三峽庫區消落帶重建植被下土壤微生物生物量碳氮含量特征

楊文航,秦 紅,任慶水,賀燕燕,李曉雪,李昌曉

西南大學生命科學學院, 三峽庫區生態環境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室,重慶 400715

三峽庫區消落帶重建植被下土壤微生物生物量碳氮含量特征

楊文航,秦 紅,任慶水,賀燕燕,李曉雪,李昌曉*

西南大學生命科學學院, 三峽庫區生態環境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室,重慶 400715

為探究三峽庫區消落帶植被重建后,土壤微生物生物量含量特征及影響因素,對忠縣消落帶人工重建植被土壤及裸地土壤(作為對照)微生物生物量碳氮含量進行了調查研究。結果表明：(1)在消落帶165—175 m高程土壤微生物生物量碳含量草地>林地>農耕地>裸地,微生物生物量氮含量規律與微生物生物量碳一致,農耕地明顯提高；土壤微生物生物量總體呈現出草地最高、林地和農耕地次之,裸地最低的趨勢,表明進行消落帶植被恢復對土壤微生物生物量有顯著的促進作用。(2)不同植被類型下,土壤微生物生物量碳氮比變化范圍為8.02—10.25,土壤微生物生物量碳、氮占土壤有機碳、全氮的百分比范圍分別是2.40%—4.60%和2.13%—3.58%,其中林地對土壤碳、氮庫貢獻顯著高于裸地 (P<0.05)。(3)土壤微生物生物量碳、氮與土壤有機碳、全氮和pH值呈現顯著相關性,與土壤含水量呈現極顯著相關性,說明消落帶重建植被土壤的這些理化性質對土壤微生物生物量碳、氮含量有強烈的影響。因此,在三峽庫區消落帶進行植被恢復重建能顯著提高土壤微生物生物量及土壤質量,對加強三峽庫岸生態系統的穩定性具有重要意義。

植被恢復；微生物生物量碳氮；三峽庫區；消落帶

三峽水庫修建后,水位每年在145—175 m之間變動[1],形成垂直落差達30 m,總面積約348.93 km2的消落帶[2]?！岸钕呐拧钡乃徽{節模式使消落帶大量原有植被消亡,生物多樣性降低,生態屏障功能減退[3]。為發揮消落帶植被在防治水土流失和土地退化[4]、提高土壤肥力、降低水體污染等方面的重要作用,進行三峽庫區消落帶的植被恢復及生態系統重建是十分必要的[5]。消落帶植被恢復近年來受到社會各界的廣泛關注與重視[6],通過人工重建植被是恢復消落帶植被的有效方法之一[7]。目前已篩選出了一批耐水淹植物,木本如：池杉(Taxodiumascendens)[8]、旱柳(Salixmatsudana)[9]；草本如：扁穗牛鞭草(Hemarthriaaltissima)[10]、狗牙根(Cynodondactylon)[11]等,這些植物均能很好地適應三峽消落帶的生態環境。選擇適生的植物在三峽消落帶進行人工植被恢復具有重大的生態效益。然而,消落帶人工植被的恢復與重建需要土壤作為載體。消落帶土壤是連接植物與水體的介質,土壤肥力及質量的演變對于消落帶生態系統具有重要意義。

