基于同化物分配的冬小麥節間形態參數模型

陳昱利，楊 平，張文宇，張偉欣，諸葉平，李世娟，鞏法江，畢海濱，岳 霆，曹宏鑫

(1.淄博市農業科學研究院,山東淄博 255033; 2.江蘇省農業科學院農業信息研究所/數字農業工程技術研究中心,江蘇南京 210014; 3.中國農業科學院農業信息研究所,北京 100081)

基于同化物分配的冬小麥節間形態參數模型

陳昱利1，楊 平1，張文宇2，張偉欣2，諸葉平3，李世娟3，鞏法江1，畢海濱1，岳 霆1，曹宏鑫2

(1.淄博市農業科學研究院,山東淄博 255033; 2.江蘇省農業科學院農業信息研究所/數字農業工程技術研究中心,江蘇南京 210014; 3.中國農業科學院農業信息研究所,北京 100081)

冬小麥節間形態結構模型是功能-結構小麥模型的重要研究內容。本研究以濟麥22、泰農18和魯原502為材料，于2013-2014和2014-2015年度開展了品種和施氮試驗，并結合2013-2014年冬小麥節間主要形態參數和器官生物量等數據，通過分析不同節位節間同化物分配和節間主要形態參數與器官生物量的定量關系，構建了冬小麥節間主要形態結構模型。經2014-2015年小麥生長數據檢驗，除分蘗節間長模型模擬精度略低外，主莖節間長、主莖節間粗和分蘗節間粗模型精度均較高，所建模型可較好模擬不同品種與施氮水平下冬小麥節間主要形態結構。

冬小麥；形態結構；生物量；節間；模型

作物莖由多個節和節間組成，其生理功能也是通過節和節間實現[1]，因而作物節間形態結構模型是作物功能-結構模型的重要研究內容。作物功能-結構模型作為國際上作物形態模型與可視化研究的最新趨勢[2]，在小麥、玉米、水稻、油菜等作物上已有報道[3-10]，它將生長模型和形態模型有機結合，充分顯示基于3D的作物生長過程，增強對基因型、機理性和環境條件互作效應的了解[11]。

目前，關于作物節間的形態結構模型在小麥、大麥、玉米、棉花和大豆等作物上已有研究。徐壽軍等[12]、李紅嶺等[13]、楊占峰等[14]通過分析節間形態參數對環境因子的響應，以生理發育時間或生長日數為尺度，利用LogiIic函數和Richards方程來構建大麥節間生長動態模型。劉巖等[15]和常麗英等[16]分別以生物量和生長度·日為尺度，模擬了水稻節間動態生長過程。陳超等[17]和周娟等[18]分別在分析生物量和生長度·日與節間生長動態定量關系基礎上，構建了棉花莖節和果枝節動態生長模型。徐壽軍等[19]基于生理發育時間構建了大豆莖稈形態建成模型。陳國慶等[20]對冬小麥節間生長過程進行連續觀測和定量分析，構建了節間生長過程動態模擬模型；譚子輝等[21]分析了節間形態參數與生長度·日的定量關系，并實現了節間可視化；孟軍等[22]采用基節和穗軸節片半徑為參數實現了莖稈可視化。上述研究中，所建小麥節間形態模型均未考慮同化物分配與小麥節間形態結構參數的定量關系，主要是通過分析小麥節間形態參數隨環境因子變化的響應構建模型，有關基于同化物分配的冬小麥節間主要形態結構參數模型研究尚未見報道。生物量作為節間形態建成的物理學和生物學基礎，為冬小麥節間形態結構參數模型構建提供一定物質基礎。結合前人研究結果，在節間同化物分配基礎上，本研究以器官生物量為尺度，通過分析冬小麥節間主要形態結構參數與器官生物量定量關系，將生長模型和形態模型有機結合，建立冬小麥節間主要形態結構參數模型，以期為小麥功能-結構模型的構建提供一定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2013年10月至2015年6月在淄博市農科院試驗基地進行。土壤為褐土，0～30 cm耕層含有機碳32.14 g·kg-1、全氮1.62 g·kg-1、速效磷14.4 mg·kg-1和速效鉀150.32 mg·kg-1，pH 8.16。試驗采用裂區設計。主區為品種(V)，設V1(濟麥22，株型緊湊)、V2(泰農18，中間型)和V3(魯原502，株型松散)三個品種。副區為3個施氮水平(N1～N3)，2013-2014年分別為0、168.75和337.5 kg·hm-2，2014-2015年分別為0、150和300 kg·hm-2。每個處理3次重復。小區面積15 m2(10 m×1.5 m)，行道寬0.5 m。氮肥50%基施，另50%在拔節期追施。各處理均基施有機肥15 000 kg·hm-2、P2O5112.5 kg·hm-2和K2O 112.5 kg·hm-2。其他管理同大田高產栽培管理。小麥分別于2013年10月7日和2014年10月12日播種，基本苗均為225萬·hm-2。

