(duì)10個(gè)水稻品種的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)甲烷排放通量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種的解剖學(xué)和形態(tài)生理學(xué)特征會(huì)影響稻田的甲烷排放通量，研究結(jié)果表明，甲烷排放通量較高的品種具有較大的髓腔組織、較大的葉面積、較高的蒸騰速率和較大的氣孔密度等特征[31]。任麗新等研究發(fā)現(xiàn)，水稻植株的根、莖、葉的質(zhì)量差異會(huì)直接影響稻田甲烷的排放[32]。Gogoi等分析了不同水稻品種生長(zhǎng)參數(shù)與稻田甲烷排放通量的關(guān)系，研究認(rèn)為，葉片數(shù)、分蘗數(shù)和葉面積指數(shù)與甲烷排放通量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[33]。Sass等發(fā)現(xiàn)，水稻產(chǎn)量和稻田甲烷排放通量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為增加的甲烷排放通量相當(dāng)于損失了的水稻生長(zhǎng)可利用能量[34-35]。傅志強(qiáng)等通過(guò)研究水稻植株通氣系統(tǒng)與甲烷排放量的相關(guān)性認(rèn)為，株高、維管束面積、氣腔面積是影響水稻植株甲烷排放的重要因子[36]。

稻田80%～90%的甲烷是以植株傳輸?shù)姆绞脚欧诺酱髿庵械腫4，37]。對(duì)于水稻甲烷排放的路徑，Wang等認(rèn)為，高溫天氣導(dǎo)致白天氣孔關(guān)閉，晚上溫度下降氣孔開(kāi)放吐出CH4氣體是造成夜間排放出現(xiàn)峰值的原因，因此認(rèn)為氣孔是甲烷排放的主要通道[38]。而Nouchi的試驗(yàn)卻發(fā)現(xiàn)，甲烷排放的能力與蒸騰強(qiáng)度相關(guān)性較差，認(rèn)為甲烷主要是通過(guò)水稻葉鞘的微孔而不是葉片排向大氣的[39]。Holzapfel-Pschorn等研究認(rèn)為，約80%的甲烷通過(guò)水稻植株的莖稈進(jìn)行擴(kuò)散[40]。曹云英等觀測(cè)到水稻植株在苗期甲烷的傳輸約有50%是由葉片排放的[41]。關(guān)于稻田通過(guò)水稻植株排放甲烷的途徑還須進(jìn)一步研究。

3 水稻產(chǎn)量潛力與稻田甲烷排放差異

隨著人口的不斷增加，進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量是滿足日益增長(zhǎng)的人口需求、保證糧食安全的必由之路。而水稻播種面積的增加以及超高產(chǎn)水稻品種的種植將會(huì)導(dǎo)致稻田甲烷排放量的增加[42-43]。近年來(lái)，超級(jí)稻在我國(guó)推廣速度較快，示范推廣規(guī)模逐漸擴(kuò)大。與常規(guī)水稻相比，超級(jí)稻的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)在分蘗能力較強(qiáng)、葉面積指數(shù)較大、光合能力強(qiáng)、根系活力強(qiáng)以及產(chǎn)量較高等方面[44-45]。因此，超級(jí)稻的生產(chǎn)力優(yōu)勢(shì)是否將成為稻田甲烷排放優(yōu)勢(shì)，已成為研究者們關(guān)注的新焦點(diǎn)。有些研究者認(rèn)為，高產(chǎn)與低排放并不矛盾，高產(chǎn)品種可直接降低稻田溫室氣體排放。如傅志強(qiáng)等的研究表明，無(wú)論是直播還是移栽，超級(jí)稻的CH4排放量均低于常規(guī)品種[46]。馬永躍等對(duì)常規(guī)稻（和盛10號(hào)）和超級(jí)稻（Q優(yōu)6號(hào)）2個(gè)水稻品種的稻田甲烷排放通量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，超級(jí)稻比常規(guī)稻在水稻整個(gè)生長(zhǎng)期的甲烷排放通量平均減少約3.6百分點(diǎn)[47]。王麗麗等通過(guò)比較超級(jí)稻寧粳1號(hào)和常規(guī)稻鎮(zhèn)稻11的生物學(xué)特性和甲烷排放量差異發(fā)現(xiàn)，超級(jí)稻寧粳1號(hào)不僅具有較高產(chǎn)量，而且單位干物質(zhì)和籽粒產(chǎn)量的甲烷排放量分別比鎮(zhèn)稻11低42.42%和81.38%（P<0.05），他認(rèn)為產(chǎn)量的提高不一定伴隨著甲烷排放通量的增加，選育高產(chǎn)低排放的水稻品種是有可能的[21]。endprint

