長白山針闊混交林不同演替階段群落系統發育和功能性狀結構

侯嫚嫚,李曉宇,王均偉,劉 帥,趙秀海,*

1 北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室, 北京 100083 2 北京林業大學理學院, 北京 100083

長白山針闊混交林不同演替階段群落系統發育和功能性狀結構

侯嫚嫚1,李曉宇2,王均偉2,劉 帥2,趙秀海1,*

1 北京林業大學森林資源與生態系統過程北京市重點實驗室, 北京 100083 2 北京林業大學理學院, 北京 100083

群落構建一直是生態學研究的熱點,基于系統發育和功能性狀量化生境過濾、競爭排斥以及隨機過程在群落構建中的作用,能夠深入理解群落構建機制。本研究以長白山針闊混交林不同演替階段的3個5.2 hm2樣地(次生楊樺林、次生針闊混交林、原始椴樹紅松林)為平臺,基于被子植物分類系統Ⅲ(Angiosperm Classification System,APGⅢ)構建的系統發育樹和7個關鍵功能性狀(葉面積、比葉面積、葉片厚度、葉片氮含量、葉片磷含量、氮磷比、最大樹高),結合環境數據,分析不同演替階段群落系統發育和功能性狀結構。研究表明：(1)各演替階段7個植物功能性狀都表現出顯著的系統發育信號,表明植物功能性狀受系統發育歷史影響；(2)系統發育和功能性狀結構在不同演替階段和不同徑級均為非隨機狀態。隨著演替的推進群落系統發育和功能性狀結構由聚集走向發散；隨著徑級的增加,系統發育和功能性狀結構的聚集程度減小,表明隨著演替階段的進行和徑級增大,競爭性排斥的作用逐漸明顯；(3)各演替階段系統發育和功能性狀的周轉都為非隨機且不同因子對兩者的解釋力度存在差異。演替早期空間距離的解釋力度小于環境距離,說明生境過濾在群落構建中的重要性,而在演替后期空間距離的解釋力度大于環境距離,驗證了擴散限制在群落構建中的重要性。

系統發育；功能性狀；群落構建；徑級；演替

群落構建機制一直是生態學研究的熱點問題[1],生態位理論認為生境過濾、競爭排斥等確定性因素主導群落構建[2],中性理論則支持擴散和隨機作用是群落構建的決定因素[3]。根據系統發育生態位保守理論,群落系統發育聚集結構可能是由于環境過濾為主的生態過程,而系統發育發散可能是由競爭排斥作用主導[4- 7]。隨機的系統發育結構可能是隨機的群落構建過程產生或是生境過濾和競爭排斥綜合作用的結果[3,8]。系統發育和功能性狀結構的綜合研究可以更好地揭示群落構建成因[9- 10]。

森林群落演替進程中,生態過程相對重要性發生變化,早期在群落中占據主導作用的生態過程可能不再重要[11],因此,系統研究不同演替階段群落構建機制十分必要。近年來,生態學家在溫帶和熱帶森林開展了系統發育和功能性狀α多樣性的研究,一些研究結果并不支持隨機過程群落構建的作用[9- 10,12]。而Schleicher等發現不同演替階段的功能性狀的α多樣性與隨機的預測沒有差別[13]。對亞熱帶森林演替階段系統發育α多樣性的研究發現演替后期物種的親緣關系比演替早期更遠[8,14- 15]。此外,系統發育和功能性狀β多樣性也為探討群落構建提供新視角。Swenson針對β多樣性研究發現,演替階段之間的系統發育周轉是隨機的,而功能性狀的周轉比預測的高或低[16]。Oliver等研究發現不同演替階段之間的功能性狀周轉比預測的高,表明不同演替階段對群落構建起主導作用的因素不同[17]。

早期對長白山針闊混交林不同演替階段的研究主要基于物種的群落組成和性狀變化[11,18- 22]。然而,單純的基于物種類群的途徑并沒有考慮到物種之間的生態位差異,而基于性狀的研究并未顧及到性狀與進化之間的關聯性[23- 24]。這些限制可能會使群落構建過程的結論出現偏差[25]。群落系統發育和功能性狀結構的綜合分析可以更好的理解演替動態的群落構建[8,14- 15,26- 27]。

