大麥高光效種質資源的篩選及光合特性與產量的相關性分析

秦丹丹++董靜++許甫超++徐晴++葛雙桃++李梅芳

摘要 進行高光效大麥種質的篩選并研究大麥光合作用與產量性狀的關系將為培育高產高光效品種奠定基礎。本研究對本單位31個自育大麥品種（系）（含2個對照品種）抽穗期旗葉的光合作用以及產量相關指標進行了測定，并分析了光合作用與產量的相關性。結果表明，以凈光合速率為指標，從中篩選了6份高光效大麥種質資源；除了光合參數之間以及產量指標之間的相關性外，就光合作用和產量相關指標而言，氣孔導度和胞間CO2濃度分別與小區產量成顯著和極顯著負相關，胞間CO2濃度還分別與不育小穗數和穗粒數成顯著正相關和負相關，其他性狀間相關不顯著；根據光合特性和產量性狀考察結果，可將參試材料分為高光效高產型、高光效低產型、低光效高產型、低光效低產型和中間型等多種類型。

關鍵詞 大麥；光合作用；產量；相關性

中圖分類號 S512.3 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）23-0038-03

Abstract Identification of barley germplams with high photosynthesis efficiency and studies of the relationships between photosynthesis and yield of barley will provide theoretical basis for breeding of barley varieties with high yield and high photosynthesis efficiency. Photosynthesis and yield related traits as well as their correlations of 31 barley germplasms were analyzed in the study. The main results were as follows：Taking net photosynthetic rate as index，six barley germplasms were identified to be with high photosynthesis efficiency；Except for these correlations between each parameters of photosynthesis or yield，there were significantly negative correlations between intercellular CO2 concentration and yield of the plot，intercellular CO2 concentration and seed number per spike，stomatal conductance and yield of the plot. However，there was a significantly positive correlation between intercellular CO2 concentration and sterile spikelet number per spike； These varieties were divided into five groups according their performance of both efficiency of photosynthesis and yield.

Key words barley；photosynthesis；yield；correlation

大麥是世界也是我國第四大谷類作物，具有早熟、耐寒、耐旱、耐堿和耐瘠薄等特性。大麥是典型的“多元”作物，可用作食物、飼料、啤酒工業以及醫藥保健品等原料。在我國，大麥還是青藏高原地區藏族人民的主要糧食作物。但是目前我國的大麥生產自給率低、對外依存度高。2013年，我國進口的啤酒大麥約有233.5萬t（數據來源于國家海關總署），未來我國啤酒大麥的供應問題也將成為相關企業必然面臨的嚴峻問題。面對大麥供需矛盾的日益突出，如何在有限的土地面積上提高產量成為大麥增產的瓶頸問題。因此，對于大麥育種者來說，培育高產專用型大麥品種仍是現階段的首要任務。光合作用是植物特有的功能，植物干物質重量的90%以上是通過光合作用合成的[1]，是植物包括農作物產量形成的基礎。

多種作物包括大麥的研究都表明，葉片光合性能與產量之間存在一定相關性，較高的葉面積、葉片凈光合速率是高產的生理基礎之一[2-5]。但是，植物的光合作用進程受植物自身生理特性的影響，不同基因型光合參數有顯著差異，不同生長階段甚至是不同的種植密度其光合參數也有差異[6]。因此，深入研究作物光合特性是了解其生態適應機理及品種優質高產特性的重要途徑之一。

大麥的不同光合器官對籽粒的灌漿及產量的影響不同，在大麥灌漿期，旗葉和芒在籽粒灌漿過程中所發揮的作用是最大的[7]。本研究對31個大麥品系抽穗期旗葉的光合特性進行了分析，在篩選高光效大麥種質資源的同時，對參試品種光合特性與產量性狀的關系進行了分析，旨在為高光效大麥新品種的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 參試材料

參試材料為本單位自育大麥新品系，共31個，分別為P28-37、P28-58、220956、220942、P27-5、16489皮、P27-19、蘇啤3號、220612、P28-31、221994、P28-4、221537、P28-79、P28-85、16445、220536、16091、220932、16491皮、15806、創大麥43、15905、P28-16、P28-72、15910、220893、220895、15903、220418、220935，其中，創大麥43和蘇啤3號為對照品種，均為二棱。endprint

1.2 試驗設計

各參試材料種植于湖北省農業科學院糧食作物研究所核心試驗地內。試驗共設31個處理，即每個品種為一個處理，其中以蘇啤3號（CK1）、創大麥43（CK2）作對照。試驗采取隨機區組設計，2次重復。每品種（系）為1個小區，小區面積6.67 m2（2.67 m×2.50 m），每小區播種10行，行距25 cm，播種密度240萬株/hm2。田間管理措施同當地大田。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 光合相關指標的測定。在大麥抽穗期，于晴好天氣每天10：00—12：00測量光合相關指標。按照五點取樣法，每個小區隨機選取5株生長發育整齊一致、健壯的植株，通過Li-6400便攜式光合作用分析系統測定旗葉的光合速率和相關光合參數，包括凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。用SPAD葉綠素儀測定各參試材料的旗葉葉綠素含量，葉面積采用手工量法。取5株的平均值作為各參試材料的相應指標數值。

