播種期和氮肥用量對春大麥灌漿期籽粒蛋白質和游離氨基酸含量的影響

徐壽軍，張鳳英，劉志萍，郭 萍，道日娜，李琲琲，王 磊，李國興，薛海楠

(1.內蒙古民族大學農學院，內蒙古通遼 028043； 2.內蒙古農牧業科學研究院作物所，內蒙古呼和浩特 010000)

播種期和氮肥用量對春大麥灌漿期籽粒蛋白質和游離氨基酸含量的影響

徐壽軍1，張鳳英2，劉志萍2，郭 萍1，道日娜1，李琲琲1，王 磊1，李國興1，薛海楠1

(1.內蒙古民族大學農學院，內蒙古通遼 028043； 2.內蒙古農牧業科學研究院作物所，內蒙古呼和浩特 010000)

為提供更合理的氮肥運籌和適宜播期以促進大麥的優質高產，以蒙啤1號、蒙啤3號、甘啤4號、墾啤7號4個春大麥品種為試材，研究了不同施氮水平和播期處理下內蒙古東部灌區春大麥灌漿期間籽粒蛋白質含量和游離氨基酸含量及其與成熟期籽粒蛋白質含量的相關性。結果表明，隨著播期的推遲，相同灌漿期4個品種的籽粒游離氨基酸含量和蛋白質含量均呈升高的趨勢；隨著施氮量的增加，相同灌漿期4個品種的籽粒游離氨基酸含量和蛋白質含量均呈先升高后降低的趨勢。成熟期籽粒蛋白質含量與花后7 d、28 d 和35 d籽粒蛋白質含量呈顯著或極顯著正相關。逐步回歸分析結果表明，影響成熟期籽粒蛋白質含量最大的是花后28 d 籽粒蛋白質含量，而通徑分析結果顯示，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是花后14 d的籽粒蛋白質含量。成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒游離氨基酸含量的相關性均達到極顯著水平，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是花后7 d的游離氨基酸含量，其次是花后21 d的游離氨基酸含量。

春大麥；籽粒；蛋白質；游離氨基酸；相關性

大麥生育期短，抗旱，耐瘠薄，兼具食用、飼用、釀造用和醫用等多種用途，是耕作改制、產業結構調整的首選作物之一。蛋白質含量是大麥重要品質指標，精確控制籽粒蛋白質含量，對實現大麥優質高產意義重大。研究表明，作物籽粒蛋白質積累受前體物質供應水平的限制[1]。作物籽粒蛋白質合成的底物是氨基酸[2]，籽粒中游離氨基酸在一定程度上承當氨基酸參與貯藏蛋白質合成前體的功能[3]。可見，灌漿期作物籽粒蛋白質含量和游離氨基酸含量變化與成熟期籽粒蛋白質含量密切相關。目前，關于作物灌漿期間籽粒蛋白質含量與游離氨基酸含量的研究，主要體現在作物籽粒發育過程中蛋白質的積累特點、游離氨基酸含量變化、氨基酸組分變化規律等方面[4-10]，對于大麥灌漿期不同階段籽粒蛋白質含量、游離氨基酸含量與成熟期籽粒蛋白質含量的相關性等尚未見研究報道。本研究以不同品種、不同播期和氮肥水平處理大麥灌漿期間籽粒蛋白質含量和游離氨基酸含量的動態數據為基礎，分析不同灌漿時期籽粒蛋白質含量和游離氨基酸含量與成熟期籽粒蛋白質含量的相關性，以期為大麥優質高產生產中確定合理的氮肥運籌和適宜播期等農事措施提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2014年和2015年在內蒙古民族大學農學院實驗農場(43°63′N,122°25′E)進行，試驗地年平均氣溫為6.1 ℃，≥10 ℃活動積溫為3 160 ℃，日照時數為3 113 h，年平均降水量350 mm。試驗地土壤肥力均勻，土壤有機質含量為26.50 g·kg-1，堿解氮含量為62.00 mg·kg-1，速效磷含量為38.61 mg·kg-1，速效鉀含量為184.58 mg·kg-1，pH為8.3。

