岱衢洋海域魚(yú)類分類多樣性研究

李德偉，朱文斌

（浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021）

岱衢洋海域魚(yú)類分類多樣性研究

李德偉，朱文斌

（浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021）

為進(jìn)一步探析舟山漁場(chǎng)岱衢洋海域魚(yú)類多樣性特征，根據(jù)2012-2013年岱衢洋調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合2007-2011年歷次調(diào)查研究的歷史資料，采用Nelson分類系統(tǒng)對(duì)魚(yú)類物種組成進(jìn)行了系統(tǒng)整理，從不同分類階元分析了岱衢洋海域魚(yú)類的多樣性。分類多樣性指數(shù)（△+和∧+）、Turner相對(duì)豐富度（Rr）和索雷申（Sorensen）群落相似性系數(shù)為本研究的主要指數(shù)。結(jié)果顯示，岱衢洋共記錄魚(yú)類96種，隸屬于15目、46科、75屬。目級(jí)相對(duì)豐富度結(jié)果顯示，岱衢洋魚(yú)類組成以鱸形目（286.67）居絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；科級(jí)則主要集中在鰈形目的舌鰨科(19.57)、鱸形目的石首魚(yú)科(17.39)和鯡形目的鳀科(15.22)。使用PRIMER6.0軟件計(jì)算了平均分類差異指數(shù)△+和分類差異變異指數(shù)∧+，分別為62.7和100.5，其中△+與大亞灣相差不大且均高于北部灣，低于東山灣和唐山灣，這說(shuō)明岱衢洋海域魚(yú)類多樣性和大亞灣相差不大，差于東山灣和唐山灣，好于北部灣，即岱衢洋海域魚(yú)類組成之間的親緣關(guān)系程度和大亞灣相近，近于東山灣和唐山灣，遠(yuǎn)于北部灣。索雷申群落相似性系數(shù)結(jié)果表明，岱衢洋海域魚(yú)類分類組成在目級(jí)水平上，與唐山灣（0.48）相似性最高，東山灣（0.40）次之，同大亞灣相似性最低（0.29）。

分類多樣性指數(shù)；分類階元包含指數(shù)；相對(duì)豐富度；相似性系數(shù)；岱衢洋

岱衢洋位于舟山群島中部，長(zhǎng)涂島和衢山島之間，西起火山列島接灰鱉洋，東至浪崗山列島瀕公海，東西長(zhǎng)約92 km，南北最寬處24 km，平均寬約17 km，面積約1 500 km2。平均水深15 m，年平均水溫為16.2℃，年均鹽度為25～27，地質(zhì)為泥。得天獨(dú)厚的地理位置和優(yōu)質(zhì)的海洋水文氣象環(huán)境為“岱衢族大黃魚(yú)Larimichthy scroceus”在此產(chǎn)卵索餌提供優(yōu)良場(chǎng)所，也成為了小黃魚(yú)L.spolyactis、帶魚(yú)Trichiurus japonicus、銀鯧Pampus argenteus等經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的棲息場(chǎng)所[1-4]。