本文采用空間代替時間的“年代序列樣地法”構建了演替序列,以長白山區典型次生楊樺林(secondaryPopulusdavidiana-Betulaplatyhyllaforest)、次生針闊混交林(secondary conifer and broad-leaved mixed forest)、原始椴樹紅松林(PrimaryTiliaamurensis-Pinuskoraiensismixed forest)建立的永久森林檢測樣地為研究對象,分析了不同演替階段不同徑級水平下的群落系統發育和功能性狀結構,探究以下內容：(1)各功能性狀是否具有系統發育信號;(2)不同演替階段不同徑級的系統發育和功能性狀結構；(3)不同演替階段主導群落構建的生態學過程。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概況

本研究樣地位于長白山自然保護區,該地區是受季風影響的溫帶大陸性山地氣候；年平均氣溫為3.6℃,最冷月1月的平均氣溫為-15.4℃,最熱月7月的平均氣溫為19.6℃,極端高溫為32.3℃,極端低溫為-37.6℃；年降雨量為707 mm；該地區土壤類型為山地暗棕色森林土,土層厚度為20—100 cm[19]。

1.2 樣地設置

于2005、2006和2007年,分別在長白山地區典型的次生楊樺林、次生針闊混交林和原始椴樹紅松林內建立5.2 hm2(260 m × 200 m)固定監測樣地,它們的林齡約為80 a、120 a和300 a,構成了一個由次生林逐漸向頂級植被類型過渡的典型演替系列[19]。將每個樣地劃分成130個20 m × 20 m的樣方,將樣方內所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物掛牌標記,并調查其種類、胸徑、樹高和坐標等[19]。研究在20 m × 20 m的尺度進行,以樣地內所有胸徑≥1 cm的木本植物為研究對象,次生楊樺林利用2009年的復測數據,次生針闊混交林利用2011年的復測數據,原始椴樹紅松林利用2012年的復測數據。樣地概況如表1所示[11]。

表1 長白山永久監測樣地概況[11]

1.3 功能性狀采集

本研究參照 Cornelissen的功能性狀采集手冊[28],測量了長白山不同演替階段各物種的6個功能性狀：葉面積(leaf area, cm2)、比葉面積(specific leaf area, cm2/g)、葉片厚度(leaf thickness, mm)、最大樹高(maximum height, m)、葉片氮含量(leaf nitrogen concentration,mg/g)以及葉片磷含量(leaf phosphorus concentration,mg/g)。在2015年7月初進行樣品采集,采集對象為樣地中胸徑≥1 cm的木本植物,每一個物種選擇6—12株長勢良好且盡量包含每一個徑級的成年個體,使用高枝剪從個體的冠層且向陽面剪取至少2根比較完整(包括當年葉和往年葉)的末端小枝,裝入自封袋中帶回室內進行處理。樹種徑級劃分如表2。

表2 樹種徑級劃分

處理方法：(1)葉面積代表了植物對光的捕獲能力[28],在采集葉片的當天,每一個樣本選取至少20片完整的葉片,剪去葉柄,利用佳能掃描儀(Lide120,Canon,Japan)在300 dpi灰度模式下掃描以計算葉面積。(2)比葉面積是單位質量葉片的面積,反映了植物葉片單位質量干物質所捕獲光能的能力[28]。(3)葉片厚度反映植物高投入和抗干擾的能力[28]。選用精度為0.02 mm的游標卡尺,在葉片上沿著主脈的方向均勻選3個點,測量葉片主脈一側約0.25 cm處的厚度,3個厚度的平均值即為葉片的厚度,每個物種20片,其平均值即該物種葉片的平均厚度。(4)氮元素和磷元素影響植物的新陳代謝,對植物光合速率有重要作用[29]。葉片氮、磷含量使用流動分析儀測定。(5)最大樹高是和光競爭相關的重要功能性狀指標[28]。在植物生長季結束后的11月初,樣地內的每個物種選取最大胸徑同等徑級的植株25株,利用測高儀測定每株樹的樹高,選取最大值作為該物種的最大樹高。

