小麥品種鄭麥7698耐強光高溫的生理機制

齊學禮，方宇輝，趙明忠，韓留鵬，郭 瑞，王會偉，胡 琳，許為鋼

(河南省農業科學院小麥研究所/小麥國家工程實驗室/農業部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/河南省小麥生物學重點實驗室，河南鄭州 450002)

小麥品種鄭麥7698耐強光高溫的生理機制

齊學禮，方宇輝，趙明忠，韓留鵬，郭 瑞，王會偉，胡 琳，許為鋼

(河南省農業科學院小麥研究所/小麥國家工程實驗室/農業部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/河南省小麥生物學重點實驗室，河南鄭州 450002)

為了闡明小麥品種鄭麥7698耐強光高溫的生理機制，以黃淮南片麥區區域試驗對照品種周麥18和大面積推廣品種矮抗58為對照，研究了該試驗材料在強光、高溫、強光高溫交叉脅迫下的生理特性。結果表明，3種逆境對小麥葉片光合功能的影響程度依次為強光<高溫<強光高溫，且3個品種的耐強光高溫特性存在顯著差異。3種逆境脅迫處理下，鄭麥7698的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、光化學猝滅(qP)的下降幅度均顯著低于周麥18和矮抗58，相對電導率、丙二醛(MDA)含量、超氧陰離子生成速率、過氧化氫含量的上升幅度顯著小于周麥18和矮抗58，超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性在逆境下的上升幅度顯著高于周麥18和矮抗58，表現出較好的耐強光高溫特性。綜合分析表明，鄭麥7698之所以較周麥18和矮抗58具有更好的耐強光高溫特性，是因為其在逆境下具有較高水平的抗氧化酶活性，可有效清除活性氧類物質，降低其光合機構受損程度，從而維持較高水平的光合效率。

小麥；強光；高溫；光合作用

灌漿期是小麥產量形成的關鍵時期，旗葉保持較高水平光合效率對其獲得高產具有重要意義，然而在小麥灌漿期經常遇到強光、高溫、干旱等不利環境因子，使小麥旗葉光合速率下降，影響小麥的灌漿特性，造成減產[1-3]。高溫破壞植株葉片葉綠體結構，影響光合產物積累與運輸[4]，強光使小麥旗葉產生光抑制[5]，與其他環境脅迫同時存在時，植物光合作用更易受到抑制和破壞[6-7]。在實際大田生態環境中小麥生育后期最常遇到強光和高溫的交叉逆境脅迫，據報道河南省小麥灌漿期間，天氣晴朗時全天可有2～4 h氣溫超過38 ℃，光強超過1 800 μmol·m-2·s-1[7]。前人研究多側重在高溫或者強光單一環境因子脅迫對小麥光合特性的影響，而對強光、高溫、強光高溫交叉脅迫，3種逆境脅迫同時進行研究的報道較少。之前我們研究了不同小麥品種在強光高溫同時作用下的光合特性，結果表明小麥品種間的耐強光高溫特性存在差異[8]，而未闡明強光高溫同時存在的情況下影響小麥旗葉光合特性的主要因素是高溫還是強光，也未進一步研究品種間耐強光、高溫、強光高溫交叉脅迫的生理機制。本研究以河南省農業科學院小麥研究所分子育種研究室選育的高產優質多抗廣適小麥品種鄭麥7698、黃淮麥區區試對照品種周麥18和生產上大面積推廣的廣適品種矮抗58為試驗材料，在灌漿期分別用強光、高溫和強光高溫交叉脅迫處理，探討鄭麥7698耐強光高溫的生理機制，以期為小麥抗逆育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小麥品種周麥18、矮抗58和鄭麥7698，均由河南省農業科學院小麥研究所分子育種室提供。

