鉀肥和密度對胡麻干物質及鉀積累轉運和產量的影響

謝亞萍，牛小霞，牛俊義，楊天慶，呂忠誠，張建平，趙 瑋，剡 斌

(1.甘肅省農業科學院作物研究所， 甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省農業工程技術研究院， 甘肅 武威 733000；3.甘肅農業大學農學院， 甘肅 蘭州 730070； 4.鄂爾多斯市農業科學研究所， 內蒙古 東勝 017000)

胡麻(Linumusitatissimum)是我國第五大油料作物，廣泛種植于我國華北和西北干旱和半干旱地區，是當地主要的油料作物和經濟作物。胡麻籽是α-亞麻酸和木酚素含量最高的植物資源[1]，胡麻油含有大量人體必需的不飽和脂肪酸——亞油酸和亞麻酸[2]。近年來，胡麻籽對心血管疾病、糖尿病、關節炎、免疫系統和神經系統疾病及各種癌癥的防治[3]，引起了人們極大關注。中國作為世界第二大胡麻生產國和最大的進口國，對胡麻需求旺盛。

肥料運籌和種植密度是胡麻高產栽培研究的核心內容，合理的肥料運籌和種植密度可以改善作物對水、肥、光的利用，協調胡麻源庫關系，促進干物質向子粒運轉和分配。長期以來，盡管前人對鉀肥或密度影響胡麻干物質積累轉運與鉀積累轉運和子粒產量的問題進行了一些研究，但多集中在肥料、密度等單因素對干物質、鉀的吸收、子粒產量和品質的影響方面，關于鉀肥和密度條件下胡麻干物質積累轉運與鉀積累轉運及子粒產量的研究鮮見報道。孫小花等[4]研究指出，施鉀促進了胡麻干物質及鉀養分向子粒的轉運，且隨施鉀量增加，胡麻子粒產量先增加后減少；Pageau等[5]研究指出，在沒有發生倒伏的情況下，胡麻子粒產量隨密度增加而增加。Lafond等[6]研究表明隨種植密度增大胡麻子粒產量增加；吳兵等[7]研究得出，300萬粒·hm-2種植密度是旱地一膜兩年用胡麻實現節本增效、保水高產的最適種植密度；高翔等[8]研究表明，胡麻子粒產量和密度呈拋物線型關系。在前人工作的基礎上，本研究以節肥增密增效為出發點，探討施鉀量和密度對胡麻干物質和鉀積累轉運及子粒產量的影響，以期為胡麻生產中合理施肥和科學調控群體結構提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2014年在內蒙古自治區鄂爾多斯市農牧科學院試驗站進行。試驗區地處東經110°24′、北緯40°32′，海拔1 015 m，年均降水量為321 mm，蒸發量為2 600 mm；2014年1至8月，降雨量為271 mm。前茬作物為玉米。播種前用拖拉機磙耙2次。試驗田土壤為粘壤土，播前耕層土壤養分分別為：有機質含量15.84 g·kg-1，全氮0.97 g·kg-1，堿解氮54.4 g·kg-1，速效磷14.98 mg·kg-1，速效鉀107.13 g·kg-1。

1.2 試驗設計

供試品種為“隴亞雜1號”，由甘肅省農業科學院作物研究所提供。

試驗采用隨機區組設計，設2個因素。其中3個施鉀(K2O)水平：0 kg·hm-2(K1)，45 kg·hm-2(K2)和90 kg·hm-2(K3)；3個密度水平：4.5×106株·hm-2(D1)，7.5×106株·hm-2(D2)和10.5×106株·hm-2(D3)，鉀肥選用硫酸鉀(K2O，50%)作基肥；氮肥選用尿素(含純N 46%)，施入量為(純N)75 kg·hm-2；磷肥選用重過磷酸鈣(P2O5，46%)，施入量為(P2O5)90 kg·hm-2，全部基施；條播，播深3 cm，行距20 cm。試驗共9個處理，3次重復。

各處理隨機排列，小區面積設置為20 m2(4 m×5 m)，小區間、重復間分別設置25 cm、50 cm寬的走(過)道，四周設置1 m寬的保護行。4月24日播種，8月6日收獲。胡麻生長期間，分別于5月30日、6月15日人工鋤草兩遍，6月20日用機井水灌溉一次。

1.3 測定項目與方法

分別在盛花期(盛花期后第14 d)和成熟期，每小區采樣20株，將胡麻植株地上部分的莖、葉、蒴果皮和子粒分別置于干燥箱中，105℃殺青30 min，而后在70℃烘至恒重，測定植株地上部分各器官的干物質重量。稱干重后，將樣品粉碎，用火焰分光光度法測定各器官的鉀含量[9]。收獲時按小區單收單打，曬干后稱量測得小區實際產量。試驗取樣對胡麻小區產量所造成的影響未計。

胡麻干物質轉運相關公式：

盛花前干物質(鉀)積累率(%)=盛花期干物質(鉀)積累量/收獲時干物質(鉀)積累量×100

盛花期后干物質(鉀)積累量=收獲時干物質(鉀)積累量-盛花期干物質(鉀)積累量

盛花后干物質(鉀)積累率(%)=盛花后干物質(鉀)積累量/收獲時干物質(鉀)積累量×100

干物質(鉀)轉運量=盛花期地上各器官(莖、葉+蒴果皮)干物質(鉀)積累量-收獲期相應器官干物質(鉀)積累量

干物質(鉀)轉運率(%)=器官干物質(鉀)轉運量/盛花期相應器官干物質(鉀)積累量×100

干物質轉運對產量的貢獻率(%)=干物質轉運量/子粒產量×100

鉀轉運對子粒中鉀的貢獻率(%)=鉀轉運量/子粒鉀積累量×100

盛花期后物質(鉀)積累對產量(子粒鉀積累量)的貢獻率(%)=100-干物質(鉀)積累對產量(子粒鉀積累量)的貢獻率

1.4 數據處理

采用Excel 2003、SPSS 17.0統計軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同鉀肥和密度胡麻植株地上部干物質積累

