離樹間距對棗麥間作小麥光合特性及產量的影響

段志平，劉天煜，張永強，焦 超，欒鵬飛，楊 濤，石巖松，田鈺泉，張 偉，李魯華

(1.石河子大學農學院，新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆石河子 832003)

離樹間距對棗麥間作小麥光合特性及產量的影響

段志平1，劉天煜1，張永強1，焦 超1，欒鵬飛1，楊 濤1，石巖松1，田鈺泉1，張 偉1，李魯華1

(1.石河子大學農學院，新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆石河子 832003)

為了解離樹間距對棗麥間作小麥光合特性及產量的影響，分析了單作(D0)小麥及距離棗樹90 cm、110 cm、130 cm(D1、D2、D3)的間作小麥光合、LAI、分蘗及產量特點。結果表明，在灌漿期D0和D2、D3處理下小麥凈光合速率比D1處理分別高13.04%、8.99%、11.73%，D0、D2和D3處理的小麥氣孔導度比D1分別高21.43%、9.52%、16.67%，而各處理間蒸騰速率和胞間CO2濃度無明顯差異。從拔節期至成熟期，不同處理間的小麥單株莖數、單株分蘗數、LAI和單株干物質積累量存在顯著差異，表現為D0>D3>D2>D1。D0和D3處理下小麥穗數、穗粒數、千粒重均顯著高于D2和D1；小麥產量表現為D0>D3>D2>D1，D0處理比D1、D2、D3處理分別高25.78%、16.49%和6.70%。棗麥間作下，距離棗樹越遠，小麥植株光合性狀表現越好，產量也較高，因此優化棗麥株行距配置有利于小麥產量的增加。

棗麥間作；小麥；離樹間距；光合特性；產量

果農復合生態系統在協調農林爭地矛盾，提高自然資源利用率，促進人口、糧食和環境的良性循環等方面顯示出了強大的生命力[1-2]。新疆自治區得天獨厚的氣候條件及特色林果業的發展為果農間作提供了良好的自然和社會優勢，其中很多地區農業就以發展果糧、果棉復合生產為主。棗麥間作模式是新疆地區普遍的果糧間作模式之一，與相應的單作種植相比，棗麥間作模式下的土地利用率和產量均有所提高。對農桐間作[3]、棗糧間作[4]研究發現，合理的農林間作可增加有效光合面積和時間，改善農田小氣候，進而促進農作物的光合作用。同時，因果樹樹冠較大，根系發達，小麥在復合群體競爭中處于劣勢，地上部受到果樹遮蔭，光照條件變劣，地下部與果樹競爭水分和養分，影響小麥生長發育[5-6]。研究表明，弱光或遮陰抑制作物干物質的積累，降低產量[7-8]。棗麥間作下不同離樹間距的小麥受到棗樹遮蔭的程度不同，進而會影響小麥光合和產量形成。目前果農復合種植發展很快，但相關的研究大多數集中于農林間作下作物的群體光合特性及產量特點，而就離樹間距對作物的光合特性及產量的影響鮮見報道。本研究分析了單作及棗麥間作距離棗樹90 cm、110 cm、130 cm的小麥光合、LAI、分蘗及產量特點，探討棗麥間作模式下離樹間距對小麥產量形成的影響，以期為北疆地區棗麥間作種植的推廣應用提供理論指導依據。

1 材料與方法

1.1 試驗概況與設計

試驗于2016年在新疆生產建設兵團第八師一五〇團十五連(86°03′E，45°04′N)定位試驗田進行。該地區干旱少雨，蒸發旺盛，年均降雨量為189.1～200.3 mm，年蒸發量為1 517.5～1 563.8 mm；晝夜溫差較大，近5年來，年平均氣溫6.6～7.1 ℃；最高氣溫出現在7月-8月初，平均氣溫為25.0～26.7 ℃；最低氣溫出現在1月，平均氣溫為-17.8～-15.2 ℃；風沙天氣頻發，沙丘連綿起伏，是典型的沙漠干旱地區，土壤為沙壤土。該地種植紅棗46.67 hm2，每年3月中旬平茬。棗麥間作與小麥單作株行距配置如圖1。試驗采用隨機區組設計，3次重復，小區面積45 m2(9 m×5 m)，間作小區有4行棗樹。