1.2 材料的種植

材料種植方式為盆栽。花盆內徑為30 cm，高為32 cm，每盆裝入15 kg風干土樣，土壤取自0～30 cm耕層土壤，基本肥力狀況為堿解氮88.6 mg·kg-1，有效磷23.8 mg·kg-1，速效鉀108.6 mg·kg-1，每盆定苗5株，每品種種植20盆，常規栽培管理。

1.3 材料的處理

正常處理(non-stress treatment,NT)：旗葉處光強為1 300 μmol·m-2·s-1，溫度25 ℃，處理4 h。

強光處理(high light treatment,HL)：旗葉處光強為1 900 μmol·m-2·s-1，溫度25 ℃，處理4 h。

高溫處理(high temperature treatment,HT)：旗葉處光強為1 300 μmol·m-2·s-1，溫度38 ℃，處理4 h。

強光高溫處理(high light and high temperature treatment,HLHT)：旗葉處光強約為1 900 μmol·m-2·s-1，溫度38 ℃，處理4 h。

處理時期為灌漿期(開花后10 d)，處理前澆水，然后將盆栽置于人工氣候室，調控光強和溫度，空氣相對濕度保持65%。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 旗葉氣體交換參數的測定

采用CIRAS-3型便攜式光合作用測定系統(PP SYSTEMS Co.,USA)測定凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)、細胞間隙CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、葉溫(temperature of leaf,TL)。供氣方式為大氣供氣，氣體流速為300 mL·min-1，LED光源控制光強。

1.4.2 旗葉葉綠素熒光參數的測定

將旗葉進行20 min的暗適應后，利用FMS-2便攜式脈沖調制式熒光儀(Hansatech Co.,UK)，參照Genty等[9]的方法對旗葉PSⅡ的最大光化學效率(Fv/Fm)和光化學猝滅(qP)進行測定。

1.4.3 旗葉超氧陰離子生成速率、過氧化氫含量、丙二醛含量和抗氧化酶活性的測定

樣品提取：稱取剪碎的小麥旗葉葉片0.5 g，加5 mL預冷的提取液(pH=7.8的磷酸緩沖液)，冰浴研磨，于4 ℃下12 000 r·min-1離心20 min，取上清液即為樣品提取液。

超氧陰離子生成速率測定參照Elstner和Heupel[10]的方法。

過氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)含量測定參照Brennan和Frenkel[11]的方法。

丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量的測定參照Heath和Packer[12]的方法。

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)、過氧化物酶(peroxidase,POD)活性的測定參照Tan等[14]的方法。

1.4.4 旗葉相對電導率的測定

相對電導率(relative electrical conductivity,REC)的測定參照Clarke等[13]的方法。

1.5 統計分析

用DPS 7.05進行統計分析，用Microsoft Excel 2003繪圖。

2 結果與分析

2.1 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫對不同小麥品種光合作用參數的影響

如表1所示，強光高溫交叉脅迫處理較正常處理下的光合速率下降幅度最大，其次是高溫處理，強光處理下降低的幅度最小，且各處理間差異顯著，說明單一高溫脅迫處理對小麥旗葉光合速率的影響顯著大于單一強光脅迫處理，而強光高溫交叉脅迫處理對小麥旗葉光合速率的影響顯著大于單一高溫和單一強光脅迫處理。強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理后，3個小麥品種的凈光合速率均較正常處理顯著下降，其中，周麥18分別下降23.76%、40.52%和67.72%，矮抗58分別下降23.14%、42.57%和65.86%，鄭麥7698分別下降19.70%、35.45%和57.81%，即鄭麥7698的下降幅度最小，說明鄭麥7698具有較好的耐強光高溫特性。

表1 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的光合作用參數Table 1 Photosynthesis parameters of different wheat varieties under non-stress,high light,high temperature,high light and high temperature treatments

同列數值后不同字母表示同一處理下不同品種間的差異在0.05水平上顯著；同行數值后不同字母表示同一品種在不同處理間的差異在0.05水平上顯著。表2～7同。

Different letters following values in a column represented the difference among different varieties under the same treatment was significant at 0.05 level;Different letters following values in a row represented the difference among different treaments for a variety was significant at 0.05 level.The same in table 2-7.

