中國西秦嶺地區油橄欖花期物候及花粉掃描電鏡觀察

吳文俊，蘆 娟，趙夢炯，姜成英

油橄欖(Olea europaea L.)，又名齊墩果，屬木犀科木犀欖屬，常綠喬木，是世界著名的優質木本油料兼果用樹種，也是人類最早認識、馴化、種植的油料作物之一，有4 000多年的栽培歷史［1］。橄欖油含有固醇類、維生素、多酚等生物活性物質［2］，鑒于其高經濟價值和保健功能，使得世界上所有位于亞熱帶地區的國家都對油橄欖引種顯示出濃厚的興趣，從南半球的澳大利亞(37°S)至北半球的俄羅斯(35°N)，許多國家都有引種栽培［3］。我國規模引種油橄欖始于1964年，經過數十年的艱苦探索和廣泛試驗，油橄欖在中國能夠完成生長、開花、結實的正常生理過程，但是作為一種引種樹木，由于原產地和實生地的自然環境的差異［4］，為了適應當地環境，其生物學特性也會發生改變。由于我國油橄欖適生區氣候和土壤等自然條件與原產地地中海地區有一定的差異，而相關氣象因子的分析對油橄欖的種植發展有重要意義［5］，加之對油橄欖樹種特性缺乏深入細致的研究，對油橄欖生物學、生態學習性還沒有完全掌握，特別是對油橄欖成花過程缺乏認識，不能建立與之相適應的栽培措施，常常導致油橄欖結實率低，大小年現象嚴重，大大地制約了油橄欖產業的發展［6］。為此，筆者在甘肅南部白龍江河谷地區選擇了4個油橄欖品種，對其開花生物學進行了詳細的觀察與分析，旨在探討油橄欖在中國適生區的開花規律及不同品種不完全花和兩性花在形態、數量以及表達特征上的特點，以期為引種和推廣特別是為制定合理的栽培技術措施提供依據，同時也為油橄欖馴化育種研究的工作提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料

2013～2014年在甘肅省隴南市武都區大灣溝油橄欖示范園完成了花期物候觀測和供試植物材料的采集，供試品種見表1。試驗地點的花期各月平均溫濕度見表2。

1.2 試驗設計

1.2.1 油橄欖花期物候及兩種花型開花特征觀察 參照Bertin的方法進行［7］。在觀測點各油橄欖品種花序顯露開始每個品種分別隨機標記3個植株，每個植株選擇30個花序，觀測并統計開花進程。

1.2.2 油橄欖花器官生物量測定 在3個標記油橄欖植株上共采集即將開放的小花30朵，分別對其雄蕊、雌蕊、花瓣在萬分之一天平進行稱質量后，置于65℃烘箱中烘72 h，稱其質量［8］。

1.2.3 油橄欖花粉掃描電鏡觀察 將新鮮采集的油橄欖花粉直接沾于樣品臺上，送入真空鍍膜機中噴金，在JSM-6300型掃描電鏡下觀察、拍照并記錄［9，10］。

表1 供試油橄欖材料名稱、起源及用途

表2 2013～2014年1～5月甘肅省隴南市武都區大灣溝油橄欖示范園平均空氣溫濕度

1.3 數據處理

利用SPSS17.0統計分析軟件對數據進行處理分析，用One-way ANOVA分析品種內和品種間各變量的差異。

2 結果與分析

2.1 不同油橄欖品種的開花規律

通過2013～2014年2年的觀察統計，在中國北亞熱帶適生區各油橄欖品種由于花期溫濕度年際間的變化，導致2年油橄欖開花物候期存在一定差異(表2，表3)，花期都集中在5月，全株花期約15～20 d，盛花期持續約4～5 d，末花期時間一般都大于5 d。單個花序從第一朵小花開放到所有小花完全開放一般持續5～9 d，單朵花在露瓣后1～3 d開花，開花后可持續2～3 d，單朵花脫落時花瓣、雄蕊同時脫落，其雌蕊宿存至子房膨大后脫落。4個品種中，城固32在2013和2014年始花最早，佛奧始花最遲，兩品種間花期相差9～10 d。同一植株上分布有兩性花和不完全花，不完全花與兩性花在花序上沒有固定的開放順序。