目前，關(guān)于超級(jí)稻的研究主要集中在與常規(guī)稻生產(chǎn)力、生理生態(tài)比較以及高產(chǎn)栽培技術(shù)等方面，對(duì)稻田甲烷排放方面的評(píng)價(jià)研究較少，對(duì)相關(guān)機(jī)理的研究尚不明確[48]。進(jìn)一步深入研究超級(jí)稻與常規(guī)稻的甲烷排放差異及其機(jī)理，篩選出高產(chǎn)低排放的品種，將為高產(chǎn)低碳稻作的創(chuàng)新提供理論與技術(shù)支持。

4 討論

4.1 通過(guò)水稻品種選育有效減少稻田甲烷排放

稻田甲烷排放研究的最終目的之一是制定科學(xué)有效的減排措施，提高品種產(chǎn)出與排放比率，對(duì)稻田溫室氣體的減排具有間接效果。近年來(lái)，人們對(duì)高產(chǎn)、低甲烷排放量水稻品種的篩選和研究更加重視。生產(chǎn)中選用低甲烷排放量的水稻品種可以減少稻田甲烷的排放量，主要從以下3個(gè)方面選育適宜的水稻品種。

4.1.1 因地制宜，選育高產(chǎn)低甲烷排放品種 我國(guó)水稻種植地域廣闊，在不同地區(qū)的氣候和土壤條件下，同一水稻品種的甲烷排放有很大區(qū)別，因此，要加強(qiáng)水稻品種甲烷排放通量的對(duì)比研究，堅(jiān)持因地制宜的原則，選用和培育經(jīng)濟(jì)系數(shù)高、甲烷排放通量低的水稻品種[49]。曹云英等對(duì)江蘇省不同歷史時(shí)期的代表性中秈稻品種稻田甲烷排放通量進(jìn)行研究，結(jié)果表明，在品種演進(jìn)過(guò)程中，稻田甲烷排放通量大體隨品種的演進(jìn)而呈減少的趨勢(shì)[50]。孫會(huì)峰等對(duì)太湖流域推廣種植較多的16個(gè)品種進(jìn)行溫室氣體排放的研究認(rèn)為，常規(guī)粳稻中早玉香粳和秀水134，雜交粳稻中的花優(yōu)14、秋優(yōu)金豐和甬優(yōu)9號(hào)，雜交秈稻中的旱優(yōu)113和天優(yōu)化既能保證一定的水稻產(chǎn)量，又能減少溫室氣體排放強(qiáng)度[51]。

4.1.2 選育氮高效品種 大量施用氮肥已成為世界糧食增產(chǎn)的主要手段，但其中僅有17%為作物吸收，大部分殘留在土壤中或滲漏到水體、排向大氣中[52]。邵美紅等認(rèn)為，增產(chǎn)潛力大的品種對(duì)稻田肥力的利用率高，有利于防止氮流失，減少氮肥在土壤中的存留時(shí)間，降低水稻生長(zhǎng)季節(jié)和休耕季節(jié)甲烷的產(chǎn)生和排放[22]。因此選育氮高效品種，提高氮素利用效率，可有效地減少甲烷的排放量。