不同處理下小麥旗葉蒸騰速率與光合速率的變化趨勢一致，鄭麥7698在不同處理下的蒸騰速率均顯著高于周麥18和矮抗58。逆境脅迫下較高的蒸騰速率能夠降低葉片溫度[15]，鄭麥7698在強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理下的葉溫均顯著低于周麥18和矮抗58，這可能是其維持較高光合速率的原因之一。

不同處理下的氣孔導度也與光合速率的變化趨勢一致。強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理下，小麥旗葉的胞間二氧化碳濃度較正常處理顯著升高，但鄭麥7698與周麥18和矮抗58的胞間二氧化碳濃度差異不顯著，說明鄭麥7698在逆境下可維持較高光合速率的原因是非氣孔因素。

2.2 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫對不同小麥品種葉綠素熒光參數的影響

如表2所示，強光高溫處理較正常處理下的Fv/Fm下降幅度最大，其次是高溫脅迫處理，強光脅迫處理下降幅度最小，且各處理間差異顯著，說明單一高溫脅迫對小麥旗葉Fv/Fm的影響顯著大于單一強光脅迫處理，而強光高溫交叉脅迫處理對小麥旗葉Fv/Fm的影響顯著大于單一高溫和單一強光脅迫處理。強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理后，3個小麥品種的Fv/Fm均較正常處理顯著下降，其中，周麥18分別下降13.69%、19.82%、26.71%，矮抗58分別下降12.33%、19.63%、26.33%，鄭麥7698分別下降6.84%、13.67%、19.40%，即鄭麥7698的下降幅度最小，且在3種逆境脅迫處理后的Fv/Fm均顯著高于周麥18和矮抗58，表明在強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698的光合機構受到傷害程度較輕，仍可維持較高的PS Ⅱ最大光化學效率。

不同處理下小麥旗葉的qP表現出與Fv/Fm一致的變化趨勢，說明在強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698的光化學效率顯著高于周麥18和矮抗58。

2.3 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫對不同小麥品種相對電導率和MDA含量的影響

由表3可見，強光高溫處理較正常處理下的相對電導率上升幅度最大，其次是高溫處理，強光處理上升幅度最小，且各處理間差異顯著，說明3種逆境脅迫對小麥葉片內部結構傷害程度為強光<高溫<強光高溫。正常處理下3個品種的相對電導率無顯著差異，強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理后3個小麥品種的相對電導率均較正常處理顯著上升，其中，周麥18分別上升24.44%、57.78%、77.78%，矮抗58分別上升31.82%、63.64%、84.09%，鄭麥7698分別上升11.06%、32.98%、56.38%，即鄭麥7698的上升幅度最小，且在3種逆境脅迫處理后的相對電導率均顯著低于周麥18和矮抗58，說明鄭麥7698葉片內部結構損傷程度最低。

由表4可見，不同處理下小麥旗葉的MDA含量與相對電導率的變化趨勢一致，說明在強光、高溫及其強光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698旗葉的細胞膜穩定性也顯著優于周麥18和矮抗58。

表2 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的葉綠素熒光參數Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of different wheat varieties under non-stress,high light,high temperature,high light and high temperature treatments

表3 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的相對電導率Table 3 Relative electric conductivity of different wheat varieties under non-stress, high light,high temperature,high light and high temperature treatments %

表4 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的丙二醛含量Table 4 Content of MDA in different wheat varieties under non-stress,high light,high temperature,high light and high temperature treatments μmol·g-1 FW

表5 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的超氧陰離子生成速率Table 5 Production rate of superoxide anion in different wheat varieties under non-stress, high light,high temperature,high light and high temperature treatments nmol·min-1·g-1 FW

