孕穗期干旱脅迫對超級稻后期光合性能及產量的影響

段素梅，楊安中，吳文革，陳 剛，許有尊

(1.安徽科技學院農學院， 安徽 鳳陽 233100； 2.安徽省農業科學院水稻研究所， 安徽 合肥 230031)

當水稻植株受到干旱脅迫時會產生各種響應，比如葉片氣孔開度減小甚至關閉，蒸騰及光合速率降低，葉綠素加快分解等[1-3]。大量研究證明，干旱會導致水稻產量及品質下降，甚至絕收[5-7]。但是，不同生育階段干旱對水稻的影響是不同的，不少研究均認為孕穗期干旱對水稻的危害往往最大[8-10]。安徽省的江淮丘陵區，水資源嚴重缺乏，存在大量的“望天田”，干旱是水稻生產上存在的主要災害之一,在水稻的孕穗期常出現干旱，往往造成嚴重減產。為了提高水分利用效率、穩定水稻單產，近年來推廣和種植旱稻已成為該區農民及基層農技人員的共識。但是目前生產上推廣的旱稻品種(或耐旱品種)大多存在品質較差、產量不高等問題，盡管其穩產性較好，但產量水平低，影響了稻農收入的提高。為了解決水稻節水與高產、優質的矛盾，近年來該區生產上出現了水稻旱種或水插旱管等節水栽培方法，但是由于不同品種的抗旱能力存在差異，水稻旱種或水插旱管往往出現嚴重減產現象。本試驗就是以目前安徽省江淮丘陵區推廣的主栽超級稻品種為材料，研究孕穗期干旱脅迫處理對不同超級稻品種光合性能及產量的影響，以期篩選出抗旱性強的超級稻品種，為江淮丘陵區進行水稻抗旱節水栽培選擇品種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地點氣候情況

試驗于2014年4—10月在安徽科技學院種植科技園的防雨棚(防雨棚為活動式薄膜大棚，在干旱處理期間蓋膜防雨，其余時間不蓋膜)內進行。試驗地處安徽省鳳陽縣境內(32°37′N，117°33′E),屬北亞熱帶濕潤季風氣候，年降雨量904.4 mm，年蒸發量1 609.7 mm，年均氣溫14.9℃，最熱的7月份平均氣溫27.9℃，最冷的一月份平均氣溫0.9℃，無霜期212 d，大于10℃積溫為4 516℃～4 700℃之間，年日照時數2 248.7 h，年輻射總量為121.6 kJ·cm-2。

1.2 試驗設計

試驗設6個超級稻品種(豐兩優4號、y兩優2號、新兩優6號、C兩優華占，皖稻153、豐兩優1號)和1個常規旱稻品種(綠旱1號)共7個品種處理，以常規旱稻品種為對照種，在各品種的孕穗期將土壤水分控制在-75 kPa進行干旱脅迫處理6 d，與正常灌溉進行比較研究。

1.3 試驗方法

研究采用盆栽試驗，用相同規格的塑料桶(上口直徑30 cm，下口直徑22 cm，深度32 cm)，分別裝相同風干黏土12 kg。2014年4月25日進行旱育秧，5月28日選擇帶蘗數、大小基本一致的秧苗栽插，每盆插兩穴，每穴1株種子苗，每個品種栽插8盆，共計56盆。在每個品種的孕穗初期(抽穗前30 d)將8盆平均分成兩組，其中一組進行常規水分灌溉，一組進行干旱處理。常規水分灌溉灌水2～3 cm，干旱處理土壤水分控制在-75 kPa左右6 d。干旱處理具體做法是用土壤水分張力計(中國科學院南京土壤研究所生產)監測土壤水分，每天8∶30～9∶30及16∶00～16∶30時讀記土壤水勢值各1次，以2次平均值代表當日盆缽土壤水勢。張力計缺水時加水，同處理其它盆缽加等量水，如處理期間土壤水勢值低于-80 kPa時，加水調到-75 kPa左右(邊加水邊觀察)。處理時間結束恢復正常的水層管理。除孕穗期期間水分管理不同外，其它時間的水肥、病蟲草害均統一管理，具體管理措施與大田生產相同。