4.1.3 選育節(jié)水灌溉品種 在同等產(chǎn)量條件下，選用節(jié)水灌溉水稻品種，從而降低溫室氣體排放總量。研究表明，采用半旱式栽培技術(shù)，可大幅度減少甲烷排放通量，并具有顯著的增產(chǎn)效果[53]。王蘊(yùn)霏認(rèn)為，節(jié)水灌溉，既可降低水分損耗量，又可降低CH4總排放量[54]。在整個(gè)水稻生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，節(jié)水灌溉排放的CH4總量比淹水灌溉少79.1%。

4.2 研究展望

稻田甲烷排放是個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，水稻植株對(duì)稻田甲烷排放起至關(guān)重要的作用。甲烷排放量的差異在水稻品種之間非常顯著，但對(duì)其機(jī)理的研究尚不明確。深入研究稻田甲烷排放與水稻植株基因型、生理學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性之間的定性定量關(guān)系，并提出切實(shí)可行的減排措施仍是研究的主題。水稻根系對(duì)甲烷排放的影響很大，因此對(duì)于水稻根系的研究有一定的緊迫性和必要性，水稻根系育種是未來(lái)的研究方向之一。近年來(lái)，研究者們?cè)诘咎锛淄榕欧叛芯糠矫嫒〉昧溯^大的成果，充分應(yīng)用這些成果將對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)產(chǎn)生積極的作用。稻田甲烷的產(chǎn)生及排放機(jī)制有待更加深入的研究，在清楚了解機(jī)制之后，減排措施才更加科學(xué)。

盡管關(guān)于稻田甲烷排放及減排效果有了不少的研究，但大多是基于單項(xiàng)技術(shù)應(yīng)用條件下的結(jié)果。因此今后需要開(kāi)發(fā)高產(chǎn)低排水稻品種并研究其在不同管理模式下的減排效果，綜合水稻品種與環(huán)境條件、耕作方式、水肥管理等多種因素相互影響的結(jié)果，找出具有最佳減排效果的技術(shù)組合，同時(shí)綜合考慮經(jīng)濟(jì)效益、環(huán)境效益和社會(huì)效益，從而提出切實(shí)可行的減排措施。

參考文獻(xiàn)：

[1]Rodhe H.A comparison of the contribution of various gases to the greenhouse effect[J]. Science，1990，248（4960）：1217-1219.

[2]IPCC.Climate change 2007：the physical science basis.Contribution of working group Ⅰ to the fourth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[M]. Cambridge，UK：Cambridge University Press，2007.

[3]Sass R L，F(xiàn)isher F M，Lewis S T，et al.Methane emission from rice fields：effect of soil properties[J]. Global Biogeochemistry Cycles，1994，8（2）：135-140.

[4]Schütz H，Holzapfel-Pschorn A，Rennenberg H，et al.Emission of methane（CH4）from Italian irrigated rice fields[J]. International Rice Research Newsletter，1990，15（4）：35-36.

[5]賈仲君，蔡祖聰.水稻植株對(duì)稻田甲烷排放的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（11）：2049-2053.

[6]林 敏，尤崇杓.水稻根分泌物及其與糞產(chǎn)堿菌的相互作用[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1989，22（6）：6-12.

[7]王大力，林偉宏.CO2 濃度升高對(duì)水稻根系分泌物的影響——總有機(jī)碳，甲酸和乙酸含量變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（4）：570-572.

[8]Wang B，Neue H U，Samonte H P.Effect of cultivar difference（‘IR72，‘IR65598and‘Dular）on methane emission[J]. Agriculture，Ecosystems and Environment，1997，62（1）：31-40.endprint

[9]Jia Z J，Cai Z C，Xu H，et al.Effect of rice plants on CH4 production，transport，oxidation and emission in rice paddy soil[J]. Plant and Soil，2001，230（2）：211-221.

[10]孟冬梅.水稻根系通氣組織的泌氧能力的研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2008.

[11]李玉娥，林而達(dá).減緩稻田甲烷排放的技術(shù)研究[J]. 農(nóng)村環(huán)境與發(fā)展，1995，12（2）：38-40.

