湖泊中不同環(huán)境因子對(duì)枝角類群落的影響

張 蒙，劉人杰，張子晗，曹智涵，鄧俊澤，王宏偉

(河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071000)

浮游動(dòng)物作為水生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)者，其數(shù)量變化、種類構(gòu)成以及群落結(jié)構(gòu)等群落特征值的變動(dòng)會(huì)直接或間接制約生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)力水平，在水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中具有重要的調(diào)控作用[1]。而枝角類作為浮游動(dòng)物中極具代表性的生物群落，更是水域浮游動(dòng)物群落重要的組成部分。枝角類多以浮游植物、細(xì)菌和碎屑等為食，而其本身又是其他無(wú)脊椎動(dòng)物和魚(yú)類的餌料，因此枝角類是處于水生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。 枝角類可以連接初級(jí)生產(chǎn)者和高級(jí)消費(fèi)者，在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換、食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)中有重要作用，同時(shí)也可以很好地指示出水環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)[2]。其群落變化因當(dāng)前水體營(yíng)養(yǎng)水平、捕食壓力的變化而變化，因此枝角類是水質(zhì)監(jiān)測(cè)和生態(tài)修復(fù)研究中的重要研究對(duì)象[3-4]。

1 不同環(huán)境因子對(duì)于枝角類群落的影響

1.1 水環(huán)境富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)于枝角類群落的影響

以博斯騰湖為例，博斯騰湖(41°49′～42°08′N，86°42′～87°25′E)，位于新疆焉耆盆地東南部最低處，是中國(guó)干旱地區(qū)最大的淡水湖.博斯騰湖的枝角類優(yōu)勢(shì)種由喜貧營(yíng)養(yǎng)型水體的虱形大眼溞逐漸轉(zhuǎn)變成喜富營(yíng)養(yǎng)型的長(zhǎng)額象鼻溞。分析這種變化的原因，極有可能和當(dāng)?shù)剡@些年來(lái)經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展有關(guān)，由于在經(jīng)濟(jì)發(fā)展的過(guò)程中忽視了湖泊的污染問(wèn)題，致使越來(lái)越多的有機(jī)污染物被排放到湖泊中，加劇湖泊富營(yíng)養(yǎng)化水平[5]。結(jié)合一些國(guó)外學(xué)者的研究，認(rèn)為湖泊富營(yíng)養(yǎng)化水平和枝角類密度水平之間的關(guān)系最為密切，是影響枝角類生物量最重要的環(huán)境因子，湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)有選擇的使得喜富營(yíng)養(yǎng)條件的枝角類群落迅速繁殖，同時(shí)喜貧營(yíng)養(yǎng)水體的種類會(huì)大幅度減少甚至消失[6]。

以星云湖為例，星云湖(102°45′20″E～102°48′20″E，24°17′20″N～2 4°23′03″N)，位于滇中江川盆地內(nèi)，目前已經(jīng)處于富營(yíng)養(yǎng)化水平。星云湖中枝角類的生物量變化趨勢(shì)就和湖中初級(jí)生產(chǎn)力的變化保持一致。查閱相關(guān)文獻(xiàn)可知，在上世紀(jì)80年代，星云湖的富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程明顯加快[7]。同時(shí)明顯變化的還有枝角類的物種豐富度，而且變化起始的時(shí)間也基本定位在上世紀(jì)80年代。數(shù)據(jù)表明，增加的物種均為耐污種。耐污種出現(xiàn)并且持續(xù)增加，逐漸變成了枝角類群落中的優(yōu)勢(shì)種(>60%)。這種變化也從生物學(xué)角度表現(xiàn)了在這一時(shí)期水體的富營(yíng)養(yǎng)化程度在逐漸上升[8]。

同時(shí)，水體的營(yíng)養(yǎng)水平還會(huì)通過(guò)影響枝角類的食物質(zhì)量與數(shù)量，進(jìn)而間接影響枝角類群落的生物量，而且高營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)于某些枝角類物種可能產(chǎn)生生理脅迫作用，并且也有可能會(huì)增加物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，最后表現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)水平與枝角類生物量之間并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。同時(shí)有研究表明，在貧營(yíng)養(yǎng)型湖泊中枝角類的豐富度較低，而中營(yíng)養(yǎng)和富營(yíng)養(yǎng)湖泊中的豐富度明顯上升，但是富營(yíng)養(yǎng)化水平再進(jìn)一步上升時(shí)，枝角類的豐富度又會(huì)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)[5,9]。這表明，水體中過(guò)高的營(yíng)養(yǎng)水平不僅可能會(huì)對(duì)枝角類生物量有抑制作用，對(duì)其生物多樣性也對(duì)有所影響。

