紅螯螯蝦研究進展及在江蘇的產業發展前景分析

殷悅，嚴維輝，鄭友，彭剛

（江蘇省淡水水產研究所，江蘇南京，210017）

紅螯螯蝦又叫澳洲淡水龍蝦，學名四脊光殼擬螯蝦（Cherax quadricarinatus），隸屬節肢動物門，甲殼綱，十足目，擬螯蝦科，光殼蝦屬[1]。原產澳大利亞，個體較大，外形和海中的龍蝦接近，但屬于在淡水中生活繁殖的蝦類品種，其肉質緊實滑脆、味道鮮美可口，是世界上經濟價值較高的蝦類品種之一。紅螯螯蝦體色為綠色或褐綠色，雄性成蝦第一步足大螯的外側頂端有一鮮紅、柔軟的膜質帶[2]，故稱其為紅螯螯蝦。紅螯螯蝦適溫范圍較廣，為5～35℃，個體規格一般在100～150 g，個別規格甚至可達500～600 g。雌雄異體。外生殖器官位于頭胸甲腹面，雌蝦的生殖孔位于第三步足基部，雄蝦的生殖孔位于第五步足基部。紅螯螯蝦晝伏夜出，白天基本躲避在水草或縫隙角落等易于隱蔽的地方，傍晚外出覓食，一般在淺水生活，營底棲爬行。紅螯螯蝦是一種雜食性的淡水蝦類，和小龍蝦類似，其植物性和動物性飼料均能食用，植物性餌料如玉米、黃豆、青飼料、有機碎屑、絲狀藻類、水生植物的根莖葉等都可食用，但更喜食動物性的如螺蚌、魚肉、絲蚯蚓、水生昆蟲等食物，具有貪食爭食和相互殘殺的習性。紅螯螯蝦耐低氧，一般養殖條件下不會出現缺氧現象，但不耐低溫。該蝦生長速度較快，夏秋季為生長旺季，一般在經過3～4個月的生長后，其個體規格能達到60～80 g/尾左右，當年養殖成品蝦規格在100 g。在保持濕潤的環境條件下，該蝦離水亦能存活較長時間，所以適宜長途運輸，但要注意環境溫度變化不宜過于劇烈。

1 紅螯螯蝦研究進展

國內對紅螯螯蝦研究時間較短，研究團隊不多，研究主要集中在繁殖生物學和養殖技術等方面。

1.1 繁殖生物學

在適宜的水溫及飼養環境條件下，紅螯螯蝦當年即可性成熟，1年內可多次交配產卵，自然條件下產卵期在春末夏初，該蝦群體繁殖能力較強，但個體懷卵量不大，在達到適宜的繁殖水溫和繁殖條件時，有報道雌蝦需要先進行1次生殖蛻殼。趙云龍等[3]開展了紅螯螯蝦繁殖習性的觀察研究，記錄了紅螯螯蝦整個繁殖交配過程，紅螯螯蝦的交配動作和克氏原螯蝦基本相同，交配時，雄蝦以雙螯足夾住雌蝦螯足，將雌蝦翻轉腹面朝上，其他步足將雌蝦抱住，將其交配器緊貼雌蝦的胸部。葉玉珍等[4]對紅螯螯蝦精莢顯微結構的研究表明紅螯螯蝦精莢為一些管狀結構，成熟精子大小為4.5～6.0 μm，形態結構為漏斗狀，有椎形的頭基部和細長的棘狀部，交配過程中雄蝦將精莢射在雌蝦的腹部，一般在交配完成后24 h之內雌蝦開始產卵。產卵時，通過分泌某種物質，溶解精莢外層后，卵子和精子相遇受精，受精卵黏附于雌蝦游泳足的剛毛上逐步孵化，剛黏附的受精卵呈桔黃色。孵化研究方面，吳志新等[5-6]開展了了光周期對紅螯螯蝦抱卵、胚胎發育及蝦苗生長的影響，從親蝦成活率、抱卵率及孵化率來看，以L：D為12：12和l8：6的組最高，達到了98%以上的孵化率，適度的延長光照時間能夠促進紅螯螯蝦雌蝦卵巢的同步發育，加速其交配、抱卵，而且還能明顯提高受精卵的孵化率，提高受精卵氨基酸和脂類含量，從而提高雌蝦的繁殖性能。陳孝煊等[7]研究表明紅螯螯蝦的產卵量與個體大小呈正相關關系，體質量24.5～85.2 g的雌蝦，產卵量在l85～594粒之間，較Sammy在1988年的報道要多。孵化全程需要的時間隨溫度的升高而縮短，當20～33℃時孵化出膜時間為20～40 d。除個體規格對報卵孵化影響較大外，水溫對紅螯螯蝦的胚胎發育影響也非常大[8]，在最適水溫條件下，紅螯螯蝦從受精卵、囊胚期、原腸期、原腸胚期、無節幼體期、復眼色素形成期、準備孵化期所用時較短，約31～34 d，同時胚胎發育成活率最高，保持恒定的溫度是正常發育的重要影響因素。