1.2 試驗材料

供試大麥品種為蒙啤1號、蒙啤3號、甘啤4號、墾啤7號，由內蒙古農牧業科學研究院提供。

1.3 試驗設計

播期試驗于2014年進行。設3月23日、4月8日和4月23日3個播期(依次記為B1、B2和B3)。施氮肥180 kg·hm-2，基追比7∶3，基肥在播種時施入，追肥在拔節時施用。施磷肥(P2O5)120 kg·hm-2，施鉀肥(K2O)75 kg·hm-2，磷、鉀肥作為基肥一次性施用。小區面積16 m2，播種量為450萬株·hm-2，采用人工開溝條播，深度2～4 cm，每小區10行，行長4 m，行距0.4 m，采用隨機區組設計，3次重復。試驗田具有井灌條件，田間管理同大田。

氮肥試驗于2015年進行，設0、90、180、270 kg·hm-2四個水平(依次記為CK、NL、NM、NH)。于2015年3月28日播種，其他同播期試驗。

1.4 樣品的采集與測定

各小區選擇長勢相近、同一天開花的大麥，標記。花后7、14 、21、28、35 d和成熟期分別取所標記大麥20株，分為葉片、莖稈、籽粒等不同部位，10株放于液氮中快速冷凍，于-80 ℃冰箱內保存，用于測定游離氨基酸含量。另外10株在105 ℃下殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，用小型粉碎機粉碎后測定氮含量。各器官游離氨基酸含量用茚三酮法測定；氮含量用凱氏定氮法測定，蛋白質含量=5.83×氮含量[11]。

1.5 數據處理

利用SPSS軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 播期對大麥籽粒游離氨基酸含量的影響

由表1可知，隨著播期的推遲，相同灌漿階段4個品種的籽粒游離氨基酸含量均顯著或不顯著升高，其中，B3與B1處理的差異均達到顯著水平。成熟期B2與B1處理間差異顯著(甘啤4號除外)隨著灌漿進程推移，4個品種的籽粒游離氨基酸含量均呈先上升后下降趨勢，但達到峰值的時間不同，蒙啤1號和蒙啤3號在花后21 d達到高峰；甘啤4號和墾啤7號則在花后14 d達到高峰。不同品種比較，籽粒游離氨基酸含量由高到低依次為蒙啤1號、蒙啤3號、甘啤4號、墾啤7號。

表1 不同播期處理下大麥籽粒中的游離氨基酸含量Table 1 Effect of sowing date on free amino acids in barley grains mg·g-1

I、II、III、IV、V、VI分別表示花后7、14、21、28、35 d和成熟期。B1、B2、B3分別表示3月23日、4月8日和4月23日3個播期。相同品種同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

I, II, III, IV, V and VI represent 7, 14, 21, 28, 35 d after anthesis and mature stage, respectively; B1, B2 and B3 represent three sowing stages on March 23, April 8 and April 23, respectively. Different letters following data of same variety and column mean significant difference among treatments(P<0.05). The same in table 2,3 and 4.

2.2 播期對大麥籽粒蛋白質含量的影響

由表2可知，隨著播期的推遲，相同灌漿階段4個品種的籽粒蛋白質含量均顯著或不顯著增加，其中，B3與B1處理間差異均顯著。隨著灌漿進程推移，4個品種的籽粒蛋白質含量均呈先降低后升高趨勢，且均在花后21 d 出現拐點。不同品種比較，籽粒蛋白質含量由低到高依次為墾啤7號、甘啤4號、蒙啤3號和蒙啤1號。

表2 不同播期處理下大麥的籽粒蛋白質含量Table 2 Protein content in barley grain with different sowing date %

2.3 施氮量對大麥籽粒游離氨基酸含量的影響

由表3可知，隨著施氮量的增加，同一灌漿階段4個品種的籽粒游離氨基酸含量均呈先升高后降低的趨勢，NM處理含量最高；施氮處理4個品種籽粒中游離氨基酸含量均顯著高于對照。隨著灌漿進程推移，不同氮肥處理的4個品種大麥籽粒游離氨基酸含量均呈先升高后降低的趨勢，其中，蒙啤1號和蒙啤3號在花后21 d達到峰值，甘啤4號和墾啤7號則在花后14 d即達到峰值。

表3 不同氮肥處理下大麥籽粒中的游離氨基酸含量Table 3 Free amino acids in barley grain with different nitrogen application levels mg·g-1

CK、NL、NM、NH分別代表0、90、180、270 kg·hm-2氮肥水平。下同。

CK, NL, NM and NH represent nitrogen levels of 0, 90, 180, and 270 kg·hm-2, respectively. The same in table 4.

