蜜蜂常規營養的研究現狀

占才耀 王蓮芳 劉武 孫仁利 王肆玖 宋橋生 劉曉華

（1 武漢市農業科學院畜牧獸醫研究所，武漢 430065；2 武漢市農業科學院水產研究所，武漢 430065；3 武漢農科院蜜蜂研究所有限責任公司，武漢 430065）

1 蜜蜂的常規營養

蜜蜂的常規營養主要有碳水化合物、蛋白質、脂類、維生素、礦物質和水等，缺少任何一種營養都會在不同程度上影響蜜蜂的發育與生產。蜜蜂的營養需要是指蜜蜂在維持正常生命健康、正常生理活動和保持最佳生產水平時，在適宜的環境條件下，對蛋白質、碳水化合物、脂類、礦物質、維生素和水等營養物質的最有效需求量[1]。

2 蜜蜂營養需要研究的必要性和意義

自然狀態下，蜜蜂采集自然界中的花粉、花蜜、無機鹽和水，以滿足其維持正常生理活動、生長發育、繁殖和蜂產品生產的需要。當自然界缺乏蜜粉源，蜂場的蜂花粉、蜂蜜貯備不足以及蜂巢內缺乏蜜粉時，需要配制蜜蜂人工飼料解決[2]。

2.1 有利于提高蜜蜂飼料資源的轉化效率

傳統的蜜蜂飼料局限于蜂蜜、蜂花粉、白砂糖和蜂王漿，品種少，營養單一，營養比例不均衡。一方面飼料成本高，一方面受季節和地域限制，制約了養蜂業的發展。研究蜜蜂營養的精準需要，制定蜜蜂營養需要的標準，有利于配制適口性好、營養需要精準的蜜蜂飼料，可實現蜜蜂營養物質精準供給，提高飼料轉化效率，減少資源浪費，為蜜蜂飼料資源的開發利用提供理論依據[3]。

2.2 有利于提高養蜂生產水平

通過蜜蜂營養需要的研究，確定合理的蜜蜂營養供給量，有利于制訂科學合理的養殖方案，使養蜂生產更加合理、科學，挖掘蜜蜂最大的遺傳潛力，在相同投入下產出更多的蜂產品。

2.3 開展蜜蜂營養需要研究應遵循的原則

根據蜜蜂的生理特點、生物學特性以及蜂群的周年變化規律，開展蜜蜂營養需要研究應充分考慮蜜蜂種間、種內亞種間、亞種內品系間的差異，如中華蜜蜂和西方蜜蜂之間的差異、西方蜜蜂不同亞種間的差異以及同一亞種不同品系間的差異等。另外還要考慮同一蜂群的不同階段，最后還要考慮評價指標以及評價方法的統一。

3 蜜蜂常規營養的研究現狀

3.1 蛋白質營養

3.1.1 蜜蜂幼蟲的傳統食物供給

蜜蜂是一種全變態發育的社會性昆蟲，從卵、幼蟲、蛹直至羽化出房，各發育階段的營養物質需要量都有較大差異。現在分別對蜂王、工蜂和雄蜂幼蟲的蛋白質營養研究現狀進行闡述。

蜂王幼蟲的蛋白質營養：原生態下，蜂王幼蟲的蛋白質來源是蜂王漿，蛋白質約占蜂王漿干重的50%，蜂王幼蟲在整個發育過程中都有充足的蜂王漿供應。蜂王漿主要由2種成分組成：一種是17±2日齡工蜂咽下腺分泌的清澈水狀物，其主要成分是蛋白質；另一種是由12±2日齡工蜂上顎腺分泌的白色乳狀物，其主要成分是脂類；2種物質的比例約為1∶1（蛋白質與脂類比例相近）[4-6]。

工蜂幼蟲的蛋白質營養：3日齡以內的工蜂幼蟲，以蜂王漿為食，但是該蜂王漿與飼喂蜂王幼蟲的蜂王漿不完全相同。工蜂幼蟲食用的蜂王漿中，乳狀物比水狀物（脂類∶蛋白質）為1∶3～4。3日齡以上的工蜂幼蟲改喂由工蜂咽下腺分泌物、蜂蜜以及花粉組成的蜂糧，開始與蜂王幼蟲的營養供應有明顯不同[5]。此外，工蜂幼蟲在飼喂時間和飼喂次數上明顯少于蜂王幼蟲。蜂王幼蟲食物和工蜂幼蟲食物在質量和數量上的不同，是造成蜜蜂級型分化的關鍵因素之一。

