貝類生物毒素研究進展

阮 雯， 紀(jì)煒煒， 岳冬冬， 方 海， 劉 勤, 王魯軍， 王 蕓, 張曉峰， 陸亞男

(農(nóng)業(yè)部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090)

貝類生物毒素研究進展

阮 雯， 紀(jì)煒煒， 岳冬冬， 方 海， 劉 勤, 王魯軍， 王 蕓, 張曉峰， 陸亞男*

(農(nóng)業(yè)部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090)

貝類是廣受歡迎的水產(chǎn)品，但貝類中的生物毒素常引起食品安全事故，嚴(yán)重威脅消費者健康，影響了海洋養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。本文闡述了常見貝類毒素的種類如記憶缺失性貝毒、麻痹性貝毒、腹瀉性貝毒、神經(jīng)性貝毒、原多甲藻酸貝毒和環(huán)亞胺類貝毒，進一步綜述了其毒素來源及分布區(qū)域，并簡單介紹了貝類毒素的兩種分析檢測方法，最后介紹了發(fā)達(dá)國家和組織對貝類毒素的監(jiān)控限量，以期為我國貝毒的監(jiān)測和標(biāo)準(zhǔn)設(shè)定提供參考。

貝類生物毒素； 來源； 分布； 檢測方法； 限量標(biāo)準(zhǔn)

貝類是廣受市場歡迎的水產(chǎn)品，貝類養(yǎng)殖是水產(chǎn)業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)之一。我國是世界上最大的貝類養(yǎng)殖國，貝類養(yǎng)殖始于20世紀(jì)70年代，貝類年產(chǎn)量占世界貝類總年產(chǎn)量的60%以上。據(jù)統(tǒng)計，2015年我國貝類總產(chǎn)量為1 384.6×104t，比2000年增長33.27%，占水產(chǎn)養(yǎng)殖總量的28%，其中主要為海水貝類養(yǎng)殖，年產(chǎn)量為1 358.8×104t[1]。中國現(xiàn)有海水養(yǎng)殖貝類品種約20多個，主要為貽貝、扇貝、牡蠣、螠蟶、鮑魚、文蛤等[1]。

貝類屬于非選擇性濾食生物，其食物主要為藻類、原生動物等浮游生物和一些有機物殘渣。在其生長過程中極易富集環(huán)境中的有害物質(zhì)，如致病菌、貝類毒素、農(nóng)藥殘留物、重金屬等。若衛(wèi)生管控不當(dāng)，食用后會對人體健康產(chǎn)生危害，甚至引起中毒，對消費者的生命構(gòu)成威脅。因食用貝類導(dǎo)致的中毒事件時有發(fā)生。貝類中毒事件的最主要誘因是貝類通過不同方式積累的生物毒素，其中不同類型的藻類毒素和河豚毒素是比較常見的外源毒素[2]。為了捕食和防御外敵，部分貝類自身也能產(chǎn)生毒素，但隨著人們食用貝類的經(jīng)驗積累，基本能對此類貝類進行鑒別，因此由于貝類自身的內(nèi)源性毒素造成的中毒事件并不多見。大規(guī)模的貝類中毒事件多是因為貝類通過食物鏈或其它原因累積的外源性毒素造成[2]。貝類生物毒素不僅對消費者的健康造成了威脅，也影響了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。隨著研究的深入和檢測儀器設(shè)備的完善，人們對貝類生物毒素的了解越來越深刻，一些新的毒素類型也陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)，提高了對貝類食品安全的認(rèn)識水平。

1 貝毒的種類、來源及分布

1.1記憶缺失性貝毒(Amnesicshellfishpoisoning,ASP)