1.4 測定項目和方法

始穗后每個處理選高度前五位的5個單莖的劍葉，用KONICA生產的SPAD-502葉綠素測定儀測定劍葉葉綠素含量(SPAD值)，每隔7 d測定一次，共測定4次；齊穗后每個品種每組取1盆用LI-3100C型葉面積儀分別測定所有莖蘗的葉面積 (總葉面積)、成穗莖蘗的葉面積(有效葉面積) 和成穗莖蘗最后3片葉葉面積 (高效葉面積)；始穗時用LI-6400便攜式光合測定儀(美國Li-cor公司生產)測定劍葉的光合速率，每隔7 d測定一次，共測定5次；水稻成熟后將每一次處理的3盆稻株取出，考查有效穗數、穗粒數、穗實粒數、千粒重及實際產量。數據分析用DPSv7.05軟件進行。

2 結果與分析

2.1 孕穗期干旱脅迫對葉片生長的影響

2.1.1 對劍葉葉綠素含量的影響 由表1可以看出，干旱脅迫對劍葉葉綠素含量的影響品種間的變化趨勢基本相同，即在始穗后0～7 d范圍內，干旱脅迫處理的劍葉葉綠素含量下降，但下降的程度各異，在齊穗后0 d時，y兩優2號干旱脅迫較正常灌溉葉綠素含量顯著下降，在始穗后7 d時綠旱1號、新兩優6號干旱脅迫較正常灌溉葉綠素含量顯著下降，其余品種下降均不顯著，但在始穗后14～21 d干旱脅迫處理較正常灌溉劍葉葉綠素含量均有不同程度的提高，其中新兩優6號、C兩優華占在始穗后21 d顯著提高。各品種干旱脅迫處理與正常灌溉的劍葉葉綠素含量相比均先降低后提高，究其原因可能是在始穗后0～7 d干旱處理的生理生化指標還沒有恢復到正常水平，而在始穗后14～21 d，6個超級稻品種劍葉葉綠素含量4次測定的結果均高于對照品種綠旱1號的葉綠素含量。這可能是由于孕穗期短期的干旱處理相對改善了土壤環境，延緩了根系及葉片衰老的速度所致。

2.1.2 對齊穗期葉面積指數的影響 由表2看出，不論是在常規灌溉還是在干旱脅迫條件下，各超級稻品種葉面積指數、有效葉面積指數及高效葉面積指數均極顯著或顯著高于綠旱1號品種；孕穗期干旱脅迫較正常灌溉各處理品種的葉面積指數、有效葉面積指數、有效葉面積率均有不同程度的下降，但多數品種下降不顯著，只有C兩優華占有效葉面積指數下降23.3%，下降達極顯著水平，豐兩優1號有效葉面積指數下降6.7%，下降達顯著水平，但6個超級稻品種的高效葉面積指數下降5.6%～7.1%，高效葉面積指數下降均達顯著水平，說明孕穗期干旱脅迫對最后三片葉的生長有顯著的抑制作用。

表1 各處理劍葉葉綠素含量考查結果(SPAD值)

注：不同小寫字母表示同一品種同一時間干旱脅迫較正常灌溉差異達0.05水平，不同大寫字母表示差異達0.01水平；下同。

Note: The same variety and same line lowercase letters indicate significant differencte at 5% compared with normal irrigation, capital letter indicate significant differencte at 1% compared with normal irrigation. The same as below.

注：有效葉面積率=有效葉面積指數÷總葉面積指數×100%；高效葉面積指數是指最后三片葉葉面積指數。

Note: The effective leaf area rate=total leaf area index divided by leaf area index; High-efficient leaf area index is the last three leaf area index.