雄蜂幼蟲的蛋白質營養：3日齡以內的雄蜂同樣食用蜂王漿，之后改食蜂糧。雄蜂幼蟲食物與工蜂幼蟲食物成分類似，但是雄蜂幼蟲的食量比工蜂幼蟲大的多。對雄蜂幼蟲飼喂同齡工蜂幼蟲的食物，也能產生正常雄蜂[6]，由此可推斷這2種食物具有同等的生理作用。

3.1.2 蜜蜂幼蟲的蛋白質營養需要研究

蜂王幼蟲和3日齡以內的工蜂幼蟲以蜂王漿為食。蜂王漿平均含水量為60%～70%，粗蛋白為12%～15%，碳水化合物為10%～16%，脂質為3%～6%。此外，蜂王漿中還含有一些維生素、礦物質和游離氨基酸等[7]。

蜂王漿中含量較多的蛋白被稱為主要王漿蛋白（major royal jelly proteins，以下簡稱MRJPs）。大量實驗證明，蜂王漿具有重要的生物學功能和保健作用，與王漿中的MRJPs密切相關。Drapeau等[8]證明MRJPs中存在的高水平的氮，可能對幼蟲的快速生長有重要影響。

3日齡以上的工蜂幼蟲主要食用花粉等組成的蜂糧，花粉是蜜蜂生長發育主要的蛋白質營養來源。如果蜂群中有足夠的花蜜，但缺乏花粉，會導致幼蟲發育不良。有試驗證實，一只生長完全的工蜂幼蟲在排便前，中腸內含有1720～2310個玉米花粉粒，相當于1.52～2.04mg玉米花粉[9]。

蜂王體重大約是工蜂的2倍以上，發育良好的蜂王有多于360條卵巢管，而典型工蜂的卵巢管數少于10條[10]。Linksvayer等[11]依照Kaftanoglu等的方法，利用室內飼養的蜜蜂幼蟲，做腹部切片后計數卵巢管數。由此推斷，營養物質充足有利于卵巢的發育。

李成成等[12]研究發現，日糧蛋白水平對蜂卵孵化率、幼蟲化蛹率、幼蟲體蛋白含量及幼蟲體抗氧化活性均有顯著影響，且日糧蛋白水平為30%～35%時，以上指標均達到最佳水平。

3.1.3 成年蜜蜂的蛋白質營養需要研究

3.1.3.1 蛋白質對成年蜜蜂個體的影響

飼料蛋白質水平影響蜂體蛋白質含量以及蜂體重。成年蜜蜂干物質中蛋白質含量為21%～76%，活蜂的蛋白質含量為11%～23%[13]，蜂體蛋白含量與蜂體含水量、花粉攝入量、腺體成熟程度、排便時間、消化道是否排空以及蛋白質的分析方法有關。鄧子龍等[13]測得雄蜂蜂體干粉蛋白質含量為57.6%。蜂蜜中的蛋白質含量一般小于5mg/g[14]。Human H[15]等對不同花粉中蛋白質含量的不同與工蜂卵巢發育之間的關系進行了研究，結果表明：高蛋白的蜂糧會促進工蜂卵巢的發育。在有王群中，盡管工蜂的卵巢沒有得到完全發育，但飼喂高蛋白花粉比飼喂低蛋白花粉的工蜂的卵巢發育程度高。對于工蜂而言，蛋白質的采食、消化、吸收和利用受到工蜂年齡和蜂群中勞動分工的影響。新蜂出房后，即可采食由花粉和花蜜組成的蜂糧，在其成為哺育蜂前，花粉的消耗量一直遞增，成為哺育蜂后花粉的消耗量開始逐步減少[16]。工蜂成長為采集蜂后，蛋白質需要量急劇減少，碳水化合物需求量增加。

蜂群的花粉消耗量主要取決于氣候狀況、蜂群群勢和蜜粉源狀況等多種因素。有研究發現，培育1只蜜蜂，從幼蟲到羽化約需120～145mg花粉，在蜜蜂出房后平均生活的28d內大約消耗100mg花粉[17]。正常情況下，一個強壯的蜂群年消耗花粉在25kg左右。

3.1.3.2 蛋白質對成年蜜蜂蜂群群體的影響

相對而言，營養狀況對蜜蜂個體體蛋白含量影響較小，但極大地影響蜂體重，尤其是新蜂重，所以新蜂重是評價飼料蛋白水平的有效方法。此外，新蜂重也受哺育蜂數量的影響[18]。