記憶缺失性貝毒于1987年在加拿大一次大規(guī)模中毒事件中第一次被發(fā)現(xiàn)，中毒病人的典型癥狀為腹痛、腹瀉、嘔吐、短暫記憶缺失、意識混亂，不能辨認(rèn)家人及朋友，多數(shù)在進食后3～6小時發(fā)病，因其導(dǎo)致記憶缺失的中毒癥狀奇特而命名。經(jīng)研究，記憶缺失性貝毒的主要成分為軟骨藻酸，屬氨基酸類化合物，分子式為C15H21NO6，相對分子質(zhì)量為311.33，易溶于水，是由長鏈羽狀硅藻代謝產(chǎn)生的一種強烈的神經(jīng)毒性物質(zhì)，可直接或間接刺激谷氨酸受體。軟骨藻酸含有三個羧基和一個仲氨基，在不同pH條件下，可呈現(xiàn)不同帶電狀態(tài)[3]。軟骨藻酸具有十多種異構(gòu)體，推測是由軟骨藻酸在一定條件下轉(zhuǎn)化而來。

軟骨藻酸于1958年由日本科學(xué)家在鹿兒島的大型藻類軟骨藻中分離得到，常被用作驅(qū)蟲劑。1975年在地中海紅藻中也分離出軟骨藻酸。1987年加拿大中毒事件后，進一步研究發(fā)現(xiàn)軟骨藻酸的產(chǎn)生藻為多列擬菱形藻Pseudo-nitzschiamultiseries，隨后發(fā)現(xiàn)擬菱形藻屬中的澳洲擬菱形藻P.australis，成列擬菱形藻P.seriata和菱形藻屬的Nitzschiaactydrophila以及人工養(yǎng)殖的雙眉藻屬的咖啡形雙眉藻Amphoracoffaeiformis也可產(chǎn)生軟骨藻酸，特別是擬菱形藻屬和菱形藻屬中的海洋硅藻大量繁殖形成赤潮后的初始階段軟骨藻酸產(chǎn)量較高，可見軟骨藻酸是與赤潮發(fā)生密切相關(guān)的一種生物毒素[3]。不同藻種軟骨藻酸的產(chǎn)生情況差異較大，且受溫度、鹽度等多種因素的影響，目前具體作用機制尚不明確。

擬菱形藻廣泛分布于全球海水中，主要有毒藻種的分布如表1。目前我國也有一些關(guān)于能產(chǎn)毒的擬菱形藻的報道，但具體產(chǎn)毒情況尚無報道。

1.2麻痹性貝毒(Paralyticshellfishpoisoning,PSP)

麻痹性貝毒是目前世界范圍內(nèi)分布最廣、危害最大的一類赤潮生物毒素。PSP中毒初期為口舌感覺異常、麻木，惡心眩暈，而后可出現(xiàn)身體部位麻痹，嚴(yán)重時可致呼吸困難、喉嚨緊張，危險期為12～14小時。PSP不易診斷，一般根據(jù)進食史判斷。研究表明PSP來源于海水中的有毒甲藻。PSP一系列毒素的化學(xué)結(jié)構(gòu)在1957年由石房蛤中所分離出的石房蛤毒素Saxitoxin(STX)首次確認(rèn)[4]。

PSP是一類四氫嘌呤的三環(huán)化合物，胍類毒素，易溶于水。目前已發(fā)現(xiàn)的PSP多達(dá)23種，根據(jù)取代基的不同進行分類。其C11上存在同分異構(gòu)現(xiàn)象，在貝類體內(nèi)，β異構(gòu)體可以轉(zhuǎn)化成更加穩(wěn)定的α異構(gòu)體，其摩爾比(α/β)可以用來分析貝類的染毒時間[3-4]。根據(jù)基團的相似性，麻痹性貝毒可分為四類：氨基甲酸酯類毒素(Carbamate toxins)，包括石房蛤毒素(Saxitoxin，STX)，新石房蛤毒素(Neosaxitoxin，NEO)，膝溝藻毒素GTX1-4；N-磺酰氨甲酰基類毒素(N-sulfocarbamoyl toxins)，包括C1-4、GTX5(B1)和GTX6(B2)；脫氨甲酰基類毒素(Decarbamoyl toxins)，包括dcSTX、 dcneoSTX、dcGTX1-4；脫氧脫氨甲酰基類毒素(Deoxydecarbamoyl toxins)[4]。關(guān)于PSP的研究主要集中在對石房蛤毒素的研究上。