1.2 莖稈形態參數采集與分析

自拔節期開始，每隔7 d每處理選取長勢一致的小麥植株3株，用直尺、游標卡尺等測定主莖和分蘗的節間長、節間粗等形態指標。然后，按照不同蘗位和節位將穗、葉、莖等分開，105 ℃下殺青30 min，再 80 ℃烘至恒重后稱重。節間粗度選取節間中部測量5次，取平均值。節間按照不同節位分開，葉片按照不同葉位分開。

采用Excel 2007和Sigmaplot v12.5統計分析軟件處理試驗資料。

1.3 模型檢驗

2013-2014年試驗數據用于模型建立，2014-2015年試驗數據用來模型檢驗。利用根均方差RMSE、平均相對誤差dap統計量檢驗模型精度，并繪制觀測值與模擬值的1∶1關系圖。

(1)

dap的計算公式為：

d=|OBSi-SIMi|

(2)

(3)

(4)

式中， OBSi為實測值，SIMi為模擬值，dap為絕對誤差，n為樣本容量。

2 結果與分析

2.1 模型描述

2.1.1 冬小麥節間干物質分配模型

生物量是冬小麥節間生長發育的物質基礎，是莖稈形態建成的關鍵。不同節位節間干物質分配指數可由下式計算：

(5)

式中，PIIi為主莖或分蘗第i節位節間干物質分配指數(g·g-1)，DMIi為主莖或分蘗第i節位節間生物量(g)，DMI為主莖或分蘗所有節間生物量(g)，可由冬小麥干物質分配模型計算得到[23]。

從2013-2014年試驗結果看，隨節位的增加，冬小麥主莖和分蘗節間干物質分配指數先增大后減小，在第二節位節間達到最大值，呈二次函數變化，主莖與分蘗間差異顯著，品種間無顯著差異(圖1)。

圖1 2013-2014年三個品種主莖(A)和分蘗(B)節間干物質分配指數隨節位的變化趨勢

根據冬小麥主莖和分蘗不同節位節間干物質分配指數隨節位的變化規律，主莖和分蘗不同節位節間分配指數可描述如下：

式中，PIIi為主莖或分蘗第i節位節間干物質分配指數(g·g-1)，IRi為主莖或分蘗第i節間的節位，1≤IR≤5，PIM0、PIM1、PIM2、PIT0、PIT1和PIT2為模型參數。各模型參數及統計檢驗見表1。

故冬小麥主莖和分蘗不同節位節間生物量可由下式計算得到：

DMIi=PIIi×DMI

(7)

式中，DMIi為主莖或分蘗第i節位節間生物量(g)，PIIi為主莖或分蘗第i節位節間干物質分配指數(g·g-1)， DMI為主莖或分蘗所有節間生物量(g)。

2.1.2 節間長模型

冬小麥不同節間長度隨其生物量增加呈線性增長的趨勢，品種間無顯著差異(圖2)。

根據節間伸長與節間生物量變化關系，節間長度可由公式(8)計算。

ILi=DMIi×RIWi

(8)

式中，i表示節位，ILi為第i節位節間長度(cm)，DMIi為第i節位節間干重(g)，RIWi為第i節位節間長度和干重的比值(cm·g-1)。

隨著節位的增加，冬小麥主莖和分蘗不同節位RIW逐漸變大，呈指數函數變化，品種間無顯著差異(圖3A和圖3B)。不同節間RIW可用如下公式表示：

(9)

式中，RIWi為主莖或分蘗第i節位節間長度和干生物量的比值(cm·g-1)，IRi為主莖或分蘗第i節間的節位，1≤IR≤5，RIM0、RIM1、RIM1、RIT0、RIT1、RIT2為模型參數。各模型參數及統計檢驗見表1。

2.1.3 節間粗模型

通過分析冬小麥主莖和分蘗節間生物量(比節間重)和節間長、節間粗的關系，以及節間長和節間粗的內在關系，建立節間粗形態參數模型。主莖或分蘗某節位節間生物量可由該節位節間表面積和節間密度的乘積得到。

表1 各模型參數值及其統計檢驗Table 1 Parameters of various models and its statistical test

*:P<0.05; **:P<0.01.