2.2 孕穗期干旱脅迫對始穗后劍葉光合速率的影響

由表3看出，在常規灌溉條件下，始穗后28 d內6個超級稻品種劍葉的光合速率均高于綠旱1號，說明超級稻的光合能力較常規旱稻的光合能力強；干旱處理始穗后0 d有3個品種的光合速率均較綠旱1號有所下降，但下降均不顯著，始穗后7～28 d干旱處理處理6個超級稻品種的光合速率較綠旱1號的光合速率有增有減，規律不明顯。從干旱處理與常規灌溉比較看，始穗后0 d時6個超級稻品種及綠旱1號的光合速率干旱處理較常規灌溉下降均達極顯著水平；始穗后7 d時6個超級稻品種的中除皖稻153、豐兩優1號的光合速率有所增加外，其余品種的光合速率均有所下降，但只有y兩優2號下降顯著；始穗后14 d時6個超級稻品種除y兩優2號外，其余品種干旱處理較常規灌溉的光合速率均有所增加，但只有皖稻153增加達顯著水平；始穗后21～28 d時6個超級稻品種及綠旱1號干旱處理較正常灌溉的光合速率亦均有增加，且增加達顯著或極顯著水平。從以上觀察結果分析可以說明：(1)孕穗期干旱處理對對照品種(綠旱1號)的光合速率影響很小；(2)孕穗期干旱處理對超級稻劍葉光合速率的影響只是短暫的，復水后光合速率會快速升高；(3)孕穗期短期的適度干旱有利于保持超級稻劍葉后期較高的光合速率。

2.3 孕穗期干旱脅迫對產量因素及產量的影響

由表4可以看出，6個超級稻品種在正常灌溉下的產量由高到低的順序依次為y兩優2號、新兩優6號、豐兩優4號、皖稻153、C兩優華占、豐兩優1號，在孕穗期干旱脅迫處理條件下的產量由高到低的順序依次為y兩優2號、豐兩優4號、新兩優6號、皖稻153、C兩優華占、豐兩優1號，且不論在正常灌溉還是在干旱處理條件下，6個超級稻品種的實際產量均高于綠旱1號，說明超級稻的產量潛力遠高于對照種(綠旱1號)。

表3 各處理劍葉光合速率/(μmol·m-2·s-1)

表4 各處理產量因素及產量考查結果

同時，還可看出，孕穗期干旱處理導致各品種的實際產量下降的程度不同，其中，綠旱1號的實際產量下降不顯著，說明其對孕穗期干旱的抵抗力最強，而6個超級稻品種的實際產量下降幅度在10.4%～17.2%范圍內，下降均達極顯著水平，其中y兩優2號實際產量降低幅度最大，降低幅度達17.2%，豐兩優1號實際產量降低幅度最小，降低幅度為10.4%，其余品種產量降低幅度介于兩者之間。孕穗期干旱脅迫處理導致產量下降，主要原因是有效穗數及穗實粒數下降所致，其中有效穗數下降3.9%～6.8%、穗實粒數下降7.0%～18.5%。孕穗期干旱脅迫處理使6個超級稻品種的千粒重提高1.8%～5.1%。在正常灌溉條件下，y兩優2號較產量倒數后三位的品種增產23.2%～27.5%，新兩優6號較產量倒數后三位的品種增產16.0%～20.7%，豐兩優4號較產量倒數后三位的品種增產12.4%～17.3%，增產均達極顯著水平；在干旱處理條件下，y兩優2號較產量倒數后三位的品種增產18.3%～21.5%，豐兩優4號較產量倒數后三位的品種增產11.4%～14.9%，新兩優6號較產量倒數后三位的品種增產11.2%～14.8%，增產亦均達極顯著水平。可見y兩優2號、新兩優6號、豐兩優4號不僅在正常灌溉條件下產量較高，而且在孕穗期抗旱能力亦較強，即使遇到孕穗期干旱其產量表現也具有較為明顯的優勢。