PSP分布非常廣泛，全球多國海域均有發(fā)現(xiàn)，包括日本、美國、加拿大、新西蘭、澳大利亞、法國、智利、中國內(nèi)地和臺灣等海域都發(fā)生過PSP中毒事件，且其蔓延的趨勢在進一步擴大。

表1 主要有毒擬菱形藻的分布區(qū)域Tab.1 Distribution of majorpoisoning Pseudo-nitzschia

1.3腹瀉性貝毒(Diarrheicshellfishpoisoning,DSP)

腹瀉性貝毒是一類脂溶性毒素，化學(xué)結(jié)構(gòu)為聚醚或大環(huán)內(nèi)酯化合物，不易溶于水，熱穩(wěn)定性高。主要包括軟海綿酸(Okadaic acid,OA)、鰭藻毒素(Dinophysistoxin,DTX)、蛤毒素(Pecteno-toxins,PTX)、蝦夷扇貝毒素(Yessotoxins, YTX)。大部分DSP 中毒的主要癥狀是腹瀉、惡心、嘔吐，可持續(xù)三四天，一般不致命。

OA是最早被發(fā)現(xiàn)的脂溶性毒素，1978年發(fā)現(xiàn)于產(chǎn)自日本海域的一種海綿。OA毒素和DTXs對蛋白磷酸酶1(PP1)和蛋白磷酸酶2A(PP2A) 型的蛋白磷酸酶的抑制作用非常專一且高效[3]。其中OA還有明顯的致癌作用，貝類產(chǎn)品肝臟中OA和DTX-1毒素的含量超過2 μg/g和1.8 μg/g，食用時就會對人類產(chǎn)生毒害作用。PTX和YTX均最初發(fā)現(xiàn)于日本的蝦夷扇貝中[3-4]。PTX在貝類中常與OA毒素伴生，化學(xué)結(jié)構(gòu)和OA類似[5]。主要產(chǎn)毒藻為鰭藻，目前已發(fā)現(xiàn)有15種組分。YTX是脂溶性貝毒中最復(fù)雜的一類毒素，同系物高達(dá)百種，主要存在于網(wǎng)狀原甲藻和多邊舌甲藻中，但YTX不具備腹瀉性毒性[3]。

OA和DTX目前在全球幾乎所有近岸海域均有分布，PTX主要分布在日本海岸，目前已擴展到澳大利亞、新西蘭和一些歐洲國家，YTX也在世界多個地區(qū)的貝類中被檢測出。目前腹瀉性病毒在全球的分布僅次于麻痹性貝毒[5]。

1.4神經(jīng)性貝毒(Neurotoxinshellfishpoisoning,NSP)

神經(jīng)性貝毒也是一類脂溶性貝毒，主要產(chǎn)毒藻為短裸甲藻，海洋卡盾藻和赤潮異彎藻也能產(chǎn)生此類毒素。人類食用蓄積了短裸甲藻的貝類后一般30 min到3 h就會出現(xiàn)NSP中毒現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為胃腸紊亂和神經(jīng)麻痹，在赤潮區(qū)吸入含有短裸甲藻毒素的氣霧也會引起氣喘、咳嗽等中毒現(xiàn)象。NSP于1947年首先在墨西哥灣的短裸甲藻中發(fā)現(xiàn)，1981年從短裸甲藻中成功分離得到了短裸甲藻毒素，用閃光分析法將該毒素分為BTX-A,BTX-B,BTX-C三種，其主要毒素為BTX-A和BTX-B。目前已從短裸甲藻細(xì)胞提取液中分離出13種NSP毒素成分，其中11種成分的化學(xué)結(jié)構(gòu)已確定[3]。新西蘭的綠殼貽貝中分離出的新短裸甲藻毒素BTX-B3，其結(jié)構(gòu)和生物活性與BTX-B極為相似，有同源的可能性。BTX毒素的主要分布范圍為美洲墨西哥灣沿岸和新西蘭豪拉基海灣，但目前其分布海域仍在擴散。