1.4 系統發育樹構建

本研究通過物種的科屬信息,利用Phylomatic和 Phylocom軟件構建系統發育樹。將每個樣地中的全部物種的科屬信息輸入到網頁版Phylomatic軟件中,該軟件以被子植物分類系統Ⅲ(APGⅢ)為基礎,自動構建物種的系統發育拓撲結構[6]。然后在Phylocom軟件中按照BLADJ算法[30],根據分子及化石定年數據,擬合系統發育拓撲結構的分支結構,得到系統發育樹[31]。不同演替階段群落物種徑級分布如圖1。

圖1 不同演替階段各徑級的物種分布Fig.1 Species distribution of different diameter classes in different successional stages(a)：次生楊樺林Secondary Populus davidiana-Betula platyphylla forest; (b)：次生針闊混交林Secondary conifer and broad-leaved mixed forest; (c)：原始椴樹紅松林 Primary Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest;SS：小徑級,Small diameter;MS：中等徑級,Medium diameter;LS：大徑級,Large diameter；黑色圓圈代表物種

1.5 功能性狀聚類樹構建

首先將功能性狀數據標準化后進行主成分分析(principal component analysis, PCA),選取能夠解釋變異95%的主成分,然后計算歐式距離,將功能性狀矩陣轉化為距離矩陣,最后根據功能性狀距離進行層次聚類生成功能性狀聚類樹[32]。

1.6 功能性狀的系統發育信號檢驗

本文利用Blomberg等提出的Brownian motion進化模型K值檢驗系統發育信號[32]。K=1對應布朗運動(Brownian motion)進化模型；K>1,表明功能性狀具有比按布朗運動模型進化更強的系統發育信號；K<1,表明功能性狀具有比按布朗運動模型進化更弱的系統發育信號。為了衡量功能性狀系統發育信號的顯著性,將系統發育樹分支末端的物種隨機置換999次生成零模型,然后比較實際值與零模型的K值,如果實際值大于95%的零模型的系統發育信號(P<0.05),表示功能性狀具有顯著的系統發育信號,否則功能性狀沒有顯著的系統發育信號[33]。

1.7 群落系統發育和功能性狀結構

本研究采用凈親緣關系指數(net relatedness index, NRI)來計算系統發育結構,并用平均成對性狀距離指數(mean pairwise trait distance, PW)來計算功能性狀結構。首先計算樣方中所有物種對的平均系統發育距離和平均成對性狀距離,保持物種數量及個體數目不變,將系統發育樹或功能性狀聚類樹末端的物種隨機置換999次,從而獲得樣方中物種在隨機零模型下各物種對的平均系統發育距離或平均成對性狀距離,利用隨機分布結果將觀察值標準化,獲得NRI和S.E.S PW的值[33]。其計算公式分別為：

MPD表示物種間的平均系統發育距離,MPDobs代表實際觀察到的MPD值,MPDrand代表隨機產生的999個零群落的MPD值,mean(MPDrand)為零群落MPD的平均值,sd(MPDrand)為零群落的MPD的標準差。PW表示平均成對性狀距離[33]。PWobs 表示實際觀察的PW值,PWrand代表隨機產生的999個零群落的PW值,PWrand為零群落PW的平均值,sd(PWrand)為零群落的標準差[33]。NRI>0表示系統發育結構聚集；NRI<0表示系統發育結構發散；NRI=0表示系統發育結構隨機。S.E.S PW>0表示功能性狀結構聚集；S.E.S PW<0表示功能性狀結構發散；S.E.S PW=0表示功能性狀結構隨機[33]。

1.8 群落系統發育和功能性狀的β多樣性

本研究采用平均成對距離(mean pairwise distance,Dpw)來表示3個不同演替階段群落間系統發育和功能性狀的周轉。計算方式如下：

其中,ik2表示群落k1中物種i與群落k2 中所有物種之間的平均成對距離；nk1表示群落k1的物種數目；fi表示在群落k1物種i的相對多度[34]。假定每個群落的物種數量不變,群落間共有的物種數量也不變,通過隨機置換999次系統發育樹和功能性狀樹末端的物種 來構建零模型,比較實際觀測到的群落系統發育或功能性狀的Dpw與零模型產生的Dpw,以確認群落間系統發育和功能性狀的周轉是否隨機。

