不同密度下平展型春玉米葉片生長冗余研究

宋碧+杜飛鴿+張軍+張曦+陳顯昌+楊雪+杜海

摘要： 以平展型玉米中單808為材料，研究不同密度下不同剪葉處理對其干物質生產及氮、磷、鉀積累量和產量變化的影響，探明不同密度下平展型春玉米是否存在葉片生長冗余。結果表明，中單808在低密度（30 000株/hm2）下不剪葉處理的產量顯著高于剪葉處理，在中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下，產量表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，但剪葉1/4處理與不剪葉處理相比產量沒有顯著降低；中、高密度下，剪葉處理的穗部干物質量與不剪葉處理間差異不顯著，剪葉1/4處理的群體干物質量與不剪葉處理間差異不顯著；中、高密度下，剪葉1/4處理未降低其對氮、磷、鉀的吸收。說明隨著密度增加，適當去除葉片不會影響中單808莖、穗和群體的干物質積累量，氮、磷、鉀吸收量和產量。平展型春玉米中單808在低密度（30 000株/hm2）下不存在葉片生長冗余，在中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下葉片存在一定的生長冗余，冗余度分別為20.20%和22.34%。

關鍵詞： 春玉米；平展型；種植密度；葉片冗余；剪葉處理；干物質量；吸收量；產量

中圖分類號： S513.04 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0050-04

玉米在全球種植面積和產量方面居三大糧食作物之首，在我國已成為種植面積最大的糧食作物。因此，如何挖掘玉米的生產潛力、加快玉米發展、保持玉米能夠基本自給，是確保國家糧食安全的一件大事[1]。對密度和生長冗余進行調控是提高玉米產量的有效途徑[2]。關于密度對玉米產量的調控前人做了大量研究[3-6]。劉鐵寧等對緊湊型、半緊湊型夏玉米的生長冗余進行了研究[7-8]，而平展型春玉米的生長冗余鮮有研究。Donald于1968年首次提出生長冗余的概念，將農作物利用資源的器官過度生長定義為生長冗余[9]。學者盛承發首次在我國提出生長冗余的概念[10]，目前國內對農作物器官生長冗余的研究多集中于小麥、水稻根系及分蘗和果樹各器官[11-18]等方面，在玉米生長冗余方面的研究較少，尤其是在特定的高產條件下，對玉米的生長冗余作出合理的評價，指導玉米高產栽培方面的研究相對薄弱，也缺乏相應的理論依據，因此值得深入研究和探討[19]。本試驗通過研究平展型春玉米中單808在不同密度下不同剪葉處理對植株干物質生產、氮磷鉀積累及產量變化的影響，探明該品種在不同密度下葉片是否存在生長冗余，以期為平展型春玉米實現高產探索新的技術途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

于2014年在貴州省貴陽市花溪區楊中村進行。試驗地土壤為黃壤，耕層土壤pH值為5.38，有機質含量為 13.15 g/kg，全氮含量為1.68 g/kg，堿解氮含量為 91.14 mg/kg，速效磷含量為13.26 mg/kg，速效鉀含量為129.56 mg/kg。

1.2 試驗設計

玉米品種為中單808。采用裂區設計，主區為密度處理，設3個水平，分別為30 000、45 000、60 000株/hm2，記為A1、A2、A3；副區為剪葉程度處理，設3個水平，分別為不剪葉、剪葉1/2、剪葉1/4處理。在抽雄吐絲期將玉米植株的每張葉片按要求進行剪葉處理，3次重復。主區面積為40.50 m2（675 m×6.00 m），副區面積為13.50 m2（2.25 m×6.00 m）。采用等行距直播種植，行距為0.75 m，A1、A2、A3密度下的株距分別為0.444、0.296、0.222 m。2014年4月14日播種，9月5日收獲。基肥施用復合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=15 ∶ 15 ∶ 15）750 kg/hm2，用尿素作追肥，分別在拔節期（用量 225 kg/hm2）和大喇叭口期（用量330 kg/hm2）施用。其他管理措施同大田生產。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 地上部干物質量

于剪葉后15 d在每個小區取4株玉米，將莖、葉、穗分開，分別于105 ℃條件下殺青30 min，然后在70℃條件下烘干至恒質量，稱質量。樣品粉碎后待測。

1.3.2 氮磷鉀積累量

稱取“1.3.1”節烘干粉碎后的樣品0.5 g置于凱氏瓶中，用H2SO4-H2O2進行消煮，利用消煮液測定全氮、全磷、全鉀含量，其中全氮含量的測定采用凱氏定氮法，全磷含量的測定采用鉬銻抗分光光度法，全鉀含量的測定采用火焰光度法[20]。