表4 不同氮肥處理下大麥籽粒中的蛋白質含量Table 4 Protein content in barley grain with different nitrogen application levels %

2.4 施氮量對大麥籽粒蛋白質含量的影響

由表4可知，隨著灌漿進程推移，不同氮肥處理的4個大麥品種籽粒蛋白質含量均呈先降低后升高趨勢，花后21 d時最低。隨著施氮水平的升高，同一灌漿階段4個大麥品種的籽粒蛋白質含量均呈先升高后降低的趨勢，施氮處理籽粒蛋白質含量顯著高于對照，NM 施氮水平蛋白質含量最高。表明增加氮肥可提高內蒙古東部灌區春大麥籽粒蛋白質含量，但施用過量會使蛋白質含量降低。

2.5 籽粒蛋白質含量與游離氨基酸含量的相關性

2.5.1 成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒蛋白質含量的相關性

由表5可知，成熟期籽粒蛋白質含量與花后35 d籽粒蛋白質含量極顯著正相關，與花后7 d和28 d籽粒蛋白質含量顯著正相關。與花后14 d和21 d籽粒蛋白質含量相關性不顯著。

進一步回歸分析成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒蛋白質含量的關系，得其逐步回歸方程為：x6=6.999 8+0.574 9x1+0.393 0x2-0.717 4x3+0.670 6x4-0.593 5x5(R2=0.719 9)，該方程表明成熟期籽粒蛋白質含量與花后28 d 籽粒蛋白質含量相關性最大，其次是花后7 d、14 d的籽粒蛋白質含量，與花后21 d 和35 d 籽粒蛋白質含量負相關。

對成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒蛋白質含量進行通徑分析。結果(圖1)進一步證明，與成熟期籽粒蛋白質含量正相關的是花后7 d、14 d 和28 d的籽粒蛋白質含量，與其負相關的是花后21 d和35 d籽粒蛋白質含量。逐步回歸分析結果顯示，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是花后28 d的籽粒蛋白質含量，但通徑分析的結果顯示，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是花后14 d的籽粒蛋白質含量，這是因為花后 14 d與花后7 d、21 d、28 d和35 d的籽粒蛋白質含量均存在極顯著的相關關系, 其實質效應被這種相關關系掩蓋，這也是花后21 d和35 d籽粒蛋白質含量與成熟期籽粒蛋白質含量正相關、而通徑分析結果為負效應的原因。

表5 成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒蛋白質含量的相關系數Table 5 Correlation coefficients between grain protein content at filling stage and maturity stage

*:P<0.05，**:P<0.01；x1、x2、x3、x4、x5和x6分別代表花后7、14、21、28、35 d和成熟期。圖1同。

*:P<0.05, **:P<0.01;x1,x2,x3,x4,x5andx6represent 7, 14, 21, 28, 35 d after anthesis and mature stage, respectively. The same in Fig. 1.

圖1 成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒蛋白質含量的通徑分析

2.5.2 成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒游離氨基酸含量的相關性

由表6可知，各變量間相關系數均達到極顯著水平(P<0.01)。進一步回歸分析成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒游離氨基酸含量的關系，得其逐步回歸方程為：x7=9.038 0+0.073 4x1-0.055 9x2+0.040 5x3+0.035 1x4-0.029 1x5+0.327 9x6，R2=0.941 0。

該方程表明與成熟期籽粒蛋白質含量相關最大的是成熟期籽粒游離氨基酸含量，其次是花后7 d、21 d、28 d籽粒游離氨基酸含量。花后14 d和35 d 的則與籽粒蛋白質含量呈負相關關系。

