植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片生理代謝及產(chǎn)量品質(zhì)的影響

趙晶晶，馮乃杰，鄭殿峰，李 東，張盼盼，崔洪秋，梁曉艷，于 奇

(1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)系化控研究室/黑龍江省高校寒地作物種質(zhì)改良與栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 黑龍江 大慶 163319；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院， 黑龍江 大慶 163316)

目前，關(guān)于PGRs對(duì)馬鈴薯塊莖膨大期葉片的生理代謝及產(chǎn)量、品質(zhì)形成機(jī)理的研究較少且欠缺系統(tǒng)性，尤其是DPC對(duì)馬鈴薯葉片生理活性的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)選用促進(jìn)型調(diào)節(jié)劑DTA-6、延緩型調(diào)節(jié)劑S3307和DPC為供試藥劑，系統(tǒng)研究了三種調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片生理代謝及產(chǎn)量品質(zhì)形成的影響，旨在探討PGRs提高馬鈴薯產(chǎn)量及改善其品質(zhì)的機(jī)理，為PGRs在馬鈴薯生產(chǎn)上的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年在黑龍江農(nóng)墾九三管局進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤類型為黑鈣土，地勢(shì)平坦，肥力均勻，0～20 cm耕層土壤基本狀況：堿解氮含量為266 mg·kg-1，有效磷含量為38.1 mg·kg-1，速效鉀含量為183 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為55.1 g·kg-1，pH值為6.25。試驗(yàn)于5月14日播種，小區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6壟區(qū)，壟長(zhǎng)8.0 m，壟距0.9 m，壟作方式種植。供試品種為克新13。于塊莖膨大期(7月23日)進(jìn)行葉面噴施調(diào)節(jié)劑，設(shè)4個(gè)處理：(1) 對(duì)照，噴施清水，(2) DTA-6，濃度30 mg·L-1，(3) DPC，濃度200 mg·L-1，(4) S3307，濃度40 mg·L-1，用量均為225 L·hm-2，處理和對(duì)照各設(shè)4次重復(fù)。田間管理與常規(guī)相同，9月5日進(jìn)行收獲。

1.2 取樣方法

噴藥后第2天開(kāi)始第一次取樣，以后每隔8 d取1次樣，取樣時(shí)每個(gè)小區(qū)選有代表性植株6 株，取馬鈴薯功能葉片速凍于液氮中，再轉(zhuǎn)入-40℃冰箱中備用。收獲后，在室內(nèi)采用十字切割法割取留樣塊莖，測(cè)定其品質(zhì)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

于塊莖膨大期用便攜式葉綠素儀分別測(cè)定各處理功能葉片的葉綠素值，采用Li-6400便攜式光合儀(美國(guó)，Li-Cor公司)測(cè)定功能葉片的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)，測(cè)定時(shí)光照強(qiáng)度設(shè)為1 000 μmol·m-2·s-1。

淀粉和可溶性糖含量采用蒽酮比色法[9]測(cè)定；還原糖含量采用3,5-二硝基水楊酸法[9]測(cè)定；蔗糖含量采用間苯二酚法測(cè)定[10]，蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[11]測(cè)定；酚類物質(zhì)含量采用Folin-酚試劑法[11]測(cè)定。

產(chǎn)量測(cè)定方法：在馬鈴薯成熟期考種測(cè)產(chǎn)，各小區(qū)隨機(jī)選取2 m2進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，最后根據(jù)公式計(jì)算產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量，產(chǎn)量(kg·hm-2)=單株薯數(shù)×單薯重×密度/1000；淀粉產(chǎn)量(kg·hm-2)=鮮薯產(chǎn)量×淀粉含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)處理及作圖采用Mirosoft Excel 2003 進(jìn)行，采用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)及相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量的影響

從表1可以看出，葉面噴施PGRs均顯著增加了單薯重、單株薯數(shù)、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量，DTA-6調(diào)控效果最佳，其次為S3307，DPC處理效果較差，單薯重分別比對(duì)照增加10.40%、5.41%和7.98%，淀粉產(chǎn)量分別比對(duì)照增加40.26%、25.29%和36.63%，鮮薯產(chǎn)量分別比對(duì)照增加26.56%、15.64%和26.12%，經(jīng)方差分析可知，處理與對(duì)照之間差異均達(dá)極顯著水平。調(diào)節(jié)劑處理雖增加了馬鈴薯的單株薯數(shù)，但處理與對(duì)照間差異不顯著，其增產(chǎn)作用主要依靠單薯重量的增加。

表1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量和淀粉含量的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母分別表示處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示處理間差異極顯著(P<0.01)，下同。

Note: Lowercase and capital letters indicate difference at 0.05 and 0.01 levels of probability, respectively. The same as below.