1.3.3 經濟性狀和產量

成熟期每個小區隨機取代表性玉米果穗10穗稱質量，風干后測定穗長、穗粗、禿頂長、穗行數、穗粒數、千粒質量和出籽率等。

每個小區實收全部果穗稱鮮質量，計總穗數，再根據出籽率和小區面積折算產量。

1.3.4 數據處理

采用DPS 7.05數據處理系統分析試驗數據，方程擬合采用Curve Expert 32。

2 結果與分析

2.1 不同密度下葉片部分去除對平展型春玉米產量及其構成因素的影響

由表1可知，中單808的穗數、理論產量和實際產量隨種植密度的增加而增大，但A3密度的穗粒數和千粒質量顯著低于A1、A2密度。抽雄吐絲期剪葉后產量顯著下降，但對穗粒數影響不大，剪葉1/4時千粒質量與不剪葉之間差異不顯著，剪葉1/2處理的千粒質量顯著降低。

不同密度下，不同剪葉程度對中單808產量及構成因素的影響不同。A1密度下，剪葉處理顯著降低了產量；A2、A3密度下，剪葉1/4和不剪葉處理的產量顯著高于剪葉1/2處理。A1、A2密度下剪葉對穗數的影響較小，但是在A3密度下剪葉1/2處理的穗數顯著低于不剪葉和剪1/4葉處理。表明中單808在低密度時葉片不存在生長冗余，中密度和高密度下葉片存在一定的生長冗余，去除部分葉片對產量影響不大。

2.2 不同密度下葉片部分去除對平展型春玉米干物質積累的影響

由表2可知，中單808剪葉后15 d各部位干物質量和群體干物質量隨著密度的增加而增加。群體和莖部干物質量表現為A3密度>A2密度>A1密度，但A3密度與A2密度、A2密度與A1密度間差異不顯著；A3密度下葉部干物質量顯著高于A1、A2密度；穗部的干物質積累量受密度影響較小，3個密度間差異不顯著。

剪葉對中單808各部位干物質量影響不同。葉部干物質量表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理；莖部和穗部干物質量3個處理間差異不顯著；群體干物質量不剪葉處理顯著高于剪葉1/2處理，但與剪葉1/4處理間差異不顯著。

各密度下不同程度剪葉處理對中單808干物質積累量的影響不同。A1密度下，剪葉1/2處理的莖和群體的干物質量顯著高于不剪葉和剪葉1/4處理；不剪葉處理的葉干物質量顯著高于剪葉1/2處理，與剪葉1/4處理間無顯著差異；3個處理間穗部干物質量差異不顯著。A2密度下，不剪葉處理的莖干物質量顯著高于剪葉1/2和剪葉1/4處理；葉部干物質量表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理；剪葉1/4處理的穗部干物質量最高，但與不剪葉處理無顯著差異；

不剪葉與剪葉1/4處理的群體干物質量顯著高于剪葉1/2處理。A3密度下，不剪葉與剪葉1/4處理的葉干物質量顯著高于剪葉1/2處理；3個處理間的莖、穗和群體干物質量相似，差異均不顯著。表明隨著密度的增加，適當去除葉片不會影響莖、穗和群體干物質的積累。

2.3 不同密度下葉片部分去除對平展型春玉米氮、磷、鉀積累的影響

2.3.1 對氮素積累的影響

不同密度下中單808剪葉后 15 d 各部位氮素的積累量見表3。總的來看，隨密度增加，各部位和群體的氮素積累量增加。不同剪葉處理對莖和穗的氮素積累影響不大，對葉和群體影響較大。

A1密度時，莖的氮素積累量表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，葉的氮素積累量表現為剪葉1/2處理>不剪葉處理>剪葉1/4處理，穗的氮素積累量在3個剪葉處理間差異不顯著，不剪葉處理群體的氮素積累量顯著高于其他2個處理。

A2密度時，莖的氮素積累量表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，葉片和群體氮素積累量在3個剪葉處理間差異不顯著，不剪葉和剪葉1/4處理的穗部氮素積累量顯著高于剪葉1/2處理。

A3密度時，莖和群體的氮素積累量表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，葉片和穗部氮素積累量在3個剪葉處理間差異不顯著。

綜上所述，玉米品種中單808各部位的氮素積累量總體上隨著密度的增加而增加，這也是在一定范圍內增大種植密度可提高產量的原因；中單808在A2密度下剪葉1/4處理時葉、穗和群體的氮素積累量均與不剪葉處理差異不顯著，在A3密度下剪葉1/4處理時莖、葉和穗的氮素積累量均與不剪葉處理差異不顯著，說明在中、高密度下適度去除冗余葉片不會影響其氮素的吸收和積累，因此不會降低產量。

2.3.2 對磷素積累的影響

從中單808各部位磷素積累量的檢測結果（表4）可以看出，各部位和群體的磷素積累量隨密度的增加而增加，其中莖、穗和群體3個密度間差異不顯著，A2、A3密度下的葉片磷素積累顯著高于A1密度。

A1密度下穗和群體的磷素積累量在3個剪葉處理間差異不顯著，剪葉1/2處理莖的磷素積累量顯著高于其他2個處理，葉片的磷素積累量表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理。