表3 各油橄欖品種2013年與2014年花期物候期

2.2 油橄欖花序及小花特征

油橄欖花序為有限圓錐狀花序，品種間花序長度，花序著生小花數量均存在不同程度的差異(表4)。油橄欖花由花萼、4個花瓣及2個雄蕊及雌蕊(包括柱頭、花柱及含有4個胚珠的雙心室子房)組成，不完全花柱頭敗育或退化失去功能，個別具有5花萼及3雄蕊，一般具4個胚珠。各品種小花花瓣直徑、小花縱橫徑、柱頭長度、及子房縱橫徑的方差分析見表4。4個品種花瓣直徑并無顯著性差異，萊星小花橫徑最大，佛奧小花縱徑最大，雖然鄂植8號小花縱橫徑都不是最大，但是雌蕊中柱頭長度及子房大小都最大，分別達到了1.217 mm和1.67 mm×1.24 mm。4個品種花序長度與著生小花數線性回歸分析，y=0.576 5x+0.472 2，R2=0.528 2，P ＜0.001。

表4 不同油橄欖品種花器官特征表

2.3 各品種花器官生物量

不完全花與兩性花兩種花型花器的花瓣、雄蕊及雌蕊均存在顯著差異，不完全花花器官各部位生物量都小于完全花，兩性花雌蕊的生物量明顯比不完全花大(P＜0.01)，品種間兩性花各器官生物量未達到差異顯著水平(P＞0.05)。

表5 油橄欖不同品種完全花花器官生物量 mg

表6 油橄欖不完全花與兩性花花器官生物量

油橄欖花器官中，兩性花有發育完全的雌蕊，而且其雌蕊大小與整個花的大小有一定的相關性(R2=0.551);不完全花中雌蕊敗育，而且其雌蕊敗育的程度與花朵發育程度并沒有相關性(R2=0.028)(圖1)。

2.4 油橄欖的花粉電鏡觀察

對4個油橄欖品種完全花和不完全花的花粉分別進行掃描電鏡觀察，各品種間兩性花與不完全花在花粉的形態、大小、外壁紋飾上并無顯著差異(圖2)。油橄欖花粉粒一般具3個萌發溝，赤道面為近圓形，萌發溝長短與花粉粒大小無明顯關聯。花粉外壁紋飾清晰，外壁紋飾在掃描電鏡下網眼有棱角，每一溝間區赤道線上具7～9個網眼，網眼不拉長，網脊不具明顯的峰。具溝膜，溝膜無明顯顆粒。

圖2 不同品種油橄欖花粉粒電鏡掃描結果

3 討論與結論

北亞熱帶北緣內陸氣候條件下，油橄欖開花物候期一般在5月，單株全株花期15～21 d，花期前空氣溫度是影響其形態建成的主要因素，盛花期長短只與5月(開花期間)空氣溫度與濕度有關系。植物的有性繁殖過程中，雄性功能和雌性功能所起的作用不同，因此對不同性功能的資源投入也有差異［12］，通過2年在中國引種地區的研究，研究結果同Vito S.Polito［13］的研究結論相似，油橄欖兩性花與不完全花花粉都可育，兩者的差別在于兩性花具有發育完全的子房，能夠最終發育成果實，而不完全花子房退化，不能發育成果實，只能行使其雄性功能，兩種花型生物量的差異集中在雌蕊上，兩性花雌蕊的生物量明顯比不完全花大(P＜0.01)，可以認為在花器官的形態建成過程中，產生兩性花要比產生不完全花需要更多的資源量。通過對4個品種花粉粒電鏡掃描觀察發現，其不完全花與兩性花在花粉量、花粉粒形態上并沒有顯著差異，不完全花在其行使雄性功能方面沒有優勢，另一方面不完全花在行使完其雄性功能后迅速脫落，同樣是為了減少營養的消耗，從而增加花序軸上兩性花最終發育成果實的幾率。研究油橄欖不完全花和兩性花在形態、個體與花序水平上的分布及其開花式樣等方面的特點，可以為以后闡明油橄欖性比與油橄欖生殖成功的關系，通過栽培手段的調節使油橄欖獲得最優的產量提供部分依據。

［1］ 姜成英，戚登臣，蘇瑾，等.甘肅省油橄欖生產現狀與發展對策［J］.經濟林研究，2006，24(2):78-81.

［2］ 賀善安，顧姻.油橄欖馴化育種［M］.南京:江蘇科學技術出版社，1984.

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