3 結論與討論

水稻孕穗期是水分臨界期，對水分不僅需求量大而且反應敏感，此時的水分虧缺會對水稻生長產生顯著不利的影響，進而造成減產、品質下降等。干旱缺水對水稻生育、產量及品質的影響前人已經做了大量研究[15-20]。徐正浩等[5]研究認為干旱處理使水稻產量顯著降低，其原因在于干旱使有效穗數顯著減少和穗實粒數顯著減小所致，李賢勇[19]、蔡一霞[13]、王維等[14]認為孕穗期干旱處理使水稻株高及穗粒數下降，郭貴華等[11]研究認為孕穗期干旱脅迫對水稻產量形成及其生理過程影響顯著，王成璦等[15]研究認為，不同生育階段干旱對水稻主要生理指標的影響程度是不同的，其中，孕穗期干旱對生理及產量的影響最大，次則分蘗期，出穗到成熟階段則影響相對較小。本研究結果表明，與正常灌溉比較，孕穗期干旱脅迫處理使超級稻始穗后劍葉葉綠素含量及光合速率先下降后升高，使有效葉面積及高效葉面積下降，產量極顯著下降，與前人研究相關研究的結論基本一致。但不同水稻品種對孕穗期干旱的反應差異很大，從產量降低的程度來看，旱稻品種(綠旱1號)減產不顯著，僅減產3.17%，其余6個超級稻品種減產幅度均超過10%，均達到極顯著水平，其中y兩優2號減產幅度最高，說明旱稻品種(綠旱1號)對孕穗期干旱的抵抗能力顯著超過超級稻品種，y兩優2號對孕穗期干旱的抵抗能力表現最弱。關于干旱處理對始穗后劍葉葉綠素含量及光合速率的影響，與前人研究的結論不盡相同，本研究結果是干旱處理始穗后劍葉葉綠素含量及光合速率先下降后升高，究其原因可能是孕穗期適當干旱改善了土壤環境，使根系后期保持較強的活力，延緩了功能葉片的衰老，從而使葉綠素含量及光合速率下降速度減緩所致。關于干旱處理使有效葉面積及高效葉面積下降，其原因是孕穗階段正處于最后3葉片分化與生長階段，此階段供水不足(干旱)，就會抑制細胞及葉片的伸長，從而導致最后3 片葉面積減小。關于干旱處理使千粒重增加，與前人的研究報道結論不甚一致，本試驗結果干旱處理使7個品種的千粒重均有所提高，其中，綠旱1號、C兩優華占千粒重顯著提高，說明孕穗期適當干旱有利于灌漿，究其原因可能是孕穗期干旱一方面使穎花分化數減少、退化穎花增多，從而使穗粒數下降，改善了庫源關系，另一方面干旱處理延緩了功能葉片的衰老，進而使灌漿期延長、灌漿效率提高所致。從本試驗各品種的實際產量看，在孕穗期正常灌溉條件，6個超級稻品種較綠旱1號增產達21.3%～71.4%，在孕穗期干旱脅迫條件下，6個超級稻品種較綠旱1號增產仍達15.0%～46.6%，說明盡管綠旱1號的抗旱能力最強，但實際產量卻最低。在正常灌溉條件下，6個超級稻品種中，y兩優2號產量位居第一，較產量倒數后三位的品種增產23.2%～27.5%，新兩優6號產量位居第二，較產量倒數后三位的品種增產16.0%～20.7%，豐兩優4號產量位居第三，較產量倒數后三位的品種增產12.4%～17.3%，增產均達極顯著水平；在孕穗期干旱處理條件下，y兩優2號產量亦位居第一，較產量倒數后三位的品種增產18.3%～21.5%，豐兩優4號產量位居第二，較產量倒數后三位的品種增產11.4%～14.9%，新兩優6號產量位居第三，較產量倒數后三位的品種增產11.2%～14.8%，增產亦均達極顯著水平。可見y兩優2號、新兩優6號、豐兩優4號不僅在正常灌溉條件下產量較高，而且在孕穗期抗旱能力亦較強，即使遇到孕穗期干旱其產量表現也具有較為明顯的優勢。因此，建議將y兩優2號、新兩優6號、豐兩優4號作為相對耐旱的品種在安徽江淮丘陵地區推廣種植。

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