[12]Jackson M B，Armstrong W.Formation of aerenchyma and the processes of plant ventilation in relation to soil flooding and submerge[J]. Plant Biology，1999，1（3）：274-287.

[13]劉依依，傅志強(qiáng)，龍文飛，等. 水稻根系泌氧能力與根系通氣組織大小相關(guān)性的研究[J]. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2015，36（6）：1105-1111.

[14]曹云英，許錦彪，朱慶森.水稻植株?duì)顩r對(duì)甲烷傳輸速率的影響及其品種間差異[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2005，20（2）：105-109.

[15]van der Gon H A C D，Neue H U.Oxidation of methane in the rhizosphere of rice plants[J]. Biology and Fertility of Soils，1996，22（4）：359-366.

[16]孟范平.濕地甲烷釋放研究進(jìn)展[J]. 重慶環(huán)境科學(xué)，1997，19（3）：22-27.

[17]Pacey J G，Degier J P.The factors influencing landfill gas production[C]//Energy from landfill gas，Proceeding of a conference jointly sponsored by the United Kingdom Department of Energy and the United States Department of Energy，1986.

[18]Wang Z P，Delaune R D，Patrick W H，et al.Soil redox and pH effects on methane production in a flooded rice soil[J]. Soil Science Society of America Journal，1993，57（2）：382-385.

[19]Fetzer S，Conrad R.Effect of redox potential on methanogenesis by Methanosarcina barkeri[J]. Archives of Microbiology，1993，160（2）：108-113.

[20]徐雨昌，王增遠(yuǎn)，李 震，等. 不同水稻品種對(duì)稻田甲烷排放量的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，1999，5（1）：93-96.

[21]王麗麗，閆曉君，江 瑜，等. 超級(jí)稻寧粳1號(hào)與常規(guī)粳稻CH4排放特征的比較分析[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，2013，27（4）：413-418.

[22]邵美紅，孫加焱，阮關(guān)海.稻田溫室氣體排放與減排研究綜述[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，23（1）：181-187.

[23]傅志強(qiáng)，朱華武，陳 燦，等. 水稻根系生物特性與稻田溫室氣體排放相關(guān)性研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2011，30（12）：2416-2421.

[24]曹云英，許錦彪，朱慶森.水稻根系對(duì)甲烷傳輸速率的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，31（1）：90-92.

[25]Kludze H K，Delaune R D，Patrick W H.Aerenchyma formation and methane and oxygen exchange in rice[J]. Soil Science Society of America Journal，1993，57（2）：386-391.

[26]曹云英，許錦彪，朱慶森.水稻植株?duì)顩r對(duì)甲烷傳輸速率的影響及其品種間差異[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2005，20（2）：105-109.

[27]上官行健，王明星，陳德章，等. 稻田CH4的傳輸[J]. 地球科學(xué)進(jìn)展，1993，8（5）：13-22.

[28]閻麗娜，李 霞.水稻對(duì)稻田甲烷排放的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（10）：471-476.

[29]Aulakh M S，Bodenbender J，Wassmann R，et al.Methane transport capacity of rice plants.Ⅱ. Variations among different rice cultivars and relationship with morphological characteristics[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems，2000，58（1/3）：367-375.

[30]Mariko S，Harazono Y，Owa N，et al.Methane in flooded soil water and the emission through rice plants to the atmosphere[J]. Environ Experimental Bot，1991，31（3）：343-350.endprint

[31]Das K，Baruah K K.Methane emission associated with anatomical and morphophysiological characteristics of rice （Oryza sativa） plant[J]. Physiologia Plantarum，2008，134（2）：303-312.

[32]任麗新，王庚辰，張仁健，等. 成都平原稻田甲烷排放的實(shí)驗(yàn)研究[J]. 大氣科學(xué)，2002，26（6）：731-743.

[33]Gogoi N，Baruah K K，Gogoi B，et al.Methane emission characteristics and its relations with plant and soil parameters under irrigated rice ecosystem of Northeast India[J]. Chemosphere，2005，59（11）：1677-1684.