圖1 棗麥間作與單作小麥株行距配置

供試小麥品種為新春28號，采用膜下滴灌，栽培管理措施與大田生產一致。小麥于2016年4月5日人工點播，間作和單作小麥行距分別10和15 cm，收獲日期為7月10日左右。小麥整個生育期灌溉6次，每次灌水量為300 m3·hm-2。整個生育期基施尿素(含氮量46%)150 kg·hm-2和磷酸二銨225 kg·hm-2，追施尿素(純氮含量46%)30 kg·hm-2。間作小麥帶與棗樹間設置90 cm(D1)、110 cm(D2)、130 cm(D3)三種距離。供試棗樹品種為冬棗“贊皇”，樹齡為1年，棗樹行距2.8 m，株距1.4 m。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 小麥莖數與分蘗動態調查

各處理選取代表性小麥植株20株進行定點觀察，在拔節期、抽穗期、開花期、灌漿期及成熟期調查小麥莖數，同時從三葉期至開花期，每7 d調查一次小麥分蘗情況。

1.2.2 小麥葉面積及干物質積累量測定

在小麥拔節期、抽穗期、開花期、灌漿期及成熟期，于不同處理中選取10株長勢良好的小麥植株，將其莖稈、葉片、穗進行分離，首先利用葉面積儀(LI-3100c)測定葉面積，再計算葉面積指數。然后將葉片、莖稈和麥穗分別裝入牛皮紙袋，放入烘箱，在105 ℃下殺青30 min，之后調至80 ℃烘干至恒重并稱量。

1.2.3 單、間作小麥葉綠素含量的測定

在小麥拔節期、抽穗期、開花期、灌漿期及成熟期，于不同小區中選取10株長勢良好的小麥植株，利用Spad-502葉綠素儀測定小麥功能葉(最上部完全展開葉)的SPAD值，每張葉片測定3次，取平均值。

1.2.4 單、間作小麥光合特性的測定

在灌漿期，選定晴朗的天氣，從不同處理中選取6株小麥，利用LI-6400光合儀，測定植株最頂部完全展開葉的光合參數，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。測定一般在上午11點進行，光照強度設為1 800 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為380 μmol·mol-1左右。每張葉片測定三次，取平均值。

1.2.5 單、間作小麥產量測定

在小麥收獲時不同處理中選取20株植株，調查穗數、穗粒數及粒重，并根據各處理下的占地面積計算產量，換算為標準單位。

1.3 數據分析

間作小麥葉面積指數、產量按其實際占地面積計算。采用MS Excel 2010 進行數據整理分析，使用SPSS 22.0進行方差分析，其中多重比較分析用LSD法，不同小寫字母表示差異達到5%的顯著水平，利用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結果與分析

2.1 間作和單作小麥葉片SAPD及光合特性

2.1.1 小麥葉片SPAD的動態變化

從拔節期到成熟期，單作和間作小麥葉片SPAD值均呈單峰曲線變化，以開花期最大(圖2)。在小麥生育前期，棗樹正處于發芽萌動期，個體較小，對林下小麥無遮蔭，間作小麥葉片SPAD值與單作小麥無明顯差異(P>0.05)；之后，棗樹個體逐漸長大，對林下小麥產生明顯遮蔭，間作小麥SPAD值顯著低于單作小麥(P<0.05)。在開花期，單作小麥SPAD值比D1、D2和D3處理的間作小麥分別高11.76%、7.96%和3.35%，在灌漿期比D1、D2處理高10.62%、6.56%，在成熟期比D1、D2、D3處理分別高28.25%、23.71%和16.88%。間作小麥SPAD值在D1、D2和D3處理間沒有明顯差異，說明離樹間距對間作小麥葉片葉綠素含量影響較小。

圖2 間作與單作小麥旗葉SPAD的動態變化

2.1.2 間作與單作小麥灌漿期光合特性的變化

在小麥灌漿期，D0處理的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)比D1處理高13.04%和21.43%，二處理間兩個指標差異均顯著；隨著離樹間距的增大，間作小麥的Pn和Gs均逐漸增加，D2和D3處理的Pn比D1處理分別高8.99%和11.73%，Gs分別高9.52%和16.67%，其中D1和D3處理間兩個指標差異均顯著，而D0、D2和D3處理間無明顯差異(表1)。表明棗麥間作中棗樹遮蔭降低了離樹較近小麥的Pn和Gs，隨著離樹間距的不斷增大，棗樹的遮蔭影響逐漸減弱。小麥的蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)在不同處理間均無顯著差異，說明這兩個指標不受小麥種植方式及間作系統中離樹距離的影響。