計算每個樣地130個樣方中心兩兩之間的歐式距離作為空間距離。將土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、pH、土壤水分、林分開闊度作為環境因子進行標準化處理,將標準化后環境矩陣的歐式距離作為環境距離。計算130個樣方兩兩之間的平均成對距離,采用空間距離、環境距離以及兩者結合的3種方式對群落系統發育和功能性狀的β多樣性值進行方差分解,分析空間距離和環境距離對群落系統發育和功能性狀結構的解釋程度。這里使用MRM算法(multiple regression on distance matrices, MRM)進行方差分解,該算法是對偏Mantel檢驗(partial Mantel test)的簡單擴展,可以有效地對多個矩陣進行方差分解[33]。具體計算使用R- 3.2.4(R Development Core Team,2015)完成。

2 結果

2.1 功能性狀系統發育信號的K值檢驗

長白山闊葉紅松林不同演替階段樣地7類功能性狀的系統發育信號強度如表3,結果表明：在3個樣地中,葉面積、比葉面積、葉片厚度、葉片氮含量、葉片磷含量、氮/磷和最大樹高均能檢測到顯著的系統發育信號(P<0.05),表明功能性狀與物種的進化歷史有密切的關系。其中,比葉面積的K值最大,接近于1；次生針闊混交林的性狀K值相對較大,且葉片氮含量和葉片磷含量的K值相對較大,分別為0.62和0.54；其余性狀的K值均小于1,低于布朗模型的預期值,說明分析的功能性狀與隨機模型比較具有顯著的系統發育信號,即可以認為親緣關系相近的物種具有相似的功能性狀。

表3 不同演替階段樣地功能性狀的系統發育信號檢驗結果

2.2 不同演替階段群落系統發育和功能性狀結構的差異

不同演替階段群落系統發育和功能性狀結構如圖2,次生楊樺林和次生針闊混交林NRI>0,而原始椴樹紅松林NRI<0,表明隨著演替的進行,譜系結構由聚集到發散變化。次生楊樺林和次生針闊混交林的S.E.S PW均大于0,原始椴樹紅松林S.E.S PW<0,表明隨著演替的進行,群落功能性狀結構由聚集到發散變化。

圖2 長白山針闊混交林不同演替階段群落的系統發育和功能性狀結構Fig.2 Phylogenetic and functional structure of different successional stages in Changbai Mountains(a):不同演替階段群落系統發育結構(平均值±標準誤；“*”表示P<0.05,“**”表示P<0.01)；(b):不同演替階段群落功能性狀結構(平均值±標準誤；“*”表示P<0.05,“**”表示P<0.01)；S1：次生楊樺林,Secondary Populus davidiana-Betula platyphylla forest; S2：次生針闊混交林,Secondary conifer and broad-leaved mixed forest；S3：原始椴樹紅松林, Primary Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest

2.3 不同徑級群落系統發育和功能性狀結構的差異

不同徑級群落系統發育和功能性狀結構如圖3,在各演替階段,不同徑級的系統發育結構均非隨機(P<0.05,圖3a)。小徑級物種NRI均為正值,表現出顯著的聚集結構,隨著徑級的增加,NRI逐漸減小,直至變為負值,譜系聚集程度減弱到發散的狀態。次生楊樺林和次生針闊混交林,小徑級系統發育結構聚集,中等徑級和大徑級系統發育結構發散。原始椴樹紅松林小徑級系統發育結構聚集,中等徑級的群落系統發育結構發散,而大徑級群落系統發育結構聚集。隨著演替的推進,群落系統發育結構由聚集到發散變化,隨著徑級的增加,系統發育結構也是由聚集到發散變化。

圖3 長白山針闊混交林不同演替階段不同徑級樹種的系統發育和功能性狀結構Fig.3 Phylogenetic(a)and functional(b)structure of different diameter class during successional stages in Changbai Mountains(a):不同徑級群落系統發育結構(平均值±標準誤；“*”表示P<0.05,“**”表示P<0.01)；(b):不同徑級群落功能性狀結構(平均值±標準誤；“*”表示P<0.05,“**”表示P<0.01)；S1,次生楊樺林,Secondary Populus davidiana-Betula platyphylla forest; S2：次生針闊混交林,Secondary conifer and broad-leaved mixed forest；S3：原始椴樹紅松林, Primary Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest

不同徑級的功能性狀結構均非隨機(P<0.05,圖3b)。小徑級物種的S.E.S PW均大于0,表現為功能性狀結構聚集；除原始椴樹紅松林外,次生楊樺林和次生針闊混交林中等徑級和大徑級物種的S.E.S PW均小于0,表現為功能性狀結構發散。隨著演替的推進,群落的功能性狀結構由聚集到發散,且從小樹到大樹,物種的功能性狀結構也呈現由聚集到發散的變化。

2.4 不同演替階段群落系統發育和功能性狀β多樣性

不同演替階段的系統發育和功能性狀的標準化平均成對距離如表4,S.E.S.DPW均偏離零值,說明系統發育和功能性狀的周轉在各個演替階段均為非隨機。系統發育和功能性狀在各演替階段之間的變化如圖4。次生楊樺林和原始椴樹紅松林的系統發育S.E.S.DPW平均值均為正值,次生針闊混交林的系統發育S.E.S.DPW平均值為負值,說明演替早期和演替后期的系統發育在各小樣方之間的變化比預期的快,而演替中期系統發育在各小樣方之間的變化比預期的慢。而各演替階段的功能性狀S.E.S.DPW平均值均為正值,說明各演替階段的功能性狀在各小樣方之間的周轉比預期的快。

表4長白山針闊混交林各演替階段群落系統發育和功能性狀標準化平均成對距離(S.E.S.Dpw平均值±標準誤)

Table4Phylogeneticandfunctionalstandardizedmeanpairwisedistance(S.E.S.Dpwmean±SE)ofdifferentsuccessionstagesinChangbaimountains

樣地Sampleplot系統發育標準化平均成對距離S.E.S.Dpwofphylogene功能性狀標準化平均成對距離S.E.S.Dpwoffunctioaltraits次生楊樺林SecondaryPopulusdavidiana-Betulaplatyphyllaforest0.501±0.910.835±2.14次生針闊混交林Secondaryconiferandbroad-leavedmixedforest-1.55±1.820.764±2.45原始椴樹紅松林PrimaryTiliaamurensis-Pinuskoraiensismixedforest0.235±2.340.453±3.42

圖4 長白山樣地各演替階段之間系統發育和功能性狀的周轉Fig.4 Temporal phylogenetic and functional turnover between successional stages (a):系統發育結構周轉(平均值±標準誤)；(b):功能性狀周轉(平均值±標準誤)；S1：次生楊樺林,Secondary Populus davidiana-Betula platyphylla forest; S2：次生針闊混交林,Secondary conifer and broad-leaved mixed forest；S3：原始椴樹紅松林, Primary Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest

2.5 不同演替階段群落系統發育和功能性狀結構與環境因子的關系

長白山樣地系統發育和功能性狀β多樣值與空間距離環境距離的方差分解檢驗結果如表5,次生楊樺林：空間距離對系統發育和功能性狀的β多樣性的解釋力度小于環境距離的解釋力度；次生針闊混交林：空間距離對系統發育β多樣性的解釋力度大于環境距離,而對功能性狀的β多樣性的解釋力度小于環境距離；原始椴樹紅松林：環境距離對系統發育和功能性狀β多樣性的解釋力度小于空間距離。

隨著演替的進行,空間距離對系統發育和功能性狀結構轉換的解釋力度減弱,而環境距離對系統發育和功能性狀結構轉換的解釋力度增加,演替早期空間距離的解釋力度小于環境距離,說明生境過濾在群落構建中的重要性,而在演替后期空間距離的解釋力度大于環境距離,驗證了擴散限制在群落構建中的重要性。

3 結論與討論3.1 功能性狀的系統發育信號

研究表明3個研究樣地的7個功能性狀均表現出顯著的系統發育信號(表3),證明了群落植物種類功能性狀的譜系保守性,即親緣關系近的物種具有相似的功能性狀,在此前提下,系統發育結構的聚集驗證了環境過濾作用在群落構建過程中的重要性[9,35],而發散則證明了競爭排斥在群落構建過程的重要性[36]。