2.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯光合特性的影響

作物葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)、凈光合速率(Pn)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)是衡量作物光合作用的重要生理指標(biāo)。研究認(rèn)為[12]，馬鈴薯盛花期是薯塊膨大的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)葉片的光合能力是影響光合產(chǎn)物積累和最終產(chǎn)量高低的重要因素。

如表2所示，葉面噴施調(diào)節(jié)劑后，DTA-6、DPC、S3307對(duì)葉片SPAD的調(diào)控效果分別比對(duì)照增加11.96%、9.46%和9.22%，處理與對(duì)照之間差異極顯著。調(diào)節(jié)劑對(duì)葉片Pn和Tr的調(diào)控效果依次為DTA-6、S3307、DPC，處理的Pn比對(duì)照分別增加39.14%、30.82%和10.04%，處理的Tr比對(duì)照分別增加43.15%、42.77%和43.15%，處理與對(duì)照之間差異極顯著。S3307對(duì)葉片Ci的調(diào)控效果最佳，其次為DPC，DTA-6處理效果較差，處理比對(duì)照分別增加20.16%、12.56%和11.78%，處理與對(duì)照之間差異極顯著。塊莖膨大期，葉片的SPAD、Pn、Tr和Ci數(shù)值越大，葉片產(chǎn)生和積累的光合產(chǎn)物就越多，相關(guān)分析表明(表3)，SPAD與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，Pn、Tr和Ci與產(chǎn)量呈正相關(guān)，這說(shuō)明葉片SPAD、Pn、Tr和Ci與產(chǎn)量的關(guān)系密切，這些光合特性指標(biāo)可以用作判斷PGRs對(duì)馬鈴薯增產(chǎn)調(diào)控的重要參考依據(jù)之一。

2.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片碳代謝的影響

2.3.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片淀粉含量的影響 淀粉是馬鈴薯葉片的光合終產(chǎn)物之一，其含量高低也反映了“源”器官的供應(yīng)能力[13]。如圖1所示，噴藥后2～26 d，塊莖正處于膨大期，需要消耗大量的光合同化產(chǎn)物，而當(dāng)?shù)卣到邓竟?jié)，持續(xù)的陰雨天氣導(dǎo)致葉片的光合作用減弱，致使葉片淀粉含量降低。噴藥后26～34 d，降雨量減少，較大的日溫差和充足的光照使葉片的光合作用增強(qiáng)，葉片內(nèi)淀粉含量迅速升高。噴藥后第34天，調(diào)節(jié)劑對(duì)葉片淀粉含量的調(diào)控效果依序?yàn)镈PC、S3307、DTA-6，處理比對(duì)照分別降低1.01%、5.60%和25.04%，DPC和S3307與對(duì)照之間差異不顯著，DTA-6與對(duì)照之間差異極顯著，說(shuō)明此階段調(diào)節(jié)劑處理能夠加快葉片內(nèi)淀粉的分解，利于產(chǎn)生更多的蔗糖運(yùn)輸?shù)綁K莖中，為塊莖內(nèi)碳水化合物的合成奠定了基礎(chǔ)。

表2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片光合特性的影響

表3 馬鈴薯光合特性與產(chǎn)量之間的相關(guān)性

注：“**”表示相關(guān)性在0.01水平極顯著差異，下同。

Note: **, means significant difference at the 0.01 levels; the same as below.