1.2 營養與飼料

紅螯螯蝦營養與飼料的研究剛剛起步，吳志新等[9]開展了不同蛋白餌料對紅螯螯蝦幼蝦生長的影響，利用從21.85%～42.14%蛋白含量飼料對幼蝦生長、增重率和存活率的研究表明，隨著蛋白含量的提高，紅螯螯蝦的增重率從129.4%增至497.2%，呈正相關關系，但蛋白含量高于33.01%時，其增重速率開始下降，且該蛋白條件下，紅螯螯蝦幼蝦成活率最高。 陳建明等[10]綜合多方研究成果得出，體質量約為0.2 g的稚蝦飼料蛋白40%，1 g以上的幼蝦飼料蛋白31%～35%，成蝦養殖適宜的飼料蛋白水平為22%～31%。Muzinic等[11]用等能（4.0 kal/g）等蛋白（40%）但蛋白源不同的飼料對紅螯螯蝦幼蝦飼養8周，結果顯示以魚粉作為蛋白源和以豆粕、啤酒糟酵母作為蛋白源時的增重和存活率沒有統計學意義差異，標明紅螯螯蝦也可以很好的利用植物性蛋白源。飼料中添加部分類胡蘿卜素能改善養殖蝦體著色。脂類是蝦類生長發育所需能量的重要來源，也是生物膜結構的主要成分，而重要脂肪酸、磷脂和膽固醇對其生長發育、健康、蛻皮及生殖等活動都有重要影響。飼料中脂肪水平過高會阻礙其生長。一般認為在半精養的條件下，飼料中脂肪含在4.2%就可以維持良好的生長和成活率。O-driguez-Gonzalez等[12]研究發現，8.7%的飼料脂肪含量可以促進蝦卵的生長，還可以滿足螯蝦抱卵階段所需的營養。甘新輝等[13]采用添加5%的豆油、花生油、魚油和豬油為脂肪源飼養紅螯螯蝦，結果顯示紅螯螯蝦的體質量增長和飼料效率豆油組最高，依次為花生油、魚油組和豬油組。關于維生素方面，目前僅見VE和VC的研究報道，左迪等[14]設計了7組含量不同的VC飼料，研究結果顯示飼料中添加VC可以提高紅螯螯蝦的生長性能，但對成活率沒有顯著影響，推薦最適生長的VC含量為400 mg/kg，添加適量的VC可以增強螯蝦的免疫酶活性和吞噬細胞的數量。紅螯螯蝦養殖產業發展到今天，依然缺乏專用的人工配合飼料，這將成為嚴重制約紅螯螯蝦養殖業進一步擴大發展的重要因素。