表1 單、間作小麥灌漿期的光合特性Table 1 Photosynthetic characteristics analysis of wheat at grain filling stage in sole and intercropping systems

同列數值后不同的小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。表3同。

Different small letters following the values in the same column indicate significant difference among the treatments at 0.05 level.The same in table 3.

2.2 單、間作小麥植株生長發育的特點

2.2.1 單、間作小麥單株莖數和分蘗數的變化

拔節期后，小麥單株莖數逐漸下降，尤其是拔節至抽穗階段下降迅速(圖3)。從拔節開始，單作小麥單株莖數明顯高于間作小麥。在抽穗期，單作小麥單株莖數比間作小麥分別高11.37%～43.21%。在同一時期，隨離棗樹間距的增大，間作小麥單株莖數逐漸增加，如在小麥開花期，D3處理比D1、D2處理分別高25.95%、15.74%。

小麥單株平均分蘗數從三葉期到開花期呈現單峰曲線變化，在拔節始期達到峰值。間作條件下在小麥生育前期棗樹處于發芽萌動期，對間作小麥基本無影響，間作小麥與單作小麥無明顯差異；小麥分蘗起身期之后棗樹與小麥生長并進，棗樹對間作小麥產生遮蔭，導致間作小麥的單株分蘗數降低，與單作小麥差異明顯。間作種植下，各時期小麥單株分蘗數均表現為D3>D2>D1，其中在小麥分蘗期D3處理的單株分蘗數比D1、D2處理分別高18.10%、11.57%。表明間作小麥分蘗受離棗樹間距的影響較大。

圖3 間作與單作小麥單株莖數和分蘗數的動態變化

2.2.2 單、間作小麥葉面積指數(LAI)的變化

隨生育進程，小麥LAI持續增加，在開花期達到最大值后開始下降(圖4)。在三葉期，單作小麥LAI與間作小麥無顯著差異，之后二者差異增大，單作小麥LAI較高，其中在抽穗期，D0處理比D1、D2和D3處理分別高43.40%、22.28%和8.65%，在開花期分別高25.40%、16.92%和6.84%。因為拔節期之后小麥與棗樹進入并進生長期，棗樹遮蔭效應增大，間作小麥的葉片生長明顯受到影響。抽穗期之后間作小麥LAI表現為D3>D2>D1，在開花期棗麥D3處理的LAI比D1、D2處理分別高17.38%、9.44%。這說明距離棗樹越近，間作小麥的光合面積越小。

2.2.3 單、間作小麥單株干物質積累的變化

隨著小麥生育時期的推移，小麥地上部干物質的積累量均呈“S”曲線變化(圖5)。拔節期之前單作和間作小麥干物質積累量沒有明顯差異，而拔節期后干物質積累量差異顯著，到小麥開花期， D0處理的干物質積累量比D1、D2和D3處理分別高8.05%、6.89%和2.58%，成熟期分別高9.53%、5.69%和3.01%。在同一時期，間作小麥的干物質積累量均表現為D3>D2>D1，到成熟期D3處理比D1、D2處理高6.33%和2.60%，說明距離棗樹越近，間作小麥受到棗樹遮蔭的影響也越大，干物質積累越少。經Logistic動態方程模擬，與間作小麥相比，單作小麥快速積累起始時期早，快速積累終止時期晚；距離棗樹越近，間作小麥干物質快速積累起始期越晚，整個快速積累時期越短，最大累積速率越小(表2)。

圖4 間作與單作小麥葉面積指數的動態變化

2.3 間作與單作小麥產量及其構成的特點

與間作相比，單作小麥產量及其構成因素均較高(表3)。在間作下，小麥產量及其構成因素均隨離樹間距的增大而增加，其中D3處理產量構成與D0處理無明顯差異，D3處理比D1、D2處理分別增產17.88%和9.18%，表明離棗樹間距對間作小麥的產量及其構成影響較大。