1.3.2 產量相關指標的測定。參考湖北省大麥區試記載標準，考察各參試材料的小區產量、千粒重、株高、穗長、小穗數、不育小穗數、穗粒數等性狀。其中，千粒重為隨機選取2個500粒進行稱量獲得，株高、穗長、穗粒數和不育小穗數為隨機挑選10株進行測量的平均值。

1.4 數據分析

采用Excel 2007對數據進行整理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 光合特性分析

于2013—2014年度大麥正常生長季節內，測量了31份大麥種質資源抽穗期旗葉的光合作用相關指標，包括凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉面積和葉綠素含量。

從表1可以看出，以上光合作用相關參數在參試材料中均存在廣泛變異。其中，凈光合速率變化范圍在17.68～28.79 μmol CO2/（m2·s），葉面積變異范圍在10.68～26.53 cm2之間，氣孔導度變異范圍在0.358 0～0.607 4 mol H2O/（m2·s），胞間CO2濃度變異范圍在263.0～320.0 μmol CO2/mol之間，蒸騰速率變異范圍在5.434～10.094 mmol H2O/（m2·s）之間，葉綠素含量變異范圍在43.52～52.36 μg/g之間。

以凈光合速率為主要評價指標，從中篩選出P28-31、P28-37、P28-58、220956、221994、P28-4等6份高光效大麥種質資源。

2.2 產量特性分析

對各參試大麥材料的產量性狀進行考察分析發現，產量相關性狀在各參試材料中也存在廣泛變異。各參試材料的小區產量變異范圍為3.999～1.827 kg。其他產量相關參數中，千粒重的變異范圍為31.36～50.40 kg，穗長變異范圍為5.07～6.99 cm，小穗數變異范圍在23.7～32.2個，不育小穗數和穗粒數分別在3.2～14.4個和12.1～29.8粒之間，而株高的變異范圍為65.0～87.2 cm（表1）。

2.3 光合特性與產量的相關性分析

從表2可以看出，在所調查的光合作用相關指標中，凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率成極顯著正相關，相關系數分別為0.62和0.59，與胞間CO2濃度成極顯著負相關，相關系數為-0.58。氣孔導度與蒸騰速率成極顯著正相關，相關系數為0.56。

在所調查的產量相關性狀中，小區產量與穗粒數和不育粒分別成極顯著正相關和負相關，相關系數分別為0.60和 -0.61。千粒重與小穗數和穗粒數成顯著負相關，相關系數分別為-0.34和-0.41。穗長與小穗數和穗粒數分別成極顯著和顯著正相關，相關系數分別為0.69和0.45。穗粒數與小穗數和不育小穗數分別成極顯著正相關和負相關，相關系數分別達0.74和-0.71。

而在所調查的光合相關指標和產量相關指標中，氣孔導度和胞間CO2濃度分別與小區產量成顯著和極顯著負相關，相關系數分別達-0.36和-0.50。此外，胞間CO2濃度還分別與不育小穗數和穗粒數成顯著正相關和負相關，相關系數分別為0.42和-0.35。其他性狀之間不存在相關性或者相關不顯著。

根據光合特性和產量性狀考察結果及其綜合排名，將參試材料大致分為高產高光效型、低產高光效型、高產低光效型、低產低光效型和中間型等5種類型（表1）。

3 結論與討論

篩選高光效種質資源并進行高光效育種是實現作物增產的極有潛力的路徑之一。在大麥中，潘高峰等[8]對20份大麥種質資源在灌漿階段的光合色素和光合特性進行了動態的測定分析，并以光合速率、葉綠素含量和葉綠素a/b為指標將20個品種分為高光合高葉綠素高光合活性、中光合中葉綠素中光合活性和低光合低葉綠素低光合活性三大類。本研究對31份自育大麥新品系進行了光合作用相關參數的測定，以品種凈光合速率為主要指標，從中篩選出6份高光效種質資源。

進一步分析發現，其中4份來源于同一雜交組合的不同品系（P28-31、P28-37、P28-58和P28-4）。盡管來源該組合的其他品系（P28-16和P28-72）的光合速率相對較低，但是，仍然可以推測該雜交組合的親本中可能存在可以產生高光效的基因位點，對其進行更進一步的深入分析將為充分利用以上高光效種質資源提供理論依據。

本研究結果表明，凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率三者之間均呈極顯著正相關，這與陳衛英[9]和錢創建等[10]于灌漿期所測定的結果一致。但是，多數所測定的光合作用相關指標與產量指標的相關性不高，僅胞間CO2濃度與不育小穗數和穗粒數分別成顯著正相關和負相關（表2）。錢創建等[10]的研究也表明類似的結果。因此，在進行大麥的高光效及高產育種時，僅僅以某一時期某一光合器官的凈光合效率或其他光合特性相關參數作為評價指標來衡量大麥的高產潛力是不夠的，還需要考慮其他因素的影響，如營養物質積累量、葉面積、株型（有效光合面積）、抽穗期、抽穗至成熟所經歷的天數等。在大麥高產育種中，充分利用高光效高產皆備的種質資源或將更有助于獲得突破性新品種。而對于產量已達到較高水平但是光合效率相對較低的大麥品種，如本文中高產低光效類型中所包含的品系，進一步通過傳統育種或者分子育種的手段改良其光合特性，從而實現產量的新突破也將是育種工作者的主攻方向之一。

4 參考文獻

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