3.1.3.3 蛋白質對成年蜜蜂機體的影響

蛋白質攝入量能夠影響蜜蜂咽下腺發育程度以及產漿性能。咽下腺能分泌蜂王漿，也能產生消化酶。咽下腺的發育需要消耗蛋白質，蜂王漿中多種生物活性成分也都與蛋白質有關。王改英等[19]利用不同蛋白梯度的代用花粉飼喂產漿期蜂群，結果表明，飼糧蛋白質含量為30%時，蜂群采集量、工蜂咽下腺小囊面積最大，咽下腺蛋白質含量、產漿量、王臺接受率最高。蛋白質水平能夠影響工蜂中腸蛋白酶活性以及血淋巴蛋白質濃度。中腸是蜜蜂進行蛋白質化學消化的主要部位，其內含有多種類型的蛋白酶。蛋白水平適宜時，中腸蛋白酶活性最高。蛋白質被中腸蛋白酶水解為氨基酸后，進入血淋巴，進而轉運至各組織器官中進行代謝。De Jong等[20]用不同蛋白水平的商業代用花粉和蔗糖溶液飼喂蜂群，結果表明，各商業花粉組的蜜蜂血淋巴蛋白質水平顯著高于蔗糖組?；ǚ刍蛉斯わ暭Z中蛋白質的含量對工蜂壽命也有影響。Gregory[21]用不同蛋白水平的代用花粉對實驗室籠養蜜蜂進行壽命測定，結果發現，蛋白水平較高的代用花粉能提高工蜂存活率。

此外，機體防御體系的抗氧化能力也與壽命有密切關系。蜜蜂體內主要的抗氧化酶有超氧化物歧化酶、過氧化氫酶以及谷胱甘肽S-轉移酶等[22]，抗氧化酶的測定可以間接反映蜜蜂的營養狀況。

3.2 脂類營養

3.2.1 脂類對蜜蜂的營養作用

脂類的營養就是脂肪酸的營養，脂肪酸是蜜蜂體內脂肪及糖原等能量物質及細胞膜結構合成的重要原料。（1） 可在昆蟲飛行時提供能量。有研究表明脂肪酸能在昆蟲飛行肌內被脂肪酶分解后進入三羧酸循環。在良好飼養條件下的昆蟲，其體內有足夠的脂質，這些昆蟲與單靠消耗碳水化合物的昆蟲相比飛行時間更長。（2） 食物中缺乏亞麻油酸和亞油酸可引起昆蟲幼蟲死亡、蛻皮失敗、成年昆蟲發育畸形和繁殖力下降等。亞油酸和亞麻油酸對昆蟲生長發育具有重要作用，在昆蟲飼糧中添加一些多不飽和脂肪酸有利于昆蟲生長發育。（3） 另外，脂類對蜜蜂還有誘食作用。

3.2.2 蜜蜂對脂類的營養需要

蜜蜂脂類適宜營養需要量的研究報道很少。Herber等發現飼喂花粉脂質提取物的蜂群子量顯著高于不添加脂質提取物的蜂群。亞油酸和亞麻油酸已被證實為昆蟲飼糧中的必需成分[23]。

蜜蜂能合成飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，但不能合成多不飽和脂肪酸和細胞膜磷脂成分，必需通過食物獲取。目前未發現有關蜜蜂對脂肪酸需要量準確估計的研究報道。Manning等[24]研究發現飼糧中油酸含量在6%以上，亞油酸含量在10%以上均會顯著降低蜜蜂壽命，因此飼糧中的油酸含量應在6%～10%。

另外，蜜蜂飼糧中還需要一定量的甾醇以滿足蜜蜂合成蛻皮激素。Herbert等[25]研究發現，人工飼糧中0.1%含量的甾醇類物質能夠滿足蜜蜂育雛需要。

3.3 維生素營養

3.3.1 維生素在蜜蜂生長發育中的作用

維生素對于蜜蜂的生長、發育和新陳代謝都是必要的，花粉和蜂糧是蜜蜂維生素的主要來源[26]。幼蟲正常發育需要B族維生素，它能提高哺育蜂的哺育能力，合適的添加量為4mg/500g[27]。維生素C對幼蟲及成蜂腺體發育很重要，能有效刺激蜜蜂取食。肌醇能刺激蜜蜂腺體發育，膽堿除了促進幼蟲發育外，還對蜂王產卵有刺激作用[28]。維生素A能夠維持蜜蜂正常的視覺，在每克蜜蜂頭部組織中維生素A的量最多達到0.1g，這些維生素A是由視黃醛經酶還原而得，維生素的需要量與蜂糧蛋白水平相關[29]。