1.2 水溫對(duì)于枝角類群落的影響

以青草沙水庫(kù)(長(zhǎng)江入海口，面積70 km2)為例，在對(duì)枝角類與環(huán)境因子之間的分析中，結(jié)果顯示水溫(WT)對(duì)枝角類生物密度和群落結(jié)構(gòu)有較大的影響，通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行線性模型中的冗余分析(RDA)可以明顯看出青草沙水庫(kù)中大部分枝角類優(yōu)勢(shì)種與WT呈現(xiàn)顯著性正相關(guān)關(guān)系[10]。

以博斯騰湖為例，在研究環(huán)境因子對(duì)于枝角類群落變動(dòng)中，結(jié)果顯示影響這一生境中枝角類群落演替最重要的環(huán)境因子是水溫，不同種類的枝角類對(duì)于不同的水溫條件表現(xiàn)出了不同的適應(yīng)性[5]。湖泊中枝角類群落的物種組成顯著受到季節(jié)更替的影響，在一定范圍內(nèi)，隨著水溫的不斷上升枝角類個(gè)體發(fā)育的時(shí)間普遍有縮短的趨勢(shì)，并且伴隨著生殖量的上升[11]。所以，有時(shí)候在夏季出現(xiàn)枝角類生物量暴發(fā)的現(xiàn)象，這就是水溫的變化引發(fā)了枝角類的快速繁殖。 除了長(zhǎng)額象鼻溞、長(zhǎng)刺溞和透明薄皮溞等種類屬于終年存在種類，對(duì)與季節(jié)變化不敏感外(冬季1.0 ℃～夏季最高26 ℃)，大部分種群喜好的溫度區(qū)間在季節(jié)更替中表現(xiàn)明顯，如虱形大眼溞、僧帽溞等主要發(fā)現(xiàn)在春季，而在夏季的高溫時(shí)期發(fā)現(xiàn)很少；而秀體溞、盤(pán)腸溞等除冬季低水溫期外都有發(fā)現(xiàn)。

1.3 捕食作用對(duì)于枝角類群落的影響

例如引入外來(lái)魚(yú)類等漁業(yè)活動(dòng)對(duì)于當(dāng)?shù)厮鷳B(tài)系統(tǒng)會(huì)帶來(lái)非常復(fù)雜的影響，一方面外來(lái)魚(yú)類的引入會(huì)直接改變湖泊中魚(yú)類群落的結(jié)構(gòu)；另一方面這種魚(yú)類結(jié)構(gòu)的變化可能會(huì)對(duì)枝角類產(chǎn)生額外的捕食壓力(即下行效應(yīng))。研究表明，魚(yú)類的捕食作用也是影響枝角類群落特征的重要因子之一。魚(yú)類種類的變化所帶來(lái)對(duì)枝角類捕食壓力變化具體體現(xiàn)在，魚(yú)類的選擇性捕食可能使小型枝角類種群逐漸取代大型枝角類種群。長(zhǎng)時(shí)間的作用下，小型枝角類就會(huì)慢慢占據(jù)優(yōu)勢(shì)，形成優(yōu)勢(shì)種群[12]。

以星云湖為例，星云湖象鼻溞的生物量與個(gè)體大小出現(xiàn)的顯著變化時(shí)段與“四大”家魚(yú)引入、太湖新銀魚(yú)引入、2005年以來(lái)星云湖封湖禁漁等多次漁業(yè)活動(dòng)事件一一對(duì)應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)類對(duì)于浮游動(dòng)物捕食的差異性與湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化水平相關(guān)，不同的富營(yíng)養(yǎng)化水平魚(yú)類對(duì)于浮游動(dòng)物捕食的傾向性不同。在富營(yíng)養(yǎng)化水平較高的湖泊中，某些魚(yú)類就會(huì)對(duì)橈足類施加較強(qiáng)的捕食壓力，而對(duì)枝角類的壓力卻相對(duì)較少，例如太湖新銀魚(yú)。而外來(lái)魚(yú)類種類不同，枝角類群落的響應(yīng)也有所不同，這就是有時(shí)候即使有外來(lái)魚(yú)類的進(jìn)入，卻依然沒(méi)有影響枝角類群落變化的原因[5]。