近年，生物多樣性已成為國(guó)內(nèi)外最為流行的詞匯，世界各地對(duì)生物多樣性研究和保護(hù)已相當(dāng)重視。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)是否健康的一個(gè)重要指標(biāo)，同時(shí)也是維持全球生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)管理的中心目標(biāo)之一[5-6]。目前，有關(guān)魚(yú)類群落生態(tài)學(xué)的研究多采用辛普森和香農(nóng)-威爾多樣性指數(shù)分析，以上多樣性指數(shù)只從群落中物種豐富度和物種數(shù)的角度思考問(wèn)題。然而，生物多樣性問(wèn)題并不僅僅反映在物種的數(shù)量化信息上，從不同分類階元上物種分布來(lái)思考物種多樣性亦十分重要[7]。為全面、深入地探討群落生物多樣性問(wèn)題，WARWICK,et al[8]提出了兩個(gè)全新的指數(shù)：分類差異變異指數(shù)和平均分類差異指數(shù)。為解釋和度量種間關(guān)系差異提供了新的方法；同時(shí)上述指數(shù)可對(duì)不同區(qū)域、生境和歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比分析[9]。岱衢洋受臺(tái)灣暖流和日本寒流交匯影響，餌料豐富，為多種魚(yú)類在此索餌提供優(yōu)良場(chǎng)所，部分學(xué)者對(duì)該海域進(jìn)行了生態(tài)與資源調(diào)查，不同學(xué)者對(duì)該海域采用的調(diào)查方法亦不盡相同。本文根據(jù)2007-2013年岱衢洋歷次調(diào)查魚(yú)類名錄，構(gòu)建了岱衢洋魚(yú)類物種名錄，結(jié)合分類多樣性學(xué)指數(shù)、Turner相對(duì)豐富度（Rr）研究了岱衢洋魚(yú)類分類多樣性，利用索雷申（Sorensen）群落相似性系數(shù)探索了岱衢洋與唐山灣、膠州灣、東山灣、大亞灣和北部灣之間魚(yú)類物種目級(jí)分類階元的相似性，試圖揭示岱衢洋魚(yú)類物種的多樣性及其與不同海灣魚(yú)類群落相似性特征，以期為該海域魚(yú)類資源合理利用和可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究收集了有關(guān)研究區(qū)域魚(yú)類春季（3-5月）、夏季（6-8月）、秋季（9-11月）和冬季（12月至翌年2月）的調(diào)查資料。其中，2007年數(shù)據(jù)[10]為岱衢洋2007年4月、5月、8月、11月進(jìn)行的底拖網(wǎng)、定置刺網(wǎng)、蟹籠的資源調(diào)查；2008年數(shù)據(jù)[11]為2008年3月、6月衢山島海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)和定置刺網(wǎng)的漁業(yè)資源調(diào)查；2010年數(shù)據(jù)[12]為2010年5月、8月、11月和2011年2月對(duì)岱衢洋進(jìn)行的8個(gè)底拖網(wǎng)的漁業(yè)資源調(diào)查資料；2012和2013年數(shù)據(jù)為浙江省海洋水產(chǎn)研究所于3-12月取自舟山岱衢洋海域的衢山島、長(zhǎng)涂島、五龍島（圖1方框）3艘當(dāng)?shù)貜埦W(wǎng)作業(yè)船監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。

研究區(qū)域及站位如圖1所示。

圖1 研究區(qū)域及站位Fig.1 Sample area and sample stations

1.2 研究方法

1.2.1 魚(yú)類種類名錄的建立

本文以張洪亮等[10]底拖網(wǎng)、蟹籠、定置刺網(wǎng)調(diào)查（2007年）、陳華等[11]底拖網(wǎng)和定置刺網(wǎng)調(diào)查（2008年）、張洪亮等[12]底拖網(wǎng)調(diào)查（2010年）等文獻(xiàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合2012年和2013年對(duì)岱衢洋進(jìn)行的定置張網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，初步建立了岱衢洋魚(yú)類的初步物種名錄。魚(yú)類分類和命名采用NELSON[13]分類系統(tǒng)，根據(jù)《中國(guó)海洋生物名錄》[14]記錄的海洋魚(yú)類，系統(tǒng)的整理了岱衢洋魚(yú)類種類及其相應(yīng)的分類層次，排除同種異名，全面系統(tǒng)的構(gòu)建了岱衢洋魚(yú)類物種名錄。

1.2.2 分類學(xué)多樣性指數(shù)

本文采用△+與∧+兩個(gè)指數(shù)表征岱衢洋魚(yú)類分類學(xué)多樣性[4,15]。

平均分類差異指數(shù)：

分類差異變異指數(shù)：

其中，ωAB表示第A和B個(gè)魚(yú)種在分類系統(tǒng)樹(shù)狀圖中的各分支路徑的長(zhǎng)度，N為魚(yú)類種類數(shù)。因?yàn)楸狙芯恐谐霈F(xiàn)的魚(yú)類均屬脊索動(dòng)物門，所以分類等級(jí)使用種、屬、科、目、綱，共5級(jí)。以上分類學(xué)多樣性指數(shù)和95%置信漏斗曲線由PRIMER6.0軟件求得，各級(jí)分類多樣性權(quán)重值參考文獻(xiàn)[16]。

本文采用Turner相對(duì)豐富度（Rr）表征研究海域魚(yú)類不同分類等級(jí)相對(duì)豐度，鑒于不同分類階元相對(duì)豐富度指數(shù)呈現(xiàn)的功能趨于一致，故本研究只分析目、科級(jí)相對(duì)豐富度，計(jì)算式如下：

式中，SA為第A目(科)魚(yú)種數(shù)，S為該海域記錄的相應(yīng)的魚(yú)類目（科）的數(shù)。

對(duì)于物種組成相近的不同魚(yú)類群落，本文使用群落相似性系數(shù)來(lái)表征其種類組成的相似程度。本文選擇使用Sorensen相似性系數(shù)[13]對(duì)比研究了唐山灣、膠州灣、岱衢洋、東山灣、大亞灣和北部灣之間魚(yú)類物種目級(jí)分類階元的相似性，計(jì)算式為：