[34]Sass R L，F(xiàn)isher F M，Turner F T，et al.Methane emission from rice fields as influenced by solar radiation，temperture，and straw incorporation[J]. Global Biogeochem Cycle，1991，5（4）：335-350.

[35]林匡飛，項(xiàng)雅玲，姜達(dá)炳，等. 湖北地區(qū)稻田甲烷排放量及控制措施的研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)，2000，19（5）：267-270.

[36]傅志強(qiáng)，黃 璜，何保良，等. 水稻植株通氣系統(tǒng)與稻田CH4排放相關(guān)性研究[J]. 作物學(xué)報(bào)，2007，33（9）：1458-1467.

[37]Yu K W，Wang Z P，Chen G X.Nitrous oxide and methane transport through rice plants[J]. Biology and Fertility of Soils，1997，24（3）：341-343.

[38]Wang M X，Dai A G，Shen R X，et al.CH4 emission from a Chinese rice paddy field[J]. Acta Meteorologica Sinica，1990（3）：265-275.

[39]Nouchi I.Mechanisms of methane transport through rice plants[M]//Minami K.CH4 and N2O：global emission and controls from rice fields and other agricultural and industrial sources. Tokyo，Japan：Yokendo Publishers，1994：87-105.

[40]Holzapfel-Pschorn A，Conrad R，Seiler W.Effects of vegetation on the emission of methane from submerged paddy soil[J]. Plant and Soil，1986，92（2）：223-233.

[41]曹云英，許錦彪，朱慶森.水稻葉片對(duì)甲烷傳輸速率的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（3）：34-35.

[42]Bouwman A F.Agronomic aspects of wetland rice cultivation and associated methane emissions[J]. Biogeochemistry，1991，15（2）：65-88.

[43]黃 耀，Sass R L，F(xiàn)isher F M.水稻物質(zhì)生產(chǎn)對(duì)稻田甲烷排放的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)，1999，18（4）：150-154.

[44]王 熹，陶龍興，俞美玉，等. 超級(jí)雜交稻協(xié)優(yōu)9308生理模型的研究[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，2002，16（1）：38-44.

[45]許 明，賈德濤，馬殿榮，等. 北方超級(jí)粳稻根系生理、葉片光合性能特點(diǎn)及其相互關(guān)系[J]. 作物學(xué)報(bào)，2010，36（6）：1030-1036.

[46]傅志強(qiáng)，黃 璜，謝 偉，等. 高產(chǎn)水稻品種及種植方式對(duì)稻田甲烷排放的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（12）：3003-3008.

[47]馬永躍，仝 川，王維奇.福州平原兩種水稻品種稻田的CH4和N2O排放通量動(dòng)態(tài)[J]. 濕地科學(xué)，2013，11（2）：246-253.

[48]閆曉君，王麗麗，江 瑜，等. 長(zhǎng)江三角洲主要超級(jí)稻CH4排放特征及其與植株生長(zhǎng)特性的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（9）：2518-2524.

[49]廖松婷，王忠波，張忠學(xué)，等. 稻田溫室氣體排放研究綜述[J]. 農(nóng)機(jī)化研究，2014（10）：6-11.

[50]曹云英，朱慶森，郎有忠，等. 水稻品種及栽培措施對(duì)稻田甲烷排放的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)研究，2000，21（3）：22-27.

[51]孫會(huì)峰，周 勝，陳桂發(fā)，等. 水稻品種對(duì)稻田CH4和N2O排放的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2015，34（8）：1595-1602.

[52]Galloway J N，Townsend A R，Erisman J W，et al.Transformation of the nitrogen cycle：recent trends，questions，and potential solutions[J]. Science，2008，320（5878）：889-892.

[53]曹云英.稻田甲烷排放的研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，30（6）：872-876.

[54]王蘊(yùn)霏.稻田耕作制度對(duì)CH4氣體排放影響的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（29）：141-147.endprint