1.3 養殖技術與模式

目前紅螯螯蝦的養殖模式較為單一，一般以池塘養殖為主，無論是在南方較熱的廣東等地，還是在較冷的北方遼寧葫蘆島地區。對于養殖池塘環境條件，一般要求池塘面積不宜過大，3×667 m2～8×667 m2，水深 0.7～1.5 m，水質清新，進排水方便，要求有一定的水草覆蓋率和清塘肥水，水pH值保持在7.0～8.0，透明度為30 cm，當水溫上升至16℃以上既可以放苗。但由于溫度及有效養殖時間的不同，不同地區養殖結果和收益也大不相同，北方地區如在崔良弼等[15]在葫蘆島開展了紅螯螯蝦養殖試驗，放苗時間較晚，7月上旬放苗，與淡水鯊魚混養共56 d，在不單獨投餌的情況下，平均體質量達20 g，成活率為40%。張占魁等[16]2013年在新疆地區進行了試養，在5月中旬引進1.5 cm左右蝦苗，放養密度為每667 m24 000～6 000尾，水草覆蓋面積約30%，10月水溫將至10～12℃時全部捕撈，平均規格達80 g以上，最大規格為105 g，平均產量150 kg/667 m2以上。南方地區李慶勇等[17]在廣州開惠州市展了紅螯螯蝦池塘健康養殖技術的探索，3月下旬放養蝦苗，每667 m2放3 000～6 000尾，早晚投喂兩次，7：00，18：00，一般養殖 15～l80 d，體質量可達5O～100 g。在中部如江浙地區，為了能提高苗種成活率和延長生長期，采用大棚育苗技術，可以比常規養殖提早40 d，一般按照成蝦池塘20：1比例構建塑膜大棚，清明前可使水溫穩定在18℃，培育密度200～300尾/m2，經過40～50 d的幼苗培育，蝦苗體長達3.0～3.5 cm，但成活率仍不穩定，在58%～82%[18]。

1.4 其他方面

在其他研究方面，張巖等[19]采用酶解的方法獲得紅螯螯蝦眼柄XO—SG復合體的單個神經細胞，建立了紅螯螯蝦眼柄XO—SG神經元的體外原代培養方法，原代培養的神經細胞可以在體外存活14 d。為推算測定紅螯螯蝦養殖用藥的安全劑量范圍，吳志新等[20]開展了紅螯螯蝦對高錳酸鉀、敵百蟲、漂白粉耐受性試驗，蝦苗安全濃度分別為1.79 mg/L，0.016 mg/L，28.39 mg/L；幼蝦高錳酸鉀、敵百蟲安全濃度分別為1.81 mg/L和0.014 mg/L，結果表明紅螯螯蝦對敵百蟲非常敏感，對高錳酸鉀耐受性一般，對漂白粉較為不敏感。陳孝煊等[21]測定了紅螫螯蝦蝦苗對硫酸銅和孔雀石綠的耐受性.結果表明安全濃度分別為0.94×10-4%和0.18×10-4%。

2 紅螯螯蝦產業現狀

紅螯螯蝦是原產于澳大利亞北部及昆士蘭西北部的地區，在巴布亞新幾內亞也有發現，喜歡生活熱帶地區的溪流中，但由于地域和交流的隔絕，該品種到上世紀80年代才被人所熟知，隨著人類活動的不斷遷徙，該蝦逐步擴散到北方西澳大利亞及昆士蘭南部，并在墨西哥，南非，波多黎各，牙買加，贊比亞，印度尼西亞和新加坡形成自然繁衍的野生種群。澳大利亞本土是在1985年開始試養紅螯螯蝦，目前紅螯螯蝦已被美國、英國、西班牙、法國、南非、日本、東南亞諸國以及津巴布韋引進試驗養殖，中國最早于1992年由湖北水產研究所引進，并首先在廣東和湖北兩省進行了試養，1993年福建水產研究所引種試養，1994年開始全國示范推廣。近幾年來，該蝦在我國廣東、海南、福建等23個省、市、自治區都有零星養殖，在海南和廣東部分地區紅螯螯蝦已初步形成自然種群[22]。

由于受到多種因素的制約，紅螯螯蝦產業發展和產量一直不高，澳大利亞等地較早開展了養殖，在20世紀80—90年代紅螯螯蝦養殖產量相對較高，95年最高年產不到2 000 t，但近年來規模并無較大增加，甚至有部分縮減。國內從92年引進該品種以來，一直處于繁殖及養殖探索階段，各地養殖規模一直很小，近幾年隨著傳統養殖品種病害增多、養殖戶探尋養殖新品種、消費者多樣化需求的增加，紅螯螯蝦有逐步擴大養殖規模的趨勢，在海南、廣東、浙江、江蘇、湖北等地都有養殖成功的案例，但就目前的產業而言，仍處于剛剛起步的階段，尚未形成產業規模及統計數據，粗略估計全國紅螯螯蝦的產量不超過3 000 t。