1.5AZA貝毒(Azaspiracid)

AZA貝毒最初是因為在1995年荷蘭人因吃了在愛爾蘭Killary港養(yǎng)殖的紫貽貝發(fā)生了中毒事件而受到關(guān)注，1996年被首次分離出[3]。AZA的中毒癥狀和腹瀉性貝毒非常相似，但隨后證明其不屬于腹瀉性貝毒，有其獨特的化學(xué)結(jié)構(gòu)和特性。AZA為一類含氮聚醚類毒素，熱穩(wěn)定性較好，常規(guī)烹飪和加工方法無法去除，毒性遠(yuǎn)強于OA，目前尚無有效藥物可治療[3]。已發(fā)現(xiàn)有32種同系物，主要產(chǎn)毒藻為原多甲藻。最早被AZA毒素污染的貝類主要來源于愛爾蘭，目前已在英格蘭、挪威、摩洛哥、加拿大、日本、智利及中國等沿海地區(qū)貝類中均有發(fā)現(xiàn)。

1.6環(huán)亞胺類毒素(Cyclicimine,CI)

CI貝毒是一類具亞胺和三螺環(huán)醚的大環(huán)化合物，它們具有相似的分子結(jié)構(gòu)，主要包括SPX、PnTX、PtTX、GYM、prorocentrolide、spiro-prorocentrimine等。 SPX是其中最大的一類，最初于上世紀(jì)90年代于加拿大的扇貝和貽貝中發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)毒藻是Alexandriumostenfeldii。PnTX首次發(fā)現(xiàn)于日本，后在歐洲、大洋洲部分地區(qū)也有發(fā)現(xiàn)。PtTX僅發(fā)現(xiàn)于日本的企鵝珍珠貝。GYM最初發(fā)現(xiàn)于新西蘭的牡蠣中，主要產(chǎn)毒藻為Gymnodiniummokimotoi和G.selliforme。Prorocentrolide和spiro-prorocentrimine產(chǎn)毒藻為prorocentrum，在貝類中含量較低[3]。盡管在全球多個地區(qū)的貝類和藻類中都發(fā)現(xiàn)了CI毒素，但因其毒性和含量均較低，對人類的食用風(fēng)險較小，大多國家并無針對CI的限量標(biāo)準(zhǔn)，但歐盟目前已對該毒素提出建議限制濃度，SPX1為100 μg/kg, GYM為200 μg/kg，PnTX-E為200 μg/kg, PnTX-F為200 μg/kg，PnTX-G為50 μg/kg[6]。

2 分析檢測方法

目前已建立起的貝類毒素分析方法主要分為兩大類：生物檢測分析法和化學(xué)分析法。

2.1生物檢測分析法

小鼠生物法是最普遍認(rèn)可的常規(guī)檢測方法，主要是通過對小鼠腹腔注射貝類提取物，然后觀察小鼠的中毒癥狀和死亡時間等來判斷毒性大小[7]。該法簡單易掌握，但重現(xiàn)性較差且無特異性，無法提供具體的檢出值，檢測結(jié)果易受到多種因素的影響，準(zhǔn)確度不是很高。在ASP和PSP檢測中使用較多，因脂溶性貝毒常共存，因此在多個國家分析脂溶性貝毒方面，已逐漸被限制、減少使用，逐步被其它方法取代。

細(xì)胞毒性測試法是一種功能學(xué)體外細(xì)胞測試法，主要是根據(jù)貝毒與細(xì)胞膜上的敏感成分相互作用啟動特異反應(yīng)，根據(jù)細(xì)胞膜通透性的改變來進行細(xì)胞毒性的分析檢測[8]。在脂溶性貝毒方面研究較多，如DSP、BTX、OA、CI。但有研究者認(rèn)為其受到實驗室、操作人員影響差異性交大，因此應(yīng)用范圍比較有限。