目前國內外對于土壤微生物生物量碳氮含量的研究報道已有很多,包括在不同用地類型下、不同植被類型下等[12- 13],而對于水庫消落帶這一特殊生境,相關研究多集中在自然恢復狀態下[14],尤其對于消落帶植被重建后土壤微生物生物量碳氮含量的變化研究匱乏。土壤微生物是生態系統的重要組成部分,土壤微生物生物量的多少及其變化是土壤肥力高低及其變化的重要依據之一[15]。相比土壤有機質的周轉時間5—10年,土壤微生物生物量周轉時間相對較快,少于1年[16]或1—3年[17]。在能夠精確地測定土壤有機質(soil organic matter, SOM)變化之前,土壤微生物生物量動態是土壤變化趨勢的早期指示[18]。由于土壤微生物生物量對外界反應的靈敏性,可以作為反映環境和管理措施變化的敏感標記,對土壤利用和管理具有重要的指示意義[19]。土壤微生物生物量中最重要的兩個指標是土壤微生物生物量碳(SMBC)和土壤微生物生物量氮(SMBN)。土壤微生物生物量碳在土壤中的絕對數量不大,一般為土壤有機碳(SOC)的1%—5%[20],但其既能充當碳源,又能充當碳匯, 對土壤碳庫甚至全球大氣CO2濃度起著重要的調節作用[21]；此外,土壤微生物生物量碳(SMBC)與土壤有機碳(SOC)總量的比值[18]被稱為土壤微生物商(microbial quotient, MQ, SMBC/SOC),也可作為指示土壤碳動態變化的靈敏指標[22]。土壤微生物生物量氮是土壤氮素的一個重要儲備庫,也是土壤有機氮中最為活躍的組分,在土壤氮循環與轉化過程中起著重要的調節作用[23]。對三峽庫區消落帶恢復重建植被下土壤微生物生物量碳氮含量特征進行研究,有利于了解植被重建之后土壤質量的演變,為消落帶植被重建后土壤肥力和土壤質量的評價提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區域位于重慶市中部、三峽庫區腹心地帶,遠離重慶主城區。示范基地位于長江支流汝溪河流域,地處忠縣共和村(107°32′—108°14′E,30°03′—30°35′N),面積13.3 hm2,屬亞熱帶東南季風區山地氣候。溫熱寒涼,四季分明,雨量充沛,日照充足。≥10℃年積溫5787℃,年均溫18.2℃,無霜期341 d,日照時數1327.5 h,日照率29%,年降雨量1200 mm,相對濕度80%；土壤主要為發育于亞熱帶地區石灰性紫色砂頁巖母質的紫色土,母巖風化淺,土壤熟化度低,水土流失較為嚴重[24]。

消落帶30 m落差內經歷周期性水淹,研究周期內175 m高程短時間淹水約0 d,165 m高程中期淹水約175 d,155 m高程長期淹水約260 d。為進行三峽水庫消落區的生態恢復,課題組于2012年3—4月在重慶忠縣石寶鎮汝溪河流域構建流域生態修復示范基地,示范基地原為棄耕梯田,在示范基地內165—175 m海拔高程按1 m × 1 m的株行距帶狀(垂直于河流方向)栽植落羽杉(Taxodiumdistichum)、旱柳(Salixmatsudana)木本植被林地,落羽杉和旱柳均為單一林地植被構建。所選岸坡樣地平均坡度為26°,岸坡上接受光照輻射強度大致相同,土壤預熱條件基本一致。所栽植苗木的規格均為兩年生健康苗木。取樣時苗木成活率均為100%,生長狀況良好。利用狗牙根、扁穗牛鞭草進行草地植被構建,狗牙根以匍匐莖為繁殖體,行距為20 cm×20 cm；扁穗牛鞭草割取孕穗前的地上莖,埋土至3節位,行距為30 cm×30 cm。栽植時相同物種的生長狀況基本一致。狗牙根和扁穗牛鞭草種植按塊狀混交模式進行。研究區域內,還有農耕地(Cropland)和裸地(Unplanted soil)不同用地類型,農耕地為當地人為管理的耕作地,裸地為原廢棄梯田進行人工除雜后未進行人工植被恢復的遺留地。土壤取樣時對各物種植被生長狀況進行測定(表1)。

表1 植被生長狀況(平均值±標準誤)