表5長白山樣地系統發育和功能性狀β多樣值與空間距離環境距離的方差分解檢驗結果

Table5Phylogeneticβdiversityvalueandenvironmentaldistance,spatialdistancevariancedecompositionofthetestresultsinChangbaiMountains

樣地Sampleplot解釋變量Explanatoryvariable群落系統發育β多樣性Phylogeneticbetadiversity群落功能性狀β多樣性Functionalbetadiversity次生楊樺林M.S.E0.00320.0079SecondaryPopulusdavidiana-M.S0.00210.0076BetulaplatyphyllaforestM.E0.00200.0015M.P.S0.00100.0013M.P.E0.00140.0043次生針闊混交林M.S.E0.00190.0386Secondaryconiferandbroad-M.S0.00080.0032leavedmixedforestM.E0.00060.0362M.P.S0.00130.0024M.P.E0.00100.0355原始椴樹紅松林M.S.E0.02350.0050PrimaryTiliaamurensis-PinusM.S0.00740.0047koraiensismixedforestM.E0.01750.0006M.P.S0.02600.0104M.P.E0.01610.0044

M.S.E:環境距離和空間距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of environment and space; M.S:空間距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of space; M.E:環境距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of environment; M.P.S:去除環境距離影響后空間距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of pure space; M.P.E:去除空間距離影響后環境距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of pure environment

3.2 不同演替階段群落系統發育和功能性狀結構

植物的徑級大小體現了物種生長的時間尺度[37]。本文研究已經證明共存物種間的功能性狀具有顯著的系統發育信號,即是功能性狀譜系保守。在這一結論基礎上,不同徑級水平的系統發育結構支持隨著個體發育種間作用增強,大樹之間由于對有限資源的爭奪,導致發散的系統發育結構,說明了競爭排斥作用在徑級尺度上的群落構建過程中起作用。Swenson等研究5個徑級尺度下植物的系統發育結構,發現小徑級的系統發育結構聚集或隨機,而大徑級的系統發育結構則趨向于發散格局[10]。本文研究與前人研究結果相似：小徑級物種系統發育均表現出顯著的聚集結構,隨著徑級的增加,聚集程度減弱到發散的狀態,這可能是由于種子受到擴散限制的影響,小樹聚集生長,表現為系統發育結構聚集；隨著個體的生長,樹木彼此之間的競爭加強,存活的物種之間地理距離變遠,表現為系統發育結構發散[38- 39]。

長白山針闊混交林不同發育階段群落系統發育和功能性狀結構存在較大差異,主導群落構建的生態學過程也不同。演替早期的次生楊樺林,先鋒樹種占主導作用,先鋒樹種種子小、傳播廣、生長快,對環境的適應能力強,在干擾過后可以直接建立一個植物群落,使得早期群落是由親緣關系相近的物種所組成,從而增強了次生楊樺林聚集的譜系結構。早期演替的先鋒樹種的壽命很短,導致森林更新過程中早期演替物種的減少,逐漸被演替后期的物種所代替。大多數演替后期的物種都有較好的耐陰性,并且種子的傳播受擴散限制的作用減弱,物種數目增加。因此,物種對光、營養、水分等環境資源的競爭會增加,這一階段物種間的競爭排斥作用占主導。競爭排斥作用會使擁有相似生態位的物種(親緣關系近)分散,最終導致群落譜系的發散。本研究顯示,隨著演替的推進,群落系統發育和功能性狀結構由聚集到發散發生變化,結果與前人的研究結果相一致[15,26],表明在演替早期環境過濾作用在群落構建過程中占主導,而在演替的后期階段競爭排斥作用占主導[15]。此外,MRM方差分解結果顯示,次生林中環境距離對群落的系統發育和功能性狀轉換的解釋力度較高,而原始椴樹紅松林中空間距離對群落系統發育和功能性狀轉換的解釋力度較高,驗證了以上結論。