1.4 餌料對(duì)于枝角類群落的影響

按常識(shí)來(lái)講，浮游植物作為枝角類重要的餌料資源，其生物量和枝角類生物密度應(yīng)該呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性。但在進(jìn)一步的數(shù)據(jù)分析中，卻發(fā)現(xiàn)浮游植物生物量與枝角類密度并不存在顯著性相關(guān)。分析原因，可能與浮游植物群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)相關(guān)。枝角類攝取的食物顆粒一般直徑為5～10 μm，直徑大于100 μm 的顆粒則不能利用，所以浮游植物群落的變化就有可能與浮游動(dòng)物沒(méi)有明顯的相關(guān)性。

研究表明原生動(dòng)物的密度是影響枝角類群落的第二相關(guān)因子，隨著原生動(dòng)物預(yù)測(cè)值的增加，枝角類的多樣性明顯降低。雖然原生動(dòng)物會(huì)被某些獵食性枝角類所捕食或被一些濾食性枝角類攝食，但是就一般而言原生動(dòng)物并不是枝角類主要的食物來(lái)源,只有少部分原生動(dòng)物被枝角類攝食[13]。也有研究表明，之所以原生動(dòng)物群落會(huì)對(duì)枝角類產(chǎn)生較大的影響作用，可能是源于原生動(dòng)物會(huì)和細(xì)菌之間存在相互依存的功能關(guān)系。因?yàn)閺男⌒偷纳硜?lái)看，細(xì)菌和原生動(dòng)物喜歡聚合在一起共同生活，這種共生關(guān)系的副產(chǎn)品包括有機(jī)碎屑等物質(zhì)，這些物質(zhì)都可以作為枝角類的餌料來(lái)源。因此，原生動(dòng)物生物量的增加，就可以間接增加枝角類餌料的量，從而促進(jìn)枝角類的生長(zhǎng)和繁殖。但分析表明，這種情況可能由于不同枝角類攝食偏好的不同而導(dǎo)致增加物種間的競(jìng)爭(zhēng)，最終導(dǎo)致物種多樣性降低。

1.5 水動(dòng)力與水生植物對(duì)于枝角類群落的影響

一些種類的枝角類對(duì)于水體化學(xué)特征的稀釋效應(yīng)有明顯反應(yīng)，即對(duì)于水體中的大顆粒物質(zhì)濃度十分敏感。底棲枝角類生物量總體上和大顆粒物質(zhì)變化趨勢(shì)保持一致，尤其是喜歡生活在近岸草叢中的一些種類，例如：A.affinis、G.testudinaria等，這些種類出現(xiàn)時(shí)間往往和水體中大顆粒物質(zhì)大幅度增加的時(shí)間節(jié)點(diǎn)基本一致。水動(dòng)力對(duì)于枝角類的影響：水動(dòng)力的增強(qiáng)會(huì)攪動(dòng)其水底的大顆粒物質(zhì)，從而增加水體中大顆粒物質(zhì)的濃度；同時(shí)較強(qiáng)的沖刷作用也會(huì)一并大幅度提升湖泊敞水區(qū)的生物量水平[14]。

水生植物覆蓋度的變化是另一個(gè)影響枝角類群落的種類組成與生物量變化的重要因素，茂盛的水生植物可以為枝角類提供庇護(hù)所。而實(shí)際的計(jì)算結(jié)果也符合之前學(xué)者的研究成果。以星云湖為例，隨著近幾年來(lái)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題的進(jìn)一步加劇，以及人類活動(dòng)對(duì)于湖濱帶的人工改造，這些活動(dòng)導(dǎo)致了水生植被的大量消失以及枝角類棲息地受到了嚴(yán)重的破壞，從而導(dǎo)致底棲枝角類豐度的急劇下降[8]。

2 總結(jié)

枝角類作為水體中的次級(jí)生產(chǎn)者，其群落結(jié)構(gòu)既受到其餌料浮游植物群落的影響，也受到其捕食者群落的影響。同時(shí)作為浮游動(dòng)物，棲息地環(huán)境的理化因子的變化也對(duì)其有重要的影響作用，例如水體富營(yíng)養(yǎng)化程度、水溫、魚(yú)類捕食的下行效應(yīng)、餌料、大顆粒濃度和水動(dòng)力等。而無(wú)論是浮游植物還是水體其他的理化因子，這些指標(biāo)都可以很好地反映出人類對(duì)于水環(huán)境的影響作用，其中水溫和富營(yíng)養(yǎng)化水平的影響最為密切。所以，在分析研究枝角類這一群落時(shí)一定要和其他的環(huán)境因子相結(jié)合，這樣才能更加全面地了解枝角類群落變化的具體緣由和更客觀地對(duì)水環(huán)境的健康狀態(tài)進(jìn)行評(píng)價(jià)。