2.4 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫對不同小麥品種超氧陰離子生成速率和H2O2含量的影響

由表5可見，強光高溫處理較正常處理下的超氧陰離子生成速率上升幅度最大，其次是高溫處理，強光處理上升幅度最小，且各處理間差異顯著，說明高溫對小麥旗葉超氧陰離子生成速率的影響要顯著大于強光，而強光高溫脅迫處理對小麥旗葉超氧陰離子生成速率的影響顯著大于單一高溫和單一強光處理。正常處理下，3個品種的超氧陰離子生成速率無顯著差異，而強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理后，3個小麥品種的超氧陰離子生成速率均較正常處理顯著上升，其中，周麥18分別上升15.42%、44.42%、72.13%，矮抗58分別上升33.27%、51.73%、79.31%，鄭麥7698分別上升14.41%、31.55%、63.77%，即鄭麥7698的上升幅度最小，且在3種逆境脅迫處理后的超氧陰離子生成速率均顯著低于周麥18和矮抗58。此外，由表6可見，不同處理下小麥旗葉的H2O2含量與超氧陰離子生成速率的變化趨勢一致。說明在強光、高溫及其強光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698旗葉累積的活性氧類有害物質含量上升幅度較小，這是其在逆境脅迫處理下葉片內部結構受損較輕的原因。

2.5 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫對不同小麥品種SOD、POD、CAT酶活性的影響

由表7可見，強光高溫處理較正常處理下的SOD活性下降幅度最大，其次是高溫處理，強光處理下降低幅度最小，且各處理間差異基本上顯著，說明高溫對小麥旗葉SOD活性的影響要顯著大于強光，而強光高溫交叉脅迫處理對小麥旗葉SOD活性的影響又顯著大于單一強光和單一高溫處理。強光、高溫及強光高溫交叉脅迫處理后3個小麥品種的SOD酶活性均較正常處理顯著下降，其中，周麥18分別下降14.54%、24.15%、32.15%，矮抗58分別下降9.05%、21.23%、28.85%，鄭麥7698分別下降2.73%、13.57%、23.40%，即鄭麥7698的下降幅度最小，且在3種逆境脅迫處理后的SOD酶活性均顯著高于周麥18和矮抗58。POD和CAT活性的變化趨勢與SOD一致。說明在強光、高溫及其強光高溫交叉脅迫處理下鄭麥7698中較高的抗氧化酶活性可有效清除逆境脅迫下小麥葉片內部活性氧類物質，從而降低葉片內部結構受損程度，維持葉片細胞膜穩定，最終起到保護光合機構的作用，這可能是其在逆境下具有較高光合速率的原因之一。

表6 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的過氧化氫含量Table 6 Content of H2O2 in different wheat varieties under non-stress,high light,high temperature,high light and high temperature treatments μmol·g-1 FW

表7 強光、高溫及強光高溫交叉脅迫下不同小麥品種的SOD、CAT、SOD酶活性Table 7 SOD,POD and CAT activity of different wheat varieties under non-stress,high light, high temperature,high light and high temperature treatments unit·g-1 FW

3 討 論

鄭麥7698是河南省農業科學院小麥研究所分子育種研究室培育的高產優質多抗廣適小麥品種，于2012年通過國家農作物品種審定委員會審定。本課題組科研人員多年研究發現，該品種生育后期根系活力強，灌漿速度快，轉色落黃好，抗干熱風能力強，在田間遭遇到強光高溫天氣脅迫后，葉片仍具有較好的持綠性。前期研究也表明，田間中午強光高溫脅迫最嚴重的時間其凈光合速率顯著高于周麥18和矮抗58[16]，并能最終獲得較高的千粒重和產量[17]，因此，初步判定該品種對高溫強光具有較好的抗性。