圖5 間作與單作小麥地上部干物質積累量的動態變化

處理TreatmentYm/(g·plant-1)t1/dt2/dtm/dVm/(g·plant-1·d-1)T/dD05.822762450.11935D15.322958430.10729D25.512861410.10833D35.652861450.11633

Ym：最大累積量；t1：快速累積期起始時期；t2：快速累積期終止時期；tm：最大累積速率出現時期；Vm：最大累積速率；T：快速累積持續期。

Ym:The maximal biomass;t1:The starting date of fleet accumulation period;t2:The terminating date of fleet accumulation period;tm:Time reached maximal rate of accumulation;Vm:The maximal speed of accumulation;T:The duration of fleet accumulation.

表3 間作與單作小麥產量及其構成的比較Table 3 Comparison of yield and yield components of wheat in sole and intercropping systems

3 討 論

光合作用是作物產量形成的基礎，高效的光合作用有助于作物產量的增加。小麥產量的90%～95%來自光合作用，尤其是在生育后期，功能葉片的光合產物對籽粒的貢獻可達80%[9]。遮蔭條件下，植物要正常生長發育，就必須盡可能吸收和捕獲更多的光能，以利于二氧化碳固定和碳水化合物的積累。農林間作模式中，木本植物冠幅對于光照的遮擋抑制了間作作物冠層的光合有效輻射，降低了凈光合速率，進而導致了作物產量的下降[10-12]。灌漿期是冬小麥籽粒發育與物質積累的關鍵時期[13-15]。因此，研究春小麥灌漿期旗葉的光合特性變化對棗麥間作系統中春小麥的產量形成有著極其重要的意義。本研究發現，灌漿期距離棗樹最近的間作小麥(D1處理)的凈光合速率和氣孔導度顯著低于單作小麥，距離棗樹較遠的D2和D3處理與單作小麥無顯著性差異，表明棗麥間作條件下棗樹對春小麥產生遮蔭影響，引起氣孔導度減小，導致光合能力下降。這與李發永[16]對棗棉間作中棉花光合特性的研究結果相一致。作物產量的形成是一個由作物體內葉綠素將光能轉化為化學能，進而積累光合產物的過程。有研究表明，作物體內的葉綠素含量與植株葉片的凈光合速率存在顯著的相關性，一定程度上，作物葉片葉綠素越高，凈光合速率也越高。本研究中，棗樹遮蔭導致了間作小麥葉綠素含量的降低，這可能是因為遮蔭會影響了葉綠體的亞顯微結構和葉綠素的合成。牟會榮[17]研究也得出了遮蔭會降低小麥葉片葉綠素含量的結論。

小麥穗數是由主莖穗和分蘗穗共同構成的，莖蘗成穗率的高低決定著春小麥產量的高低。根據分蘗與主莖葉片的同伸關系，可以確定不同葉齡期小麥的群體數量[18-19]。小麥分蘗的狀況受分蘗期植株生理代謝活動、環境條件和栽培措施的影響[20-21]，同時可反映田間小麥苗情和苗勢。農林間作下，近樹區麥株生長受到的影響較大，株高、主莖綠葉數、單株莖蘗數、單株綠葉面積等減小，且這種減少的幅度隨生育期推后有增大趨勢，表現出累積效應[22]。本研究中，隨著春小麥生育時期的推移，單作小麥與間作小麥的單株莖數和分蘗數存在著顯著性差異；隨著離樹間距的增大，間作小麥的單株莖數和單株分蘗數也有明顯的增加，表明隨著小麥生育時期的推移，間作小麥與棗樹進入生長共進期，棗樹個體逐漸增大，對小麥造成遮蔭，遮蔭改變了小麥生長所需的光熱資源，光照條件減弱，分蘗發生緩慢，同時棗樹與小麥間對水肥等資源存在競爭關系，小麥競爭能力較弱，無法獲得充足的養分、水分，導致分蘗數及莖數減少。