圖1植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片淀粉含量的影響

Fig.1 Effects of PGRs on starch content of potato leaf

2.3.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片蔗糖含量的影響 馬鈴薯葉片運(yùn)輸?shù)墓夂袭a(chǎn)物主要以蔗糖的形式通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)綁K莖，蔗糖含量的增加有利于提高“源”端同化物的供應(yīng)能力[14]。由圖2分析可知，PGRs對(duì)馬鈴薯葉片蔗糖含量的調(diào)控效果一致。隨著噴施調(diào)節(jié)劑時(shí)間的推進(jìn)，葉片蔗糖含量呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，在噴施調(diào)節(jié)劑后第18天下降到最低值，此時(shí)塊莖正處于膨大中期，庫(kù)器官的建成與發(fā)育需要源器官提供充足的能量與碳骨架，故此時(shí)葉片內(nèi)的蔗糖含量降低有利于塊莖的膨大，經(jīng)方差分析可知，S3307和DTA-6與對(duì)照之間差異顯著，DPC與對(duì)照之間差異極顯著。噴藥后第34天，S3307對(duì)葉片蔗糖含量的調(diào)控效果最佳，DPC次之，DTA-6較差，處理比對(duì)照分別增加56.51%、44.07%和38.95%，處理與對(duì)照之間差異極顯著，說(shuō)明此階段調(diào)節(jié)劑處理能夠增加葉片內(nèi)蔗糖含量的積累，提高“源”端同化物的供應(yīng)能力，為塊莖膨大和淀粉積累提供了充足的“碳”源。

圖2植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片蔗糖含量的影響

Fig.2 Effects of PGRs on sucrose content of potato leaf

2.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片碳代謝相關(guān)酶活性的影響

2.4.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片淀粉酶活性的影響 淀粉酶主要包括α-淀粉酶和β-淀粉酶，其對(duì)調(diào)節(jié)和平衡碳水化合物的形態(tài)起重要作用，在一定程度上可加快淀粉的分解[15]。從圖3分析可知，處理與對(duì)照的淀粉酶活性均呈緩慢下降的變化趨勢(shì)。噴藥后第10天，DTA-6處理效果最佳，S3307次之，DPC較差，處理比對(duì)照分別增加58.45%、45.89%和39.79%，方差分析可知，DTA-6和S3307與對(duì)照之間差異均達(dá)極顯著水平，DPC與對(duì)照之間差異達(dá)顯著水平，說(shuō)明此階段調(diào)節(jié)劑能夠加快葉片內(nèi)淀粉的分解，產(chǎn)生更多的蔗糖運(yùn)輸?shù)綁K莖中，進(jìn)而促進(jìn)塊莖的膨大和淀粉的積累。

圖3植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片淀粉酶活性的影響

Fig.3 Effect of PGRs on amylase activity of potato leaf

2.4.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的影響 蔗糖轉(zhuǎn)化酶是一種水解酶，能將蔗糖水解為等量的葡萄糖和果糖，而其產(chǎn)物己糖在植物發(fā)育和代謝中具有重要作用[16]。PGRs對(duì)葉片蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的調(diào)控效果如圖4所示。噴藥后第2天，DTA-6處理提高了轉(zhuǎn)化酶活性，S3307和DPC降低了轉(zhuǎn)化酶活性，經(jīng)方差分析可知，DTA-6和DPC與對(duì)照之間差異極顯著，S3307與對(duì)照之間差異不顯著。噴藥后第34天，S3307對(duì)葉片轉(zhuǎn)化酶活性的調(diào)控效果最佳，DPC次之，DTA-6處理效果較差，處理比對(duì)照分別增加28.68%、25.15%和6.18%，方差分析可知，處理與對(duì)照之間差異極顯著，轉(zhuǎn)化酶活性的高低影響葉片蔗糖輸出量的多少，調(diào)節(jié)劑提高后期葉片轉(zhuǎn)化酶活性有利于塊莖發(fā)育。

2.5 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)的影響

淀粉、蛋白質(zhì)、還原糖、可溶性糖和酚類物質(zhì)均儲(chǔ)藏在蔬菜的可食用部分，是決定塊莖營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)[17]。葉面噴施PGRs對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)的調(diào)控效果如表4所示。調(diào)節(jié)劑對(duì)塊莖淀粉和可溶性糖含量的調(diào)控效果以DTA-6為最佳，DPC次之，S3307調(diào)控效果較差，淀粉含量分別比對(duì)照增加11.32%、8.87%和8.87%，處理與對(duì)照之間差異顯著；就塊莖內(nèi)蛋白質(zhì)含量而言，S3307處理的效果最佳，DPC次之，DTA-6較差，調(diào)節(jié)劑對(duì)塊莖內(nèi)淀粉和蛋白質(zhì)含量的調(diào)控效果相反。此外，DTA-6處理的還原糖含量比對(duì)照降低20%，DTA-6與對(duì)照之間差異極顯著，用于食品加工的馬鈴薯特別是煎炸食品，要求還原糖含量低于0.50%，說(shuō)明DTA-6更有利于塊莖品質(zhì)的改善。