1.2 樣品采集測定與數據處理

于2016年6月在三峽庫區消落帶試驗樣地165—175 m海拔進行采樣(圖1),此時植被已恢復生長兩個月。每種植被類型下隨機選擇5 m×5 m的樣地,林地植被類型中包括落羽杉和旱柳兩種喬木,共6塊樣地；草地植被類型中包括狗牙根和牛鞭草兩種草本,共6塊樣地；農耕地為單一玉米種植地,3塊樣地；選裸地進行對照(CK),3塊樣地。采集表層(0—20 cm)土樣,每塊樣地進行梅花形5點取樣,剔除可見雜物后混合均勻,用四分法裝袋迅速帶回實驗室,一部分土樣自然風干,碾磨并過100目篩,用于測定土樣含水量、pH值、有機碳及全氮等理化性質。另一部分土樣過2 mm篩后,用蒸餾水調節至飽和持水量的40%,25℃、相對濕度100%條件下預培養10 d,用于分析土壤微生物生物量碳和氮。

圖1 位于重慶忠縣的三峽水庫消落帶樣地分布示意圖Fig.1 Sketch map of sampling sites of the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir in Zhong County, Chongqing Municipality

SMBC的測定采用氯仿熏蒸提取重鉻酸鉀氧化法,稱取 25 g(烘干重)預培養土樣,在真空干燥器中用去乙醇氯仿蒸汽熏蒸24 h后,再反復抽真空,除去熏蒸土樣殘存氯仿,每一份土樣做不熏蒸對照,用80 mL 0.5 mol/L K2SO4溶液振蕩提取30 min,過濾,用重鉻酸鉀法測定提取液中的有機碳[25]；SMBN測定采用氯仿熏蒸提取凱氏定氮法,濾液用凱氏定氮儀蒸餾測氮[26]。土樣中SOC和TN采用元素分析儀(Elementar Vario EL,Germany)[27]測定。采用土∶水=1∶2.5水浸提,酸度計法測定土壤pH值,采用環刀法測定土壤容重。采用烘干法測定土壤含水量[28]。試驗數據采用SPSS 20.0 軟件進行單因素方差(One-way ANOVA)統計分析,并用LSD法檢驗不同植被類型土壤間的差異性(α=0.05),土壤碳氮和微生物生物量碳氮的相關關系采用Pearson相關系數法評價,圖像用Origin8.5制圖。

結果計算：

土壤微生物量碳：

SMBC =EC/kEC

式中，EC= 熏蒸土壤提取的有機碳-不熏蒸土壤提取的有機碳；kEC為轉換系數,本實驗采用化學方法測定有機碳,取值0.38[29]。

土壤微生物量氮：

SMBN =EN/kEN

式中，EN= 熏蒸土壤提取的全氮-不熏蒸土壤提取的全氮；kEN為轉換系數,目前大多數研究者都采用Jenkinson建議的kEN,取值0.45[25]。

2 結果與分析

2.1 消落帶不同植被類型下土壤理化性質的差異

裸地和草地pH值無顯著性差異,但均顯著高于林地,農耕地與其他植被類型pH值均無顯著性差異(表2)。土壤含水量趨勢為草地>林地>農耕地>裸地,其中林地和農耕地土壤含水量差異不顯著,裸地與其他植被類型土壤含水量均呈現出顯著性差異。土壤容重裸地>林地>草地>農耕地,各植被類型間均呈現出顯著性差異。土壤有機碳含量表現為草地>農耕地>裸地>林地,其中草地顯著高于其他植被類型,農耕地和裸地差異不顯著,但顯著高于林地。土壤全氮含量在各植被類型間差異顯著,草地全氮含量最高,裸地全氮含量最低。

表2 消落帶不同植被類型下土壤的理化性質(平均值±標準誤)

SOC:有機碳,Soil organic carbon; TN:全氮,Total nitrogen;同列不同小寫字母代表不同植被類型的土壤理化性質間差異顯著(P<0.05)