3 江蘇產業發展前景分析

3.1 發展優勢分析

3.1.1 營養豐富 紅螯螯蝦營養豐富，味道鮮美，高蛋白，低脂肪，逐步受到國內外消費市場的歡迎，特別是在日韓、西歐、港澳臺和上海等地十分暢銷。吳志新[23]等研究結果表明紅螯螯蝦肌肉中水分、蛋白質、脂肪、灰分、無氮浸出物分別占鮮重的79.92%，17.49%，0.42%，1.28%，0.89%。肌肉蛋白質由19種氨基酸組成，其中8種人體必需氨基酸，其中賴氨酸含量6.46，高于克氏原螯蝦的4.37，精氨酸含量9.14，高于克氏原螯蝦的5.62，其他蛋氨酸，亮氨酸、異亮氨酸，蘇氨酸等含量都較高，表明該蝦營養全面，其肉質緊彈滑脆、風味別具一格。

3.1.2 規格大，生長快 據文獻報道，紅螯螯蝦最大體質量記錄是2.72 kg，體長38.5 cm。在江蘇，該蝦當年養成一般平均規格在80～100 g左右，150～180 d即可養成，生長速度較快，有研究顯示紅螯螯蝦平均出肉率為21.98%[24]，克氏原螯蝦平均出肉率為14.36%，表明紅螯螯蝦的出肉率遠高于克氏原螯蝦，且在江蘇氣候條件下，該蝦沒有打洞越冬的習性，同時該蝦也不能在江蘇自然越冬，不會對江蘇省水域生態或自然環境造成破壞和入侵。

3.1.3 食性雜、宜長途運輸 紅螯螯蝦是雜食性動物，在自然條件下，主要以水生植物為主，同時也吃動物性飼料，餌料來源廣泛，成本低廉，人工養殖過程中可以直接投喂人工配合飼料，不需要馴化轉食的過程，粗生易養，生存水溫相對較寬泛，成蝦比幼蝦具有更強的耐低溶解氧的能力，在水體溶解氧保持1 mg/L時仍能存活，在保持濕潤的環境條件下，紅螯螯蝦離水24～48 h仍能存活，所以該品種適宜于長途運輸和活蝦市場的開拓。

3.1.4 出口創匯能力強，養殖效益十分可觀 2016年10月，國內養殖的紅螯螯蝦首次實現活體出口，采取空運方式從余杭直接運送至韓國首爾，雖然此次出口規模并不大，僅為100 kg，但價格高達32美元/kg，應該說出口的利潤是十分可觀的，同時也為該品種的產業外擴奠定了良好的基礎。目前在國內內銷市場上，該品種60～80 g規格的價格在60～65元/kg左右，池塘平均產量在125～150 kg/667 m2左右，養殖收益基本穩定在5 000～8 000元，有的塘口每667 m2的效益超萬元，該品種對于漁業增收和漁民致富提供了一個可以探索的途徑。

3.2 發展劣勢分析

3.2.1 地理及氣候 原產地緯度的差異導致該品種在江蘇發展仍需適應過程。克氏原螯蝦原產墨西哥北部和美國南部，與我國長江中下游地區處于同一緯度，所以克氏原螯蝦引入我國以后在南京形成自然種群，并在全國范圍擴散。而紅螯螯蝦原產地澳大利亞北部，緯度由于和江蘇境內差異較大，其不能在江蘇自然繁衍，無法形成自然種群，其原產地環境更接近于我國南部地區，同時也有學者認為偏弱堿性或微量鹽分的水環境更適應其生長或養殖，所以該蝦適宜的生長環境仍需要進一步探索，該品種在江蘇的養殖生產仍有一個逐步適應的過程。