式中，SA為A海域魚(yú)類目級(jí)記錄數(shù)，SB為B海域魚(yú)類目級(jí)記錄數(shù)，SAB為兩者共有魚(yú)類目數(shù)，D表示Czechanowski系數(shù)（0≤D≤1），D越大表明兩海域魚(yú)類物種組成相似度越高。

2 結(jié)果

2.1 分類學(xué)組成

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，岱衢洋海域記錄的魚(yú)類共96種，隸屬15目、46科、75屬。其中，硬骨魚(yú)類14目、45科、74屬、94種，軟骨魚(yú)類1目、1科、1屬、2種（表1）。鱸形目Perciformes為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，有21科（45.65%）、38屬（50.67%）；其次為鲉形目Scorpaeniformes，隸屬于4科（8.70%）、6屬（8.00%）。從科級(jí)水平上看，岱衢洋海域從高到低排列靠前的5科分別為石首魚(yú)科Sciaenidae、舌鰨科Cynoglossidae、鯷科Engraulidae、鲀科Tetraodontidae、鯡科Clupeidae。由表1可知，岱衢洋海域魚(yú)類物種豐富度相對(duì)較高。另外，還發(fā)現(xiàn)軟骨魚(yú)類2種，隸屬于魟科、魟屬；典型礁棲性魚(yú)類，石鯛科1屬，石鱸科1屬。

2.2 相對(duì)豐富度指數(shù)

表2為目級(jí)水平上岱衢洋魚(yú)類相對(duì)豐富度，可知鱸形目魚(yú)類占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì) (286.67)，其次是鰈形目(73.33)、鯡形目(73.33)、鲀形目(46.67)和鲉形目(40.00)，鰻形目等10目相對(duì)豐富度指數(shù)水平較低。從科級(jí)水平上岱衢洋魚(yú)類相對(duì)豐富度來(lái)看，相對(duì)豐富度較高的是舌鰨科(19.57)、石首魚(yú)科(17.39)、鳀科(15.22)、鲀科（10.87），其次是蝦虎魚(yú)科（6.52）等6科，相對(duì)豐富度較低的是馬鲅科（4.35）等10科，鮟鱇科等25科最小，僅為2.17。

表1 岱衢洋海域魚(yú)類目、科和屬的組成比例Tab.1 Composition of order,family,and genus of fishes in the Daiquyang waters

表2 岱衢洋海域魚(yú)類目級(jí)相對(duì)豐富度Tab.2 Relative richness in orders of fish in the Daiquyang waters

2.3 相似性系數(shù)

應(yīng)用索雷申（Sorensen）群落相似性系數(shù)計(jì)算了岱衢洋、唐山灣、膠州灣、東山灣、大亞灣和北部灣之間魚(yú)類物種目級(jí)分類階元的相似性。結(jié)果顯示，岱衢洋與唐山灣、膠州灣、東山灣、大亞灣及北部灣的目級(jí)相似性系數(shù)分別為 0.48、0.32、0.40、0.29 和 0.35。

2.4 分類學(xué)多樣性指數(shù)

岱衢洋魚(yú)類平均分類差異指數(shù)為62.7，分類差異變異變異指數(shù)為100.5（圖2）；2007-2013年歷次調(diào)查魚(yú)類平均分類差異指數(shù)在61.4～62.5之間，分類差異變異指數(shù)在74.3～132.0之間（表3）。將歷次調(diào)查魚(yú)類分類多樣性指數(shù)值疊加到主名錄（岱衢洋魚(yú)類總名錄）的95%置信漏斗曲線圖中，我們可以看出其偏離主名錄分類多樣性理論平均值的程度。將2007-2013年歷次調(diào)查魚(yú)類群落分類多樣性指數(shù)的計(jì)算值疊加到岱衢洋的95%置信漏斗曲線（圖3），從中可以看出，平均分類差異指數(shù)（△+）全部調(diào)查值均低于魚(yú)類主名錄理論平均值，但就分類差異變異指數(shù)來(lái)講，2007、2008和2010年分類差異變異指數(shù)則高于魚(yú)類主名錄理論平均值。

圖2 岱衢洋海域魚(yú)類平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)Fig.2 Average taxonomic distinctness index and variation in taxonomic distinctness index of fishes in the Daiquyang waters