進一步對成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒游離氨基酸含量進行通徑分析，結果(圖2)表明，與成熟期籽粒蛋白質含量正相關的是花后7 d、21 d、28 d和成熟期的游離氨基酸含量，負相關的是花后14 d和35 d的游離氨基酸含量。從相關性分析結果看，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是花后28 d的游離氨基酸含量，從回歸分析結果看，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是成熟期的游離氨基酸含量，而通徑分析的結果卻表明，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是花后7 d的游離氨基酸含量。因為成熟期與花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d的籽粒游離氨基酸含量間均存在極顯著的相關關系, 其實質效應被這種相關關系掩蓋，這也是導致花后14 d和35 d籽粒游離氨基酸含量與籽粒蛋白質含量呈正相關,而通徑分析卻顯示為負效應的原因。

表6 成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒游離氨基酸含量的相關系數Table 6 Correlation coefficients of grain protein content at mature stage and the free amino acid content at filling stage

**:P<0.01；x1、x2、x3、x4、x5和x6分別代表花后7、14、21、28、35 d和成熟期籽粒游離氨基酸含量；x7代表成熟期籽粒蛋白質含量。圖2同。

**:P<0.01;x1,x2,x3,x4,x5andx6represent the free amino acids content of 7, 14, 21, 28, 35 d after anthesis and mature stage, respectively.x7represents grain protein content at mature stage. The same in Fig. 2.

圖2 成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒游離氨基酸含量的通徑分析

3 討 論

3.1 播期和氮肥水平對作物籽粒游離氨基酸和蛋白質含量的影響

播期和氮肥用量對作物籽粒游離氨基酸含量和蛋白質含量有較大影響。研究表明，在一定范圍內，隨著施氮量的增加，玉米籽粒蛋白質含量增加[9]，氨基酸含量亦增加[12]；推遲播期，小麥籽粒蛋白質含量呈上升趨勢[13],大豆籽粒氨基酸含量呈上升趨勢[14]。本研究結果顯示，隨著播期的推遲，相同灌漿期4個品種的籽粒游離氨基酸含量和蛋白質含量均呈升高的趨勢；隨著施氮水平的增加，相同灌漿期4個品種的籽粒游離氨基酸含量和蛋白質含量均呈先升高后降低的趨勢。說明在一定范圍內推遲播期和增加氮肥用量有利于提高大麥籽粒游離氨基酸含量和蛋白質含量。

3.2灌漿期籽粒蛋白質含量及其與成熟期籽粒蛋白質含量的相關性

灌漿期間麥類作物籽粒蛋白質含量呈“高-低-高”的趨勢。在開花初期，籽粒中碳水化合物的積累量較少，氮含量相對較高；隨碳水化合物積累量逐漸增加，籽粒干物重增加，蛋白質含量相對下降；灌漿后期，干物質積累變慢，而植株營養體內的氮迅速輸送到籽粒中，籽粒中蛋白質含量又升高[15-16]，與本研究結果相一致。關于大麥籽粒蛋白質含量由低到高的時間拐點，研究結果不盡相同，沈會權等[17]研究表明，大麥籽粒蛋白質含量開始升高的灌漿時間是花后20 d。本研究結果表明，不同品種大麥籽粒蛋白質含量由低到高的時間拐點均為花后21 d。

在作物籽粒灌漿進程中，不同時期籽粒蛋白質含量與成熟期籽粒蛋白質含量有關。蘇 佩等[18]研究表明，小麥籽粒形成初期蛋白質含量與灌漿完成后籽粒蛋白質含量極顯著正相關。孫聰姝等[19]研究表明，大豆籽粒形成各時期蛋白質含量與成熟籽粒蛋白質含量均正相關, 在籽粒形成后期(開花后67～74 d) 二者極顯著正相關；開花 67 d 至成熟期間, 是決定成熟大豆籽粒蛋白質含量關鍵時期。本研究結果表明，成熟期籽粒蛋白質含量與花后35 d籽粒蛋白質含量極顯著正相關；與花后7 d和28 d籽粒蛋白質含量顯著正相關；與花后14 d和21 d籽粒蛋白質含量相關關系不顯著。逐步回歸分析結果表明，影響成熟期籽粒蛋白質含量最大的是花后28 d 籽粒蛋白質含量，而通徑分析結果顯示，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是花后14 d的籽粒蛋白質含量。