免疫分析法是利用特異性抗原-抗體結(jié)合來檢測藥物、激素、蛋白質(zhì)等物質(zhì)的定量分析法，有很高的靈敏度和特異性，且操作簡單，在大批量現(xiàn)場樣本分析上具有優(yōu)勢，是重點發(fā)展的貝毒分析法之一[7]。目前主要包括放射免疫法(RIA)和酶聯(lián)免疫法(ELISA)。在腹瀉性貝毒中使用較為廣泛，已有一些試劑盒用于BTX和OA。但該方法對酶制劑要求較高，且無法提供具體毒素的成分信息。

酶蛋白抑制法是基于貝毒抑制蛋白磷酸酶的酶活力的一種檢測方法，主要用于腹瀉性貝毒OA和DTX[9]。目前世界上很多國家已經(jīng)建立了多個OA的免疫分析測試法。該方法需要活性較高的蛋白磷酸酶，且無法提供毒素的信息。

此外還有受體結(jié)合法和毛細(xì)電泳法。受體結(jié)合分析法是利用貝毒與相關(guān)細(xì)胞膜結(jié)合程度建立起來的毒素測試法。毛細(xì)電泳法則是利用毛細(xì)管電泳來分離毒素。這兩種方法受限較多，前者目前主要用在BTX和CI上，后者主要用在腹瀉性貝毒OA和DTX上[7-9]。

2.2化學(xué)分析法

薄層色譜法(TLC)是將固定相均勻地涂布成一薄層，以合適的溶劑作為流動相在點樣后進行洗脫，對混合毒素進行分離、鑒定、定量的層析分離技術(shù)。研究者曾用于DSP、OA、DTXs的檢驗，對OA毒素的檢出限較高，約為1 μg[8]。對大多數(shù)貝類毒素分析檢測而言，薄層色譜法因檢出限過高、定量不精確等缺點，并未得到廣泛應(yīng)用。

液相色譜法(HPLC)是利用兩相對混合物中不同組分親和力的差別來達(dá)到分離效果的一種定性和定量分析技術(shù)。目前主要是高效液相色譜法，研究者曾用于DSP、OA、DTX，對OA的靈敏度很高，檢測濃度達(dá)到0.1 μg /100 g[8]。但由于樣品基質(zhì)存在很大背景干擾、檢測分析成本高、儀器設(shè)備昂貴、操作維護要求高等問題，液相色譜法在貝毒檢測方面的應(yīng)用受到一定限制。

液相色譜質(zhì)譜聯(lián)用法(HPLC-MS)將色譜的分離和質(zhì)譜的定性結(jié)合，是一種能精準(zhǔn)定量，并能提供準(zhǔn)確分子結(jié)構(gòu)信息的新型檢測技術(shù)。該方法具有高靈敏度和特異性，雖然起步較晚，但發(fā)展迅速，是目前在海洋生物毒素分析檢測中最有優(yōu)勢的一種方法。國內(nèi)很多學(xué)者都使用液質(zhì)聯(lián)用法對DSP進行檢測分析，取得了很好的結(jié)果[9]。在所有六大類脂溶性貝毒，如OA、AZA、BTX、PTX、CI中均建立了相應(yīng)的液質(zhì)聯(lián)用法，因該方法具備極強的定性和未知物篩查能力，對新型毒素的發(fā)現(xiàn)及確證也具有很大的意義。