3.3 群落構建中的生態學過程

Mo等研究表明系統發育結構由演替早期的年輕次生林聚集到老的次生林中發散,最后在演替后期老齡林中系統發育結構表現為隨機狀態[40],研究表明隨機狀態可能是由生境過濾和競爭排斥共同作用的結果,結果與中性理論一致。在本文的研究中,群落系統發育結構和功能性狀結構在不同演替階段均表現出非隨機的結構,這一結果與中性理論預測不一致。而楊潔等的研究發現,在小尺度上(5 m × 5 m),中等徑級樹種呈現隨機的系統發育和功能性狀結構[39]。說明中性過程可能在小尺度上發揮作用,而本文的研究尺度是20 m × 20 m,中性過程在這一尺度不起作用或作用不明顯。因此,本研究的結果支持生態位過程在長白山針闊混交林不同演替階段群落構建過程中的作用。綜上所述,對系統發育和功能性狀結構的研究表明,環境過濾和競爭排斥過程對長白山針闊混交林不同演替階段的的群落構建起到了重要作用,而中性過程并未表現出明顯的作用。

此外,閆琰等對長白山針闊混交林不同演替階段多度分布格局的研究證實了中性過程在長白山溫帶針闊混交林群落結構形成中具有重要作用,但未否認生態位機制在群落構建中的貢獻[19]。原因可能是單純基于物種類群的途徑并未考慮到生態位之間的差異,從而導致群落構建過程中的結論可能出現偏差,因此需要綜合分析群落系統發育和功能性狀結構以便更好的理解演替動態的群落構建。

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Phylogeneticdevelopmentandfunctionalstructuresduringsuccessionalstagesofconiferandbroad-leavedmixedforestcommunitiesinChangbaiMountains,China

HOU Manman1, LI Xiaoyu2, WANG Junwei2, LIU Shuai2, ZHAO Xiuhai1,*

1KeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2CollegeofScience,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Community assembly has long been an important issue in community ecology. By quantifying the influence of habitat filtering, competitive exclusion, and random community assembly on the phylogenetic and functional traits, ecologists would gain a deeper understanding of community construction. In this study, based on the datasets of three 5.2 hm2permanent plots at different successional stages (i.e., aPopulusdavidiana-Betulaplatyphyllasecondary forest, a secondary conifer and broad-leaved mixed forest, and a PrimaryTiliaamurensis-Pinuskoraiensisforest), we established the phylogenetic trees according to the Angiosperm Classification System (APG III) and seven functional traits (i.e., leaf area, specific leaf area, leaf thickness, leaf nitrogen content, leaf phosphorus content, nitrogen-phosphorus ratio, and maximum tree height). We correlated the phylogenetic trees with the environmental variables to examine the patterns of the phylogenetic and functional structures of the forest communities at different successional stages in Changbai Mountains of China. The results showed that: (1) at each successional stage, significant phylogenetic signals were found for all seven functional traits, indicating that the functional traits were influenced by the phylogenetic history. (2) Both the phylogenetic and functional structures were non-random at all successional stages and stem classes. The phylogenetic and functional structures changed from “clustered” to “overdispersed” during the succession of forest community. Meanwhile, the degree of phylogenetic and functional clustering decreased with an increase in diameter class, indicating a significant increase in competitive exclusion with the succession of forest community. (3) The phylogenetic and functional turnovers were non-random, and the explanatory ability of the factors to interpret the phylogenetic and functional turnover was different. In the early succession stage, the spatial distance explained more than the environmental distance, indicating the importance of habitat filtering in community assembly. However, in the late succession stage, the environmental distance explained more than the spatial distance, indicating the importance of dispersal limitation in community assembly.

phylogeny; functional traits; community assembly; diameter class; succession stage

國家重點研發計劃重點專項項目(2017YFC0504104); 國家自然科學基金項目(31670643)

2016- 09- 14;

2017- 01- 16

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoxh@bifu.edu.cn

10.5846/stxb201609141860

侯嫚嫚,李曉宇,王均偉,劉帥,趙秀海.長白山針闊混交林不同演替階段群落系統發育和功能性狀結構.生態學報,2017,37(22):7503- 7513.

Hou M M, Li X Y, Wang J W, Liu S, Zhao X H.Phylogenetic development and functional structures during successional stages of conifer and broad-leaved mixed forest communities in Changbai Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(22):7503- 7513.