3.3.2 增強蜜蜂哺育能力，提高蜂群生產性能

在蜜蜂正常的飼料來源中常常會發生某一類維生素缺乏現象，因此，適量添加種類齊全的維生素，對提高王漿產量與蜂群繁殖有一定的促進作用[28]。脂溶性維生素對蜜蜂咽下腺發育作用明顯，能更有效提高王漿產量，尤其是維生素E。研究表明，維生素E對王漿腺分泌細胞的分泌功能有較大促進作用。用2.5g/g維生素E糖漿飼喂工蜂，可促進工蜂咽下腺發育，使咽下腺重量比對照組高47%～76%，發育期至少延長5天以上[30]。添加維生素E飼喂蜂群，王臺接受率和王漿產量均明顯高于對照組（花粉組）；維生素E能有效促進王漿腺中分泌細胞的分泌功能，還能夠延緩王漿分泌細胞的衰老過程，延長王漿分泌期，提高王漿產量；飼糧中添加維生素A（脂溶性維生素）能顯著提高哺育蜂的哺育能力，增加封蓋子量。

3.3.3 增強免疫，延長蜜蜂壽命

維生素A和E能增強蜜蜂的免疫功能。研究表明，維生素C有助于延長蜜蜂壽命。在飼糧中添加維生素C，可使蜜蜂壽命延長15.6%[31]。蜜蜂的維生素主要來源于花粉、蜂蜜和外源維生素添加劑。

3.4 礦物質營養

3.4.1 礦物質對蜜蜂生長發育的作用

蜜蜂在生長發育過程中需要不斷攝取充足的礦物質，才能維持其正?；顒?。Nation等[32]研究表明向人工飼糧中添加一定量的礦物質能夠提高蜜蜂對幼蟲的哺育能力，在試驗中主要向人工飼料添加含有K、Na、Ca和Mg的礦物質。

從蛹羽化到成蜂第9日齡，蜜蜂體內Fe的濃度不斷增加，Kuter bach等[33]研究表明蜜蜂體內Fe與Mn的含量可能隨著日齡的增加而增加，向食物中添加一定量的含Fe和Mn的礦物質有利于蜜蜂的生長發育，不過添加量還有待試驗探究。給蜂群飼喂少量Co能增加幼蟲和成年蜂的體重[34]，但需進一步試驗研究驗證。此外，濃度為0.15%的鹽溶液可使蜂群達到理想的蜜蜂數量；鹽對蜂蠟生產起刺激作用，飼喂鹽溶液的蜂群其巢礎筑造要比不喂的快40%[35]。在寒冷地區，越冬階段飼喂蜂群一定要添加一定種類和數量的礦物質，但是需要量還需要進一步的試驗研究。

3.4.2 蜜蜂的礦物質需求量

蜜蜂體內礦物質的含量隨日齡變化而變化，了解其體內含量的變化對需求量的研究有一定的指導作用。蜜蜂干物質中含6.2%～6.7%的礦物質，其中含量較多的元素有Ca（0.20%～0.21%）、Mg（0.14%）、Fe（0.08%～0.11%）、S（0.32%～0.40%）、P（1.00%）和C1（0.50%～0.60%）[36]。Black等[37]根據蜜蜂體內礦物質的含量估測生長發育過程中每只蜜蜂每天對常量種元素最小需求量為P 187μg、K 176μg、Na 22μg、Ca 11μg、Mg 22μg、S 132μg。

由于食物中植酸鹽等物質影響礦物質的吸收，致使蜜蜂對礦物質的真實需求有一定的差異。Nation等向人工飼糧中添加幾種主要礦物質元素，驗證得到人工飼糧中應該有K 5000mg/kg、Na 200mg/kg、Ca 1000mg/kg和Mg 1000mg/kg。而Herbert等[38]測定人工飼糧中最合適的礦物質元素添加量是K 1000mg/kg、Ca 500mg/kg、Mg 300mg/kg，Na、Zn、Mn、Fe和Cu元素的添加量小于50mg/kg。由于蜜蜂礦物質需要量的研究還處在起步階段，不同人研究結果不一樣，還需要進一步的研究和驗證。

4 小結

蜜蜂營養的精準需要量是制訂蜜蜂飼養標準的前提，有利于蜜蜂的健康養殖，有利于挖掘蜜蜂的遺傳潛力，提高資源利用效率、養蜂生產水平和生產效益。