2.2 消落帶不同植被類型下土壤微生物生物量碳氮差異

不同植被類型土壤微生物生物量碳含量從裸地、農耕地、林地到草地呈遞增趨勢,草地與林地分別是裸地的1.95倍和1.61倍,但草地和林地之間微生物生物量碳差異性不顯著(圖2)。林地和農耕地土壤微生物生物量碳含量均顯著高于裸地。對于土壤微生物生物量氮含量,除農耕地明顯升高,遞增規律與微生物生物量碳一致,其中草地與其他植被類型差異顯著,農耕地和林地沒有顯著性差異,但均顯著高于裸地。草地、林地和農耕地土壤微生物生物量氮含量分別為裸地的2.76、1.93倍和1.67倍。

圖2 消落帶不同植被類型下土壤微生物生物量碳、氮Fig.2 The soil microbial biomass carbon and nitrogen under different vegetation typesUS:裸地,Unplanted soil; TF:林地,Timber forest; GL:草地,Grassland; CL:農耕地,Cropland; 不同小寫字母代表不同植被類型間的差異顯著(P<0.05)

2.3 消落帶不同植被類型下土壤微生物生物量碳氮對土壤碳庫和氮庫的影響

在不同植被類型中,SMBC/SMBN表現為：草地、農耕地和裸地相互之間分別無顯著性差異,但均顯著高于林地(表3)。SMBC/SOC表現為 林地>草地>農耕地>裸地,林地顯著高于其他植被類型；草地和農耕地之間無顯著差異,但均顯著高于裸地。SMBN/TN呈現與SMBC/SOC一樣的規律,其中林地與草地差異不顯著,農耕地和裸地差異不顯著,但林地與草地SMBN/TN分別顯著高于農耕地和裸地。SOC/TN裸地最高,顯著高于其他植被類型,林地最低,且與草地差異顯著。

表3 消落帶不同植被類型土壤微生物生物量對土壤碳庫和氮庫的影響(平均值±標準誤)

SMBC:微生物生物量碳,Soil microbial biomass carbon; SMBN:微生物生物量氮,Soil microbial biomass nitrogen; SOC:有機碳,Soil organic carbon; TN全氮,Total nitrogen; 同列不同小寫字母代表不同植被類型的土壤理化性質間差異顯著(P<0.05)

2.4 微生物生物量碳與土壤有機碳及微生物生物量氮與土壤全氮的關系

如表4所示,SMBC和SMBN均與土壤含水率呈極顯著正相關,與SOC、TN和pH值呈顯著正相關；土壤微生物生物量碳氮含量和土壤容重均未達到顯著相關。說明在消落帶植被淹水后進行初期恢復生長的過程中,土壤微生物生物量碳氮含量與土壤含水率、SOC、TN和pH值存在緊密聯系。

3 討論

土壤微生物生物量是驅動植物養分轉化和循環的關鍵,在植被恢復生態系統中起著重要作用。研究土壤微生物生物量對了解土壤肥力、土壤養分的轉化和循環以及環境變化具有重要意義[30]。植被恢復對土壤微生物有積極影響,土壤微生物生物量的增加歸因于土壤碳氮的增加[31]。何振立[32]、趙先麗等[33]研究表明,在各植被類型中,微生物生物量碳的順序一般為：草地>林地>耕地,微生物生物量氮的順序一般為：草地>耕地>林地。本研究中草地土壤微生物生物量碳氮含量最高,林地和農耕地次之,裸地最低,與一般規律相似。就消落帶人工草地而言,在淹水期,草本面對不同水淹環境具有不同的適應策略以增加對水淹的耐受性。而在落干生長期,相比與林地與農耕地,草地種群密度大,凋落物更多,并且表層密集了發達的根系,根系的分泌物和衰亡的根更是微生物的能源物質,因此,向土壤微生物提供的能源是草地>林地>耕地>裸地,從而導致土壤微生物生物量的變化也是草地>林地>耕地>裸地[34]。但本研究中林地和農耕地土壤微生物生物量差異較小,這可能是由于在三峽水庫水位退水初期,各人工植被處于生長恢復初期,漲落過程中,林地凋落物易懸浮在水體表面,并且隨著水流離開土壤,生物量向地下的輸出較少所致。而農耕地作物由于人為施肥管理等原因已經處于生長旺盛期,有機碳和全氮都維持在較高的水平,對于土壤微生物生物量貢獻提高。