表3 2007-2013年歷次調(diào)查魚(yú)類群落分類學(xué)多樣性Tab.3 Taxonomic diversity of fish assemblages in the surveys from 2007 to 2013

3 討論

岱衢洋因其得天獨(dú)厚的地理位置和優(yōu)質(zhì)的海洋水文氣象環(huán)境成為“岱衢族大黃魚(yú)”產(chǎn)卵索餌棲息的優(yōu)良場(chǎng)所[12]，但伴隨舟山群島新區(qū)的成立、自由貿(mào)易區(qū)的推行，舟山沿岸工業(yè)得到快速發(fā)展（如大面積的灘涂圍墾填海工程），岱衢洋海域的生態(tài)環(huán)境及水生生物資源受到了空前的威脅。有關(guān)島群間水域魚(yú)類生態(tài)學(xué)的研究已見(jiàn)不少報(bào)道[17-19]。已見(jiàn)學(xué)者研究指出，在長(zhǎng)期的種群內(nèi)、種群間及其與生存環(huán)境的相互作用下形成了魚(yú)類群體分布[20]，岱衢洋海域以暖溫性魚(yú)類為主導(dǎo)[12]，如典型的暖溫性魚(yú)類刀鱭Coilia macrognathos、鮸Miichthys miiuy和六絲鈍尾蝦虎魚(yú)Amblychaeturichthys hexanema[11]。據(jù)本研究結(jié)果，岱衢洋海域記錄的魚(yú)類共96種，隸屬于15目、46科、75屬。相對(duì)豐富度指數(shù)的結(jié)果顯示（分類等級(jí)為種以上），從目級(jí)水平來(lái)看，魚(yú)類組成以鱸形目（286.67）最為集中，鯡形目（73.33）、鰈形目（73.33）、鲀形目（46.67）和鲉形目（40.00）次之；以科級(jí)角度來(lái)講，則以鰈形目的舌鰨科(19.57)、鱸形目的石首魚(yú)科(17.39)、鯡形目的鳀科(15.22)和鲀形目的鲀科（10.87）為主。

圖3 平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)漏斗圖Fig.3 95%probability funnels of average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness of fishes in the Daiquyang waters

表4 岱衢洋、大亞灣、東山灣、北部灣和唐山灣海域魚(yú)類分類多樣性指數(shù)Tab.4 Summary list of indices taxonomic diversity of fish species in the Daiquyang waters,Daya bay,Dongshan bay,Beibu bay and Tangshan bay

國(guó)內(nèi)有關(guān)魚(yú)類分類多樣性的研究已見(jiàn)不少報(bào)道，主要是根據(jù)不同魚(yú)類種間分類等級(jí)樹(shù)的路徑長(zhǎng)短，以分類學(xué)統(tǒng)計(jì)為基礎(chǔ)，量化魚(yú)類群落分類多樣性和分類差異性。如大亞灣[21]、青島近岸水域[22]、長(zhǎng)江口[23]、北部灣[24]等海域的研究。因此，使用分類學(xué)多樣性指數(shù)的同樣方法來(lái)表示岱衢洋海域魚(yú)類不同等級(jí)不同分類階元上的差異性是可行的。就目前我國(guó)研究情況而言，不同學(xué)者使用的分類階元多樣性權(quán)重值參考標(biāo)準(zhǔn)不盡相同，故本文只將岱衢洋海域魚(yú)類△+值和∧+值與本研究采用相同標(biāo)準(zhǔn)且研究海域面積相差不大的東山灣、大亞灣、唐山灣以及北部灣進(jìn)行比較（表4），這有助于研究魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和空間變化[23]。結(jié)果顯示，岱衢洋海域魚(yú)類平均分類差異指數(shù)△+值與大亞灣相差不大且均高于北部灣，低于東山灣和唐山灣，這說(shuō)明岱衢洋海域魚(yú)類多樣性和大亞灣相差不大，差于東山灣和唐山灣，好于北部灣，即岱衢洋海域魚(yú)類組成之間的親緣關(guān)系程度和大亞灣相近，近于東山灣和唐山灣，遠(yuǎn)于北部灣。由于研究水域受海洋和陸地水系復(fù)合影響較大，魚(yú)類生境各有不同且相對(duì)復(fù)雜，所以幾個(gè)水域魚(yú)類親緣關(guān)系程度和群落穩(wěn)定性的原因還需有關(guān)專家學(xué)者進(jìn)一步探索研究。索雷申群落相似性系數(shù)結(jié)果表明，岱衢洋海域魚(yú)類分類組成在目級(jí)水平上，與唐山灣（0.48）相似性最高，東山灣（0.40）次之，同大亞灣相似性最低（0.29）。將歷次研究魚(yú)類分類多樣性指數(shù)計(jì)算值疊加到主名錄（岱衢洋魚(yú)類總名錄）的95%置信漏斗曲線圖中（圖3）可知，平均分類差異指數(shù)（△+）歷次調(diào)查值均低于魚(yú)類主名錄理論平均值，但就分類差異變異指數(shù)來(lái)講，2007、2008和2010年分類差異變異指數(shù)則高于魚(yú)類主名錄理論平均值，這是因?yàn)楫?dāng)某一分類等級(jí)相差不大，而此分類等級(jí)的種類數(shù)相對(duì)很多時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)平均分類差異指數(shù)（△+）不變而分類差異變異指數(shù)（∧+）變大的情況。