3.3 灌漿期間籽粒游離氨基酸含量及其與成熟期籽粒蛋白質含量的相關性

Martin等[20]發現，在籽粒蛋白質最大量合成期間，游離氨基酸含量最小，氨基酸是蛋白質合成的最大限制因素。灌漿期籽粒高濃度游離氨基酸含量為形成積累更多的籽粒蛋白質奠定了基礎[21]。可見灌漿期間籽粒游離氨基酸含量變化對蛋白質含量影響較大。研究表明，灌漿期間小麥籽粒游離氨基酸含量隨灌漿進程推移呈逐漸下降趨勢[22]，另有研究結果顯示，灌漿期間小麥籽粒游離氨基酸含量先升高后降低[3]。本研究結果顯示，大麥灌漿過程中，籽粒游離氨基酸含量呈先升高后降低的趨勢，峰值出現的時間因品種而異，在花后14 d或21 d。

不同灌漿時期籽粒游離氨基酸含量對成熟期籽粒蛋白質含量有不同影響。小麥籽粒發育早期(開花后4～12 d)，游離氨基酸含量顯著增加，為胚乳分化所需酶類和蛋白質的合成提供充足的氮源。開花12 d以后，游離氨基酸含量明顯呈下降趨勢，籽粒蛋白質含量開始升高，表明此期的游離氨基酸積極參與蛋白質的合成[3]。籽粒游離氨基酸含量的下降幅度與灌漿結束后形成的蛋白質含量顯著正相關[18]。對不同灌漿時期籽粒游離氨基酸含量與成熟期蛋白質含量極顯著相關[23]。本研究結果顯示，成熟期籽粒蛋白質含量與灌漿期籽粒游離氨基酸含量的相關性均達到極顯著水平，通徑分析結果表明，對成熟期籽粒蛋白質含量影響最大的是花后7 d的游離氨基酸含量，其次是21 d的游離氨基酸含量。再一次表明花后7 d是大麥籽粒胚乳分化的關鍵時期，花后21 d是大麥籽粒蛋白質開始大量合成的關鍵時期。提示在大麥生產實踐中要采取相應的農藝措施，保證籽粒在這2個時期保持較高的游離氨基酸含量，才能達到優質高產。

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EffectsofSowingDateandNitrogenApplicationonGrainProteinContentandFreeAminoAcidContentduringGrainFillinginSpringBarley

XUShoujun1,ZHANGFengying2,LIUZhiping2,GUOPing1,DAORina1,LIBeibei1,WANGLei1,LIGuoxing1,XUEHainan1
(1.College of Agronomy, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao, Inner Mongolia 028043, China; 2.Institute of Agronomy, Inner Mongolia Academy of Agricultural Sciences, Huhhot, Inner Mongolia 010031，China)

The experiment was carried out in eastern Inner Mongolia with different nitrogen application levels and sowing date by using four spring barley cultivars of Mengpi 1, Mengpi 3, Ganpi 4 and Kenpi 7 as materials to provide a reasonable nitrogen fertilizer application and suitable sowing date in the high quality and high yield barley production practice, and the correlation were studied between the content of amino acids and protein at filling stage with the content of protein at maturity stage in grain. The results showed that the content of free amino acid and protein of the four cultivars increased at the same filling time with the postponement of sowing date. The content of free amino acid and protein of the four cultivars at the same grain filling time increased first and then decreased with the increase of nitrogen application levels. There was a significant positive correlation in grain protein content between maturity stage with 7 days,28 days, and 35 days after anthesis.The results of stepwise regression analysis showed that the grain protein content at 28 days after anthesis have the greatest impact to grain protein content at maturity stage. However, the results of path analysis showed that it is the grain protein content at 14 days after anthesis. The correlation coefficient between grain protein content at maturity stage and free amino acid content at filling stage reached a significant level.The results of regression and path analysis showed that the grain free amino acid content at 7 days after anthesis have the greatest impact on grain protein content at maturity stage, followed by free amino acid content of 21 days after anthesis.

Spring barley; Grain; Protein; Free amino acid; Correlation

時間：2017-12-11

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.024.html

2017-03-24

2017-04-18

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A

1009-1041(2017)12-1611-08