表4 不同植被類型下土壤微生物生物量碳氮含量與土壤碳氮相關性

**和*分別表示極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)相關; SMBC:微生物生物量碳,Soil microbial biomass carbon; SMBN:微生物生物量氮,Soil microbial biomass nitrogen; SOC:有機碳,Soil organic carbon; TN:全氮,Total nitrogen

土壤微生物生物量碳氮在土壤碳庫、氮庫中所占比例較小,但至關重要[41],并且在標記土壤過程或土壤健康變化時要比單獨使用微生物生物量或土壤養分的值更有效[42- 43]。首先,土壤微生物生物量碳氮比可以反映土壤微生物種類和區系[44],一般情況下,細菌碳氮比在5∶1 左右,放線菌在6∶1 左右,真菌在10∶1 左右[45- 46]。三峽庫區消落帶165—175 m高程植被恢復初期土壤微生物群落可能以真菌為主。本研究發現裸地的微生物生物量碳氮比高于其他植被類型,這可能歸因于裸地生物量周轉慢,氮素含量少,與楊予靜等[38]的研究結果一致。其次,本研究中各植被類型土壤微生物生物量對土壤碳、氮庫的貢獻率與前人對碳、氮庫的研究結果1.0%—5.3%、2.0%—7.8%相符[26,47]。本研究中林地的SOC最低,主要由于種植林木后消落帶土壤親水性及通透性增強,江水浸泡后易發生軟化,江水、雨水的淘蝕沖擊作用加大,極易導致土壤有機質的流出[37],進而降低土壤中SOC的含量,SMBC/SOC的比值變大。就SMBN/TN比值而言,農耕地由于人為施肥的干擾TN含量升高,裸地由于缺乏植被SMBN最低,進而直接導致后兩處理組的SMBN/TN變小?？傮w上,因為植被類型的不同,輸入有機物質的數量和質量不同,造成微生物種類和數量差異,導致恢復過程中土壤生物學質量差異[48]。

本研究中各植被類型土壤微生物生物量碳、氮與土壤有機碳和全氮之間具有顯著正相關性,與已有研究結果一致[49]。進一步表明在消落帶土壤微生物生物量碳、氮也可以作為土壤肥力的判斷指標,為探究植被土壤肥力恢復效果提供依據。土壤微生物生物量碳與氮含量呈極顯著正相關,這是由于土壤微生物生物量的大小決定土壤微生物對氮素的固持作用,土壤氮的輸出主要是土壤中有機質的分解[50]。研究還發現,各植被類型土壤微生物生物量碳、氮均與土壤含水率呈極顯著正相關,與pH值呈顯著正相關,表明土壤微生物生物量除了受到有機物質的影響還與無機環境緊密相關,在消落帶165—175 m高程中,合適的水分條件有利于微生物生物量的積累,然而pH值升高有助于微生物繁殖與以往研究結果有所不同[51],消落帶土壤在水淹后pH值有從弱酸向中性發展的趨勢,表明該區域土壤微生物可能更適應趨于中性的土壤環境,為深入闡明這一現象發生的機理,還需要對微生物種類進行具體的研究。

就研究工作而言,前期課題組進行了適生物種的篩選以及大面積的植被構建,經過5年原位生長,植被仍良好生長。針對構建植被對消落帶環境的適應與響應,本課題組相繼開展了一系列實驗研究。在前期研究基礎上,本研究重點探究消落帶特殊生境下不同人工重建植被類型對土壤微生物生物量碳氮含量的影響(自然環境下消落帶內不存在林地),以期為定量評價消落帶植被恢復后土壤質量和肥力的變化提供依據。然而,本研究僅涉及到單一時間內取樣測試,缺乏多時段的連續監測評價,因此開展長期的連續動態跟蹤研究十分重要,這也是課題組目前正在進行的工作。