表4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)的影響

圖4植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片轉(zhuǎn)化酶活性的影響

Fig.4 Effect of PGRs on invertase activity of potato leaf

3 討 論

3.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片光合特性及產(chǎn)量的影響

光合作用是植物有機(jī)物質(zhì)合成、能量貯存與轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)，王惠群等[18]認(rèn)為調(diào)節(jié)劑可促進(jìn)植株光合色素含量的增加，從而使Pn提高，但調(diào)節(jié)劑濃度過(guò)高則會(huì)抑制植株葉片的生長(zhǎng)，降低其Pn。本試驗(yàn)中，葉面噴施PGRs后，就葉片SPAD、Pn、Tr以及單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量而言，DTA-6處理效果最佳，其次為S3307，DPC效果較差，塊莖膨大的一個(gè)重要指標(biāo)是同化物的累積，這種累積與光合作用關(guān)系密切，且反映了光合產(chǎn)物即碳水化合物的累積特征，通過(guò)相關(guān)分析可知，馬鈴薯產(chǎn)量與葉片SPAD呈極顯著正相關(guān)，與Pn、Tr和Ci呈正相關(guān)，這說(shuō)明葉片SPAD、Pn、Tr和Ci與產(chǎn)量的關(guān)系密切，推斷這可能是調(diào)節(jié)劑能夠使馬鈴薯增產(chǎn)的原因之一。

3.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯葉片碳代謝的影響

葉片中的蔗糖和淀粉是植物體內(nèi)主要的碳水化合物，在植株代謝過(guò)程中起著重要的作用。有研究表明，葉面噴施調(diào)節(jié)劑在一定程度上可提高馬鈴薯葉片中淀粉酶活性，調(diào)控地下主莖的蔗糖和淀粉含量[8]。宋春艷等[19]認(rèn)為PGRs可提高大豆葉片的蔗糖、總糖和淀粉含量，改善葉片中碳代謝相關(guān)生理指標(biāo)。蔗糖是主要的光合產(chǎn)物，任何導(dǎo)致光合能力升高的措施都會(huì)引起“源”端蔗糖供給量的上升[20]，調(diào)節(jié)劑加快蔗糖的積累和分配可以促進(jìn)庫(kù)器官內(nèi)碳水化合物的合成。本研究可以看出，葉面噴施PGRs后第2天和18天，調(diào)節(jié)劑處理的淀粉含量均顯著高于對(duì)照，說(shuō)明塊莖膨大期噴施PGRs，提高了“源”端碳同化物的供應(yīng)能力，為塊莖的膨大和淀粉的積累提供了物質(zhì)保障。噴施PGRs后18～34 d，處理的蔗糖含量一直處于上升階段，噴藥后第34天，調(diào)節(jié)劑均顯著提高葉片蔗糖含量，本研究結(jié)果與以往研究相一致[7,19]。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，葉片淀粉含量與淀粉酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.31**)，這說(shuō)明淀粉酶促進(jìn)了葉片中淀粉的降解，為塊莖膨大和淀粉積累提供了充足的“碳”源和能量，推斷這可能是調(diào)節(jié)劑增產(chǎn)和改善品質(zhì)的另一重要因素。

4 結(jié) 論

綜上所述，在馬鈴薯塊莖膨大期噴施PGRs后，各調(diào)節(jié)劑均顯著增加了單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量，其中，DTA-6的調(diào)控效果最佳，與CK單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量相比分別增加了10.40%、40.26%和26.56%；葉面噴施PGRs對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)的調(diào)控效果以DTA-6為最佳，淀粉含量比對(duì)照增加了11.32%，還原糖含量比對(duì)照降低了20%。調(diào)節(jié)劑處理的SPAD、Pn、Tr和Ci均顯著高于對(duì)照，SPAD與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，Pn、Tr和Ci與產(chǎn)量呈正相關(guān)。噴藥后第34天，各調(diào)節(jié)劑均降低了葉片淀粉含量，增加了葉片蔗糖含量，提高了葉片轉(zhuǎn)化酶活性。從而可以看出，三類調(diào)節(jié)劑均促進(jìn)了馬鈴薯葉片生理代謝，延長(zhǎng)了葉片的功能期，最終實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)量的提高和品質(zhì)的改善。

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