圖2 2013-2014年不同處理節間長度隨節間干重的變化趨勢

為方便計算，把第一節并計入節間，不再單獨分析。

DMIi=IAi×IDi

(10)

式中，DMIi為主莖或分蘗第i節位節間的干重(g)；IAi為主莖或分蘗第i節位節間的表面積(cm2)；IDi為主莖或分蘗第i節位節間的節間密度(g·cm-2)，即單位面積節間干重。本研究暫不考慮節間厚度。

由于節間近似中空圓柱體，故主莖或分蘗某節位節間的表面積可由該節間的節間長、節間圓柱體底面周長，以及矯正系數的乘積獲得。其計算如下：

IAi=k×ILi×IPi

(11)

(12)

式中，k為矯正系數，ILi為主莖或分蘗第i節位節間的節間長度(cm)，IWi為主莖或分蘗第i節位節間的節間粗度(cm)，IPi為主莖或分蘗第i節位節間圓柱體的底面周長。故將式(11)和式(12)代入式(10)，可得下式：

DMIi=k×π×ILi×IWi×IDi

(13)

式中，DMIi為主莖或分蘗第i節位節間的干重(g)，ILi為主莖或分蘗第i節位節間長度(cm)，IWi為主莖或分蘗第i節位節間的節間粗度(cm)，IDi為主莖或分蘗第i節位節間的節間密度(g·cm-2)。

本研究中，由于節間并不是一個規則中空圓柱體，故將k和IDi的乘積即矯正后的單位面積節間干重定義為比節間重SIWi(g·cm-2)。

DMIi=π×ILi×IWi×SIMi

(14)

故主莖或分蘗不同節位節間IWi模型可描述如下：

(15)

式中，IWi為主莖或分蘗第i節位節間的節間粗度(cm)，DMIi為主莖或分蘗第i節位節間的干重(g)，ILi為主莖或分蘗第i節位節間長度(cm)，SIWi為主莖或分蘗第i節位節間的比節間重(g·cm-2)。

2.1.4 比節間重(SIW)隨節位的變化規律

SIW是反映冬小麥節間干物質積累的一個重要參數。在2013-2014年，SIW隨節間生物量增大而逐漸減小，呈二次函數變化(圖4)，主莖與分蘗間差異顯著，品種間無顯著差異。

圖3 2013-2014年三個品種主莖(A)和分蘗(B)節間長度和干重的比值(RIW)隨節位的變化趨勢

根據2013-2014年的試驗數據，冬小麥主莖和分蘗比節間重隨節間節位的變化規律可描述如下：

(16)

式(12)中，SIWi為主莖或分蘗第i節位節間的比節間重(g·cm-2)，IRi為主莖或分蘗第i節間的節位，1≤IR≤5，SM0、SM1、SM2、ST0、ST1和ST2為模型參數。各模型參數及統計檢驗見表1。

2.2 模型檢驗

采用獨立試驗資料對所建冬小麥節間形態參數模型進行檢驗，結果表明，冬小麥節間形態結構參數主莖節間長、分蘗節間長、主莖節間粗和分蘗節間粗的實測值與模擬值的吻合程度均較好(表2，圖5)，各模型r值為0.763～0.939(P<0.01)。主莖節間長、主莖節間粗和分蘗節間粗模型的dap值為7%～15%，表明模型精度較好，而分蘗節間長模型的dap>17%，精度略低，模型有較大改進空間。圖5為實測值和模擬值的1∶1比較圖。

表2 冬小麥穗部形態結構模型觀察值與模擬值比較的統計參數Table 2 Comparison of statistic parameters of simulation and observation in spike parameter models of winter wheat

**:P<0.01.

A：主莖節間長；B：分蘗節間長；C：主莖節間粗；D分蘗節間粗。

A:Internode length of main stem; B:Internode length of tiller; C:Internode width of main stem; D:Internode width of tiller.