A2密度下莖、葉和群體的磷素積累量均表現為剪葉1/4與不剪葉處理之間差異不顯著，但兩者均顯著高于剪葉1/2處理，不同剪葉處理對穗部磷素積累量影響不大。

A3密度下各部位和群體的磷素積累量在3個不同剪葉處理間差異均不顯著。

2.3.3 對鉀素積累的影響

由表5可以看出，各部位和群體鉀素積累量大體上隨密度增加而增加，穗部3個密度間差異不顯著，A3密度下莖、葉和群體的鉀素積累均顯著高于A2、A1密度。

A1密度下穗和群體的鉀素積累量在3個剪葉處理間差異不顯著，剪葉1/2處理莖的鉀素積累量顯著高于其他2個處理，不剪葉處理葉片的鉀素積累量顯著高于另外2個處理。

A2密度下葉和群體的鉀素積累量均表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，其中剪葉1/4處理群體的鉀素積累量與不剪葉處理之間差異不顯著；莖的鉀素積累量表現為不剪葉處理顯著高于其他2個處理，不同剪葉處理對穗部鉀素積累量影響不大。

A3密度下莖和穗中鉀素積累量受剪葉的影響不大，剪葉1/2處理可顯著降低葉片中的鉀素積累量，群體中不剪葉處理和剪葉1/4處理之間的鉀素積累量差異不顯著。

2.4 不同密度下平展型春玉米葉片生長的冗余度

冗余度（redundancy degree）是系統內冗余程度的量度，用備用元件數與工作元件數之比來表示[21]。韓明春等將水稻莖蘗冗余度定義為100-100×有效穗數/最高苗數，即無效分蘗率[22]。金良等將水稻分蘗的冗余度定義為（最高苗數-有效穗）/最高苗數[12]。

筆者通過研究對不同密度下的玉米進行不同程度剪葉處理對其生長和產量的影響，提出了葉片生長冗余度的定義，其相應公式為：

玉米葉片生長冗余度=100-100×有效光合葉面積指數/最大葉面積指數。

其中，有效光合葉面積指數是指玉米在一定密度下最高產量對應的最小葉面積指數。

通過對中單808不同剪葉處理抽雄吐絲期的葉面積指數與產量之間的關系進行方程擬合，并對方程進行求導可得不同密度對應的有效光合葉面積指數（表6），然后進一步根據玉米葉片生長冗余度定義求出中單808在不同密度下的葉片生長冗余度。中單808葉片在A1密度時沒有生長冗余，A2、A3密度下表現生長冗余，冗余度分別為20.20%、2234%，冗余度隨著種植密度的增加而增大。

3 結論與討論

本試驗結果表明，平展型春玉米中單808在低密度（30 000株/hm2）下不剪葉處理的產量顯著高于剪葉處理，中密度（45 000株/hm2）和高密度（60 000株/hm2）下的產量表現為不剪葉處理>剪葉1/4處理>剪葉1/2處理，但剪葉1/4處理與不剪葉處理相比，產量沒有顯著降低；可見平展型春玉米在較低密度下葉片不存在生長冗余，在中、高密度下葉片存在一定的生長冗余。劉鐵寧等提出通過適當剪葉去除玉米葉片生長冗余可以提高玉米的產量[7，19，23]，本研究結果與之相似。主要是因為高密度群體中的個體為了增強自身的競爭力，形成了較大的葉面積，從而形成了個體水平的冗余[9]，這會造成營養及能量的浪費，去除這些多余的葉片可使玉米對獲取的有限物質和能量進行最合理、最優化的分配，從而提高現存能量的利用率，獲得較高的籽粒產量[10，14，22]。在生產實踐中可通過相應的調控措施減少玉米高產群體的葉片生長冗余，從而實現高產。

本試驗通過對平展型春玉米不同密度不同剪葉處理干物質和氮磷鉀的積累量進行分析，發現中、高密度下部分剪葉處理的穗部干物質積累量與不剪葉處理間差異不顯著，剪葉1/4處理群體干物質積累量與不剪葉處理間差異不顯著；表明隨著密度增加，適當去除葉片不會影響穗和群體干物質的積累。中、高密度下適度剪葉未降低平展型春玉米對氮、磷、鉀的吸收。這也是去除葉片生長冗余后產量無顯著下降的原因之一。

前人的研究表明，適當去除冗余可以提高作物產量[11-13]，但是過度去除反而會降低產量，因此冗余度可以為去除冗余的程度提供一定依據。金良等定義和計算了水稻莖蘗冗余度[12，22]。筆者通過對玉米在不同密度下進行不同程度剪葉處理對其生長和產量的影響進行研究，提出了葉片生長冗余度的定義，將玉米葉片生長冗余度定義為：100-100×有效光合葉面積指數/最大葉面積指數，有效光合葉面積指數是指玉米在一定密度下最高產量對應的最小葉面積指數。本試驗結果表明，平展型玉米中單808在45 000、60 000株/hm2的密度下葉片存在生長冗余，且冗余度分別為20.20%、22.34%，此結果可為平展型春玉米在生產上去除葉片冗余程度提供一定的依據。

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