近年來(lái)，由于岱衢洋漁業(yè)資源的持續(xù)過(guò)度開(kāi)發(fā)以及舟山群島新區(qū)建設(shè)進(jìn)行的大規(guī)模的海洋工程等，給岱衢洋海域的漁業(yè)資源和生態(tài)環(huán)境帶來(lái)較大的負(fù)面影響，使岱衢洋海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性受到威脅。TILMAN研究認(rèn)為，在人類活動(dòng)和環(huán)境變化的相互影響下，拓展魚(yú)類分類學(xué)研究范疇對(duì)維持整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定有著十分重要的意義[25]。因此，利用不依靠魚(yú)類物種數(shù)量的不同分類等級(jí)的多樣性的研究方法，從全新的角度認(rèn)識(shí)魚(yú)類群落多樣性，采用分類學(xué)多樣性指數(shù)來(lái)評(píng)析岱衢洋海域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)具有非常重要的研究意義，可更加全面的掌握岱衢洋海域魚(yú)類情況，為岱衢洋海域魚(yú)類資源的可持續(xù)發(fā)展、保護(hù)以及利用提供重要的基礎(chǔ)資料。

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Taxonomic Diversity of Fish Species in the Daiquyang Waters

LI De-wei,ZHU Wen-bin
(Marine and Fishery Institute of Zhejiang Ocean University,Marine and Fisheries Research Institute of Zhejiang Ocean University,Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds,Ministry of Agriculture,P.R.China,Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province,Zhoushan 316021,China)

In order to further study the fishery diversity feature in Daiquyang waters of Zhoushan fishing ground.This paper used Nelson’s classification system to analyse the fish species composition and the diversity in Daiquyang waters from different taxonomic levels based on historical data collected from 2007 to 2013.Key indices including taxonomic diversity(△+and ∧+)、relative abundances(Rr)and similarity index(Sorensen)were used to assist the measurement.As a result,96 species had been recorded in Daiquyang waters,which were belonging to 15 orders,46 families and 75 genera.Relative abundances in order showed that the dominant species belonged to Perciforms(286.67).The family of Cynoglossidae(19.57),Sciaenidae(17.39)and Engraulidae(15.22)were the main species in Family level.PRIMER6.0 was used to calculate△+and∧+,and the figures were 62.7 and 100.5 respectively.The value of△+was close to Daya bay,and both of them were higher than beibu bay but lower than Dongshan bay and Tangshan bay.It showed that fish diversity in Daiquyang waters was better than Beibu bay and was close to in Daya bay,but was not as abundant as in Dongshan and Tangshan bay.In other words,the composition of fish in Daiquyang waters was closer to Daya bay than Dongshan and Tangshan bay,but was away from Beibu Bay.Similarity index(Sorensen)illustrated that the fish composition in Daiquyang waters from order levels perspective was closest to in Tangshan bay reaching 0.48,which was followed by in Dongshan bay with 0.40,and the lowest index value was 0.29,compared with which in Daya bay.

taxonomic diversity;inclusion index at taxonomic level;relative abundance index;similarity index;Daiquyang

S932.4

A

2096-4730(2017)04-0289-06

2017-05-10

浙江省海洋與漁業(yè)局項(xiàng)目（浙江省海洋漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)效果評(píng)價(jià)與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源調(diào)查）；浙江省海洋與漁業(yè)局項(xiàng)目（浙江漁場(chǎng)漁業(yè)資源動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)調(diào)查）

李德偉（1989-），男，黑龍江大慶人，研究方向：漁業(yè)資源.E-mail：940087964@qq.com

朱文斌（1983-），男，研究方向：漁業(yè)資源.E-mail：foolse@126.com