圖5實測值與模擬值的比較(2014-2015)

Fig.5Comparisonoftheobservedwiththesimulatedvalues(2014-2015)

3 討 論

莖稈是維持冬小麥各項生理功能的重要器官[24]，也是冬小麥空間結構建成的物質基礎。近年來，隨著作物功能-結構模型研究的逐步深入，關于作物莖稈(節間)形態建模的研究已有較多報道，主要表現在兩個方面：一是通過測定莖稈(節間)的形態結構參數，借助作圖工具，進行莖稈的虛擬重現[22]；二是基于作物生理功能，構建功能-結構模型來反演作物莖稈(節間)幾何參數[20-21]。本研究在探討冬小麥植株節間同化物分配基礎上，通過分析冬小麥節間生物量與節間形態結構參數之間定量關系，以生物量為橋梁，將生長模型和形態模型結合，構建冬小麥節間形態參數模型，提高了模型解釋性。

作物器官的形態結構參數(如節間長、節間粗等)不僅與品種遺傳因素有關，還受作物所處生態環境影響。目前，一些學者在水稻、玉米、小麥等作物上利用作物功能-結構模型分析植株器官主要形態結構參數[25-30]，在分析光合同化物分配基礎上，根據器官質量和形態結構參數之間的定量關系，構建形態結構參數模型。模型參數大多是在特定條件下獲得，其在不同生態環境和栽培措施條件下的適應性需要進一步分析，本研究亦存在同樣問題，因此如何做好模型適應性評價，提高模型參數廣適性，將是下一步的研究重點。此外，受外部環境和栽培條件影響，冬小麥不同品種及不同蘗位植株節間數會有所不同，節間數一般為4～7個，以5個為主[31]。本研究中，為了便于計算，提高模型普適型，對節間數為5個的冬小麥節間形態結構參數進行模型構建，同時為其余幾種不同節間數冬小麥植株節間形態結構參數建模提供一定理論參考。

冬小麥節間主要形態結構包括數量指標和質量指標，數量指標反映節間的外在表現，如節間長、節間粗等；而質量指標則反映節間的內在本質，如節間厚度、節間養分含量等。本研究質量指標研究尚未考慮，質量指標的深入研究對于完善冬小麥節間形態結構參數模型具有重要意義。

4 結 論

在研究冬小麥植株節間同化物分配的基礎上，通過分析冬小麥不同蘗位植株節間主要形態參數指標與生物量的定量關系及各形態參數之間的內在聯系，建立了基于同化物分配的冬小麥植株節間形態結構參數模型。除分蘗節間長模型精度略低(dap>17%)外，主莖節間長、主莖節間粗和分蘗節間粗模型精度均較高，dap值為7%～15%。所建模型可較好地模擬不同品種與施氮水平冬小麥節間主要形態參數，具有一定機理性和普適性。

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InternodeMorphologicalStructureModelBasedonPhotoassimilateDistributionofWinterWheat

CHENYuli1,YANGPing1,ZHANGWenyu2,ZHANGWeixin2,ZHUYeping3,LIShijuan3,GONGFajiang1,BIHaibin1,YUETing1,CAOHongxin2

(1.Zibo Academy of Agricultural Sciences,Zibo,Shandong 255033,China; 2.Institute of Agricultural Information/Engineering Research Center for Digital Agriculture,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,Jiangsu 210014,China; 3.Agricultural Information Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

Internode morphological structure model is important basis for the function and structure model in winter wheat. We carried out field experiments in the growing seasons of 2013-2014 and 2014-2015 using winter wheat varieties Jimai 22,Tainong 18,and Luyuan 502 under different nitrogen application levels. On the basis of internode morphological-structure parameters and organ biomass data collected in the growing season of 2013-2014,the morphological-structure models of wheat internode were constructed with dissecting the photoassimilate distribution in the different internode,as well as the quantitative relationship between internode morphological-structure parameters and organ biomass. These models were then validated with an independent dataset collected in the growing season of 2014-2015. Except for internode length of tiller with lower precision,internode length of main stem,internode width of main stem,and internode width of tiller were all satisfactory to predict biomass of winter wheat. These models can be used to simulate internode structure in diverse varieties under different nitrogen application levels.

Winter wheat; Morphological structure; Biomass; Internode; Model

時間：2017-11-14

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171114.1027.012.html

2017-03-31

2017-05-18

國家重點研發計劃項目(2016YFD0300604)；國家高技術研究發展計劃項目(2013AA102305-1)

E-mail：luckydogcyl@163.com

曹宏鑫(E-mail:caohongxin@hotmail.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)11-1453-08