3 發(fā)達(dá)國家對貝類毒素的監(jiān)控限量

歐盟、加拿大、FAO和WHO等對貝類均有嚴(yán)格的衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)和要求，其中包括感官指標(biāo)、微生物指標(biāo)，也包括貝類毒素的限量和風(fēng)險評估[10]。對于OA、AZA、PTX，鮮活全貝的限量標(biāo)準(zhǔn)均為160 μg/kg；PSP和ASP在歐盟的限量標(biāo)準(zhǔn)是80 μg/100 g、20 mg/kg， 對PSP，美國、日本、韓國、澳大利亞、中國也是采取這一標(biāo)準(zhǔn)，菲律賓和挪威則是40 μg/100g ；YTX為1 000 μg/kg；CI類尚無限制類規(guī)定，僅有歐盟提出限制濃度建議[11-12]。由于這些標(biāo)準(zhǔn)尚缺乏充分的毒理學(xué)依據(jù)支持，歐盟食品安全局會定期對貝毒的限量標(biāo)準(zhǔn)進行重新評估[13]。

表2 目前主要貝類毒素的限量標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定Tab.2 Standard limits for major shellfish biotoxins

歐盟和貝類養(yǎng)殖業(yè)發(fā)達(dá)國家除了重視貝類毒素的分析檢測方法和限量標(biāo)準(zhǔn)外，更強調(diào)對貝毒潛在爆發(fā)風(fēng)險的評估等相關(guān)基礎(chǔ)研究，包括產(chǎn)生毒素的藻類、毒素種類、受影響的貝類和對人類健康危害的作用機制等[13]。

4 小結(jié)

中國是一個赤潮高發(fā)國家，幾乎所有沿海海域都曾爆發(fā)過赤潮。OA、DTX、AZA、YTX等貝毒也在我國海域陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)，這不僅對食品安全造成威脅，也給海洋生態(tài)系統(tǒng)帶來危害。而我國在貝類毒素研究方面依舊存在一定的不足和缺陷，也缺乏迅速有效的應(yīng)對機制和措施，目前也尚未開展系統(tǒng)的風(fēng)險評估工作。同時，盡管我國貝類養(yǎng)殖產(chǎn)量巨大，但出口非常有限，因貝類衛(wèi)生控制不達(dá)標(biāo)，一度受到歐盟等發(fā)達(dá)國家的出口禁令。這些不僅導(dǎo)致我國應(yīng)對貿(mào)易壁壘能力不足，也不利于貝類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，應(yīng)系統(tǒng)開展我國養(yǎng)殖海域環(huán)境及生物中貝類毒素的調(diào)查和來源分析、貝毒的毒理學(xué)研究，完善風(fēng)險評估和監(jiān)控預(yù)警技術(shù)，加快建立健全涉及貝類養(yǎng)殖、加工、運輸?shù)雀鱾€環(huán)節(jié)的貝毒控制相關(guān)法律、法規(guī)。

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Researchadvancesinshellfishbiotoxins

RUAN Wen, JI Wei-wei, YUE Dong-dong, FANG Hai, LIU Qin, WANG Lu-jun, WANG Yun, ZHANG Xiao-feng, LU Ya-nan*

(KeyLaboratoryofOceanicandPolarFisheries,MinistryofAgriculture,EastChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Shanghai200090,China)

Shellfish is a very popular aquatic product in Chinese market, but the biotoxins in shellfish have caused many food safety accidents, severely threatening consumers’ health and hindering the sustainable development of mariculture. The paper introduced the typical types of shellfish biotoxins such as ASP, PSP, DSP, NSP，AZA and CI biotoxins, then reviewed the origins of shellfish biotoxins and their distribution areas, further presented the two basic methods for analysis and determination of shellfish biotoxins, finally gave a description of the monitoring limit standards for shellfish biotoxins in some developed countries and regions, hoping to provide some references for the monitoring and regulation of shellfish biotoxins in China.

shellfish biotoxins; origin; distribution; determination methods; limit standard

2095-3666(2017)04-0276-05

10.13233/j.cnki.fishis.2017.04.006

2017-09-20

2017-11-7

上海市科學(xué)技術(shù)委員會2015年度儀器試劑項目(15142201600)

阮 雯(1985-)，女，助理研究員。主要從事海洋漁業(yè)類期刊編輯和資料收集工作。

E-mail:344519968@qq.com

陸亞男(1976-)，女，副研究員。E-mail:luyn@ecsf.ac.cn

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