3.2.2 育苗技術 規模化的育苗技術不成熟限制了該品種在江蘇的養殖示范。有研究表明，紅螯螯蝦產卵量與體質量的關系大約每克體質量產卵為7.8粒[25]，單個個體的懷卵量并不大，和克氏原螯蝦差不多。江蘇地區紅螯螯蝦由于不能自然越冬繁殖，養殖戶每年都需要采購苗種進行養殖，苗種以前大部分從臺灣、廣州一帶引入，但由于運輸距離遠，環境差異較大，苗種的成活率非常低。江浙一帶專業從事紅螯螯蝦育苗的企業不多，雖有繁殖成功的案例，但總體出苗量不大，規模化同步化育苗水平不高，特別是在大規格苗種的培育及供給方面，仍有很長一段路要走。現階段苗種供應體系的不完善造成該品種苗種價格較高，0.8～1.0 cm的苗種價格在0.6～0.8元/尾，3 cm左右的苗種價格在3元/尾，養殖戶心理接受程度有待突破，育苗技術不成熟限制了該品種在江蘇的養殖示范。

3.2.3 養殖技術 養殖模式單一、養殖技術不完善制約了該品種在江蘇的廣泛推廣。紅螯螯蝦目前養殖模式比較單一，主要為池塘主養，尚未發現較好的混養套養品種與模式，目前也有養殖戶在探索紅螯螯蝦和沙塘鱧混養模式，但養殖效益尚不明確。紅螯螯蝦養殖單產一般在150 kg/667 m2，比克氏原螯蝦略低，比河蟹養殖略高，但由于苗種成本占全部養殖成本的比例偏高，其整個的養殖效益在蝦蟹特種水產養殖中并不十分的突顯，加上紅螯螯蝦在江蘇省養殖推廣時間不長，養殖技術和養殖模式仍需要一個不斷探索完善的過程，制約了該品種在江蘇的廣泛推廣。

3.2.4 基礎研究薄弱 紅螯螯蝦引入國內已經近30年，但由于產業小，發展速度慢，對于該品種的基礎生物學、繁殖生物學、行為學、不同生長階段最適營養需求、專用飼料的研發及免疫增強劑的應用、病害發生機理及防控等研究仍然比較薄弱，國內長期專業從事紅螯螯蝦基礎研究的高校、科研團隊較少，相關文獻成果不多，基礎研究的薄弱制約了該產業的快速穩步推進。

3.3 發展前景分析

隨著人們日益增長的對美好生活的需要將促進傳統水產品消費市場的轉型升級，人們對于優質水產新品種的需求越來越旺盛。紅螯螯蝦體大肥厚，營養豐富，體內蛋白質、氨基酸含量較高，脂肪含量極低，出肉率高，適宜開展加工及風味食品開發，杭州、上海、南京一帶的高檔會所餐廳也開始引入紅螯螯蝦作為一個重要高檔菜品推薦，同時以該蝦作為主題的特色餐飲小店也逐步發展，加上和小龍蝦一樣其可以開發的口味和燒法非常多，應該說隨著認識和了解的逐步深入，紅螯螯蝦這個品種將越來越深受國內外消費者的喜愛。

江蘇作為全國經濟較為發送的省份，自身就具有非常大的蝦類消費市場和消費群體，同時作為傳統的蝦蟹養殖大省，特色蝦類的養殖環境和養殖氛圍已經形成，江蘇羅氏沼蝦年產量超過7萬t，青蝦年產量超過12萬t，南美白對蝦年產量超過15萬t，其他像克氏原螯蝦養殖產業近年來發展非常迅猛，2017年江蘇養殖面積9.2萬hm2，養殖產量11.5萬t，已經從最初的“捕撈+出口+大排檔”起步，逐步形成了集苗種繁育、健康養殖、出口創匯、精深加工、物流餐飲、文化節慶于一體的完整產業鏈。隨著克氏原螯蝦價格的不斷攀升，克氏原螯蝦價格和紅螯螯蝦價格差距逐漸縮小，紅螯螯蝦養殖逐步走入人們視野。特別是蘇南地區經濟發達，思想先進，也比較容易接受一些新品種的引進探索和試驗示范，目前江蘇常熟、吳江、宜興、高淳、六合等地都有部分養殖戶開展探索養殖，近年來，江蘇漁業主管部門也逐步加大了對紅螯螯蝦的研究推廣示范力度，立項了多個紅螯螯蝦相關研究課題和項目，隨著基礎研究的不斷深入、養殖模式的不斷完善、全產業鏈的不斷配套，江蘇紅螯螯蝦產業將呈現快速暴發式的增長，應該說紅螯螯蝦這個品種的養殖“錢”景十分廣闊。