植物交叉逆境研究一直是植物逆境生物學的研究熱點，多項關于強光高溫共同脅迫的研究被報道[1,7,18-20]，但前人多數僅關注強光高溫下植物的生理特性，很少有學者同時研究強光、高溫、強光高溫交叉脅迫分別對植物生理特性的影響。本研究以國家黃淮麥區小麥區域試驗對照品種周麥18和黃淮麥區大面積推廣品種矮抗58為對照，研究了強光、高溫、強光高溫交叉脅迫對不同小麥品種的生理特性影響，結果發現，3種逆境對小麥葉片光合功能受影響程度依次為強光<高溫<強光強光高溫。氣體交換和熒光參數研究結果表明，3種逆境下鄭麥7698的光合速率和光化學效率均顯著高于周麥18和矮抗58，說明鄭麥7698較2個對照品種具有更好的耐強光高溫能力。前人的研究結果也表明，不同小麥品種耐強光高溫特性存在差異[1,8,21-22]，與本文的研究結果相似。由此可見，通過遺傳改良可以選育出具有較好耐強光高溫特性的小麥新品種。

強光高溫主要傷害植物PSⅡ的放氧復合體和光化學反應中心[9]，逆境脅迫后鄭麥7698的Fv/Fm和qP下降幅度顯著低于周麥18和矮抗58，說明其PSⅡ反應中心受到傷害程度較小，逆境下能具有較高水平的光能利用率。相對電導率和丙二醛含量是反映逆境下植物受傷害程度的重要指標[4]，從這兩項生化指標的研究結果可知逆境下鄭麥7698的細胞膜穩定性顯著優于周麥18和矮抗58，這是其在逆境下保持較高光化學效率的重要原因。進一步分析抗氧化酶活性和活性氧類物質含量，結果發現，逆境下鄭麥7698較對照品種表現出更高水平的SOD、POD和CAT酶活性，較高的抗氧化酶系統可有效清除了逆境下植物體內產生的活性氧類物質，有效地保護其細胞膜穩定性，最終使鄭麥7698在逆境下保持較高的光合效率。

綜上所述，本研究3種逆境對小麥葉片光合功能影響程度依次為強光<高溫<強光強光高溫，且3個品種的耐強光高溫特性存在顯著差異。鄭麥7698在逆境下具有較高水平的抗氧化酶活性，可有效清除活性氧類物質，降低其葉片內部機構受損程度，從而維持較高水平光合效率，這是鄭麥7698具有較好耐強光高溫特性的原因。

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PhysiologicalMechanismofHighLightIntensityandHighTemperatureCo-stressToleranceofaWheatVarietyZhengmai7698

QIXueli,FANGYuhui,ZHAOMingzhong,HANLiupeng,GUORui,WANGHuiwei,HULin,XUWeigang
(Wheat Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory of Wheat/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding Central Huang-Huai Region,Ministry of Agriculture/Henan Provincial Key Laboratory of Wheat Biology,Zhengzhou，Henan 450002,China )

Grain filling stage is the key period for wheat kernel weight. However,wheat often encounters high light intensity combined with high temperature at this stage. The combined stresses result in the decline of photosynthetic rate,which ultimately causes yield loss. In our previous study,we found that a wheat variety Zhengmai 7698 showed strong tolerance to high light intensity and high temperature. In order to illuminate the physiological mechanism of high light intensity and high temperature co-stress tolerance of Zhengmai 7698,we took two wheat varieties (Zhoumai 18 and Aikang 58) as control,to study their physiological characters under three treatments (high light,HL; high temperature,HT; and high light and high temperature,HLHT). The results showed that the degree of negative effects on wheat photosynthesis was HL

Wheat; High light intensity and high temperature; Photosynthesis

時間：2017-12-11

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.020.html

2017-05-28

2017-08-21

國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2015CB150106)；國家小麥產業技術體系項目(CARS-3-1-9)

E-mail：xueliqi888@163.com

王會偉 (E-mail：whuiweiw@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)12-1589-08