不同的果麥間作模式中，林果樹影響小麥的干物質積累及產量的構成，進而引起小麥產量的下降[23-24]。有研究發現，棗樹遮蔭使冬小麥光合物質生產受到抑制，小麥不育小穗增多，穗粒重和千粒重顯著降低，從而導致產量下降[25]。作物葉面積指數可反映作物的冠層群體布局，倘若葉面積指數過小，則不利于作物對光能的截獲；倘若葉面積指數過大，則會影響作物的群體布局，也會影響光合產物的積累。本研究中拔節期后單作小麥葉面積指數顯著高于間作小麥；隨著離樹間距的增大，間作小麥葉面積指數增加。春小麥拔節期后，單作小麥的單株干物質積累量顯著高于距離棗樹90 cm處的間作小麥；距離棗樹越遠，棗樹的遮蔭對間作小麥單株干物質受影響也越小。郭佳歡認為，小麥冠層遮蔭時長和遮蔭強度的差異造成小麥光合產物積累的差異，進而造成減產程度的差異[26]。

棗麥間作系統中棗樹隨著樹齡和樹冠體積的不斷增大，樹冠遮蔭造成的弱光脅迫成為間作小麥大幅減產的重要原因[27-28]，尤其是小麥灌漿期的弱光脅迫不利于光合產物的合成和分配，對產量和品質造成較大影響[29]。單作小麥的穗數、穗粒數、千粒重和產量均顯著高于距離棗樹90 cm和110 cm處的間作小麥，間作條件下小麥的穗數、穗粒數、千粒重和產量均表現為D3>D2>D1。間作條件下小麥穗數、穗粒數、千粒重低的原因可能是遮蔭導致了分蘗數量和成穗率下降，小花退化率增加，小麥后期籽粒灌漿不充分，最終導致產量降低。本研究從棗麥間作小麥的光合特性及產量形成在小麥種植帶內的空間變異進行了分析，但對棗麥間作模式中小氣候的變化并沒有進行探討，這也是未來棗麥間作模式研究的一個方向。

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EffectofDistancefromTreeLineonPhotosyntheticCharacteristicsandYieldofWheatinJujube-WheatIntercropping

DUANZhiping1,LIUTianyu1,ZHANGYongqiang1,JIAOChao1,LUANPengfei1,YANGTao1,SHIYansong1,TIANYuquan1,ZHANGWei1,LILuhua1

(1. College of Agriculture,Shihezi University,Key laboratory of Oasis Agro-Ecology,Xinjiang Production and Construction Crops,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

In order to investigate the effect of distance from tree on photosynthetic characteristics and yield formation of wheat,four patterns,such as wheat(D0),and Jujube-wheat intercropping with different distance of 90 cm,110 cm,and 130 cm(D1,D2 and D3) were conducted. The photosynthetic characteristics,LAI,tillering characteristics and yield components of wheat were determined. The results indicated that the net photosynthetic rate(Pn) of D0,D2 and D3 treatments at filling stage was 13.04%,8.99% and 11.73% higher than that of D1,and the stomatal conductance(Gs) of D0,D2 and D3 was 21.43%,9.52% and 16.67% higher than that of D1,respectively. There was no significant difference in transpiration rate and intercellular CO2concentration among all treatments. From jointing stage to mature stage,there were significant differences in stem number per plant,tiller number per plant,LAI and dry matter accumulation per plant,with a rank of D0 > D3> D2> D1. There were also significant differences in wheat yield and yield components among different treatments. The number of spikes,grains per spike and grain weight per panicle of D0 and D3 were significantly higher than those of D1 and D2. The yield of D0 was the highest,which was 25.78%,16.49%,6.70% higher than that of D1,D2,and D3 treatments,and the yield of wheat under different treatments ranked as D3> D2> D1. In the jujube-wheat intercropping system,the yield was increased with the increase of distance from jujube trees. Therefore,it is beneficial to improve the economic yield by optimal row spacing between wheat and jujube.

Jujube-wheat intercropping; Wheat; Distance from tree line; Photosynthesis characters; Yield

時間：2017-11-14

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171114.1027.008.html

2017-04-18

2017-05-15

國家自然科學基金項目(31460335，31560376);中國博士后科學基金面上項目(2015M582737);石河子大學高層次人才科研啟動資金專項(RCZX201422)

E-mail：d_zhiping12@163.com

李魯華(E-mail:shzliluhua@163.com)；張 偉(E-mail:bluesky2002040@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)11-1445-08