4 結論

在三峽庫區消落帶165—175 m高程,植被類型對土壤微生物生物量有顯著影響,其中草地土壤微生物生物量最高,人工林地和農耕地次之,裸地最低。表明在消落帶進行人工植被恢復能顯著提高土壤微生物生物量,對土壤微生物資源具有重要意義。不同植被類型對土壤碳、氮庫貢獻差異顯著；土壤微生物生物量碳、氮與土壤有機碳、全氮和pH值呈現顯著正相關性,在適宜的水分條件下與土壤含水量呈現極顯著正相關性,說明植被類型對土壤碳庫和氮庫的貢獻有顯著影響,并且消落帶重建植被的土壤的這些理化性質對土壤微生物生物量也有強烈的影響。因此,在三峽庫區消落帶進行植被恢復重建能顯著提高土壤微生物生物量及土壤質量,對加強三峽庫岸生態系統的穩定性具有重要意義。

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CharacteristicsofsoilmicrobialbiomassCandNunderrevegetationinthehydro-fluctuationbeltoftheThreeGorgesReservoirRegion

YANG Wenhang, QING Hong, REN Qingshui, HE Yanyan, LI Xiaoxue, LI Changxiao*

KeyLaboratoryofEco-environmentintheThreeGorgesReservoirRegionoftheMinistryofEducation,ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesResearchintheThreeGorgesReservoirRegion,SchoolofLifeSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Operation of the Three Gorges Dam Reservoir on the Yangtze River, China, has formed a hydro-fluctuation belt with an annual water level change of near 30 m spanning and an area of 350 km2. Such a change in water level has led to a direct shift in plant community composition within the hydro-fluctuation belt. Different vegetation types alter the riparian soil environment to varying extents, via their influence on the biogeochemical cycles of materials such as soil microbial biomass carbon and nitrogen. Accordingly, by determining the relationship between soil physicochemical properties and soil microbial biomass under different vegetation types, we can provide useful information for vegetation restoration in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir Region. To explore the changes in re-vegetated soil quality in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir, we examined the contents of soil microbial biomass carbon (SMBC) and soil microbial biomass nitrogen (SMBN) in this region. Soils under four typical vegetation types (natural grassland, artificial timber forest, crop land, and unplanted soil) were investigated in the reservoir riparian region of Zhong County (107°32′—108°14′E, 30°03′—30°35′N), located in the center of Chongqing Municipality. The results showed that both SMBC and SMBN content was the highest in natural grassland and the lowest in unplanted soil. Under different types of vegetation, the ratio of SMBC/SMBN ranged from 8.02 to 10.25, the ratio of SMBC/soil organic carbon (SOC) was 2.40%—4.60%, and the ratio of SMBN/total nitrogen (TN) was 2.13%—3.58%. The SMBC/SOC and SMBN/TN ratios of forest soils were significantly higher than those of the unplanted soil (bothP< 0.05). Soil microbial biomass was significantly correlated with SOC, TN, and soil pH, and very significantly correlated with soil moisture. Our study showed that the physical and chemical properties of soil under revegetation had a significant impact on both SMBC and SMBN. Thus, revegetation facilitated an increase soil microbial biomass and enhanced soil quality in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir Region.

vegetation restoration; soil microbial biomass carbon, nitrogen; Three Gorges Reservoir; hydro-fluctuation belt

重慶市林業重點科技攻關項目(渝林科研2016- 8；2015- 6)；國家國際科技合作專項(2015DFA90900)；中央財政林業科技推廣示范項目(渝林科推[2014- 10])；重慶市研究生科研創新項目(CYS2015068)；重慶市研究生科研創新項目(CYB16066)

2016- 10- 27; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lichangx@swu.edu.cn

10.5846/stxb201610272191

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