表1表明，胡麻干物質積累量顯著受鉀肥和密度的影響。盛花期前后，胡麻干物質積累的最高值在K2D2處理下獲得，分別為4 152.20 kg·hm-2和3 862.08 kg·hm-2；最低干物質積累在K1D1處理下獲得，分別為2 609.23 kg·hm-2和1 882.47 kg·hm-2。在不同施鉀條件下，與D1相比，D2和D3處理下，盛花期前干物質積累分別平均提高了25.35%和15.38%；盛花期后干物質積累分別平均提高了28.28%和7.39%。不同密度下，K2和K3處理與K1相比，盛花期前干物質積累分別平均提高了36.42%和18.21%；盛花期后干物質積累分別平均提高了52.39%和53.69%。可見，在本試驗中，與密度相比，鉀肥對干物質積累的影響較大。K2D2組合顯著提高了花后干物質積累，為子粒產量提高進一步奠定基礎。

胡麻盛花期前干物質積累率高于盛花期后積累率 (見表1)。盛花期前，干物質積累率最高值在K1D1處理獲得，為58.09%，最低在K2D2處理獲得，為51.81%，相差6.21%；盛花期后最高積累率在K2D2處理獲得，為48.19%，最低在K1D1處理獲得，為41.91%。可見，K2D2處理促進了胡麻干物質積累，提高了盛花期后干物質積累率。

2.2 不同鉀肥和密度下胡麻地上部干物質轉運

由表2看出，鉀肥和密度不同程度促進胡麻地上部干物質轉移。胡麻葉和蒴果皮中干物質轉運量大于莖中轉運量，平均高出2.21倍。葉和蒴果皮中干物質轉運量在K2D2處理時最高，為909.41 kg·hm-2，莖中在K3D2處理時最高，為286.54 kg·hm-2。在不同施鉀下，D2和D3處理與D1相比，葉和蒴果皮及莖中轉運量分別提高5.81%和2.49%及7.12%和4.18%。不同密度下，與K1相比，K2和K3處理下，葉和蒴果皮及莖中轉運量分別提高14.41%和12.58%及13.34%和18.30%。

表1 不同鉀肥和密度下胡麻干物質積累

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note： Different small letters indicate significant difference among treatments atP≤0.05 level. The same as below.

胡麻葉和蒴果皮中干物質轉運率大于莖中轉運率，平均高出16.06%。葉和蒴果皮中轉運率在K1D1處理時最高，為42.33%，在K2D2處理時最低，為33.24%；莖中轉運率在K2D2處理最低，為17.78%，在K3D3處理最高，為24.65%。不難看出，在K2D2處理時葉和蒴果皮及莖中轉運量最高而轉運率最低。表明K2D2處理促進了花前干物質向子粒轉運，同時增強了花后子粒——庫的活力。

2.3 不同鉀肥和密度下胡麻子粒產量和干物質轉運對子粒產量的貢獻率

圖1可以看出，胡麻子粒產量受鉀肥和密度影響。在同一施鉀水平下，隨密度增加先升高后降低；在D1和D3密度下，隨鉀水平升高而增加，在D2密度下，隨鉀水平升高胡麻子粒產量先升高后降低。子粒產量在K2D2處理時最高，為2 938.33 kg·hm-2,在K1D1時產量最低，為2 036.00 kg·hm-2。與K1D1相比，K2D2產量提高了44.32%。

葉和蒴果皮中干物質轉運對子粒的貢獻率大于莖對子粒的貢獻率(圖2)。葉和蒴果皮和莖中干物質轉運對子粒的貢獻率在K1D1處理時最高，為46.18%；在K2D2處理時最低，為40.28%。可見，K2D2處理下，子粒產量的59.72%來自盛花期后同化產物的積累和轉運。表明K2D2處理源庫關系協調，子粒產量最高。

表2 不同鉀肥和密度下胡麻干物質轉運

注：不同字母表示各處理間的差異達到5%顯著水平，下同。

Note：Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below

圖1 鉀肥和密度對胡麻子粒產量的影響

圖2鉀肥和密度對干物質轉運及子粒貢獻的影響

Fig.2 Effect of potassium and density on dry matter translocation to seed contribution of oilseed flax

2.4 不同鉀肥和密度下胡麻植株地上部鉀積累

胡麻植株地上部分鉀積累隨鉀肥和密度的增加而增加 (見表3)。盛花期前鉀的積累量在K3D3處理時最高，為159.94 kg·hm-2，在K1D1處理時最低，為107.20 kg·hm-2；盛花期后鉀的積累量在K2D2處理時最高，為77.91 kg·hm-2，在K1D1處理時最低，為41.46 kg·hm-2。在不同施鉀下，D2和D3處理與D1相比，盛花期前后鉀積累分別平均提高了10.24%和13.58%及16.70%和12.60%。不同密度下，K2和K3處理與K1相比，盛花期前后鉀積累分別平均提高了17.44%和34.96%及58.90%和64.22%。

盛花期前，鉀的積累率在K1D1處理時最高，為72.11%，在K2D2處理時最低，為63.21%；盛花期后，鉀的積累率在K1D1處理時最低，為27.89%，在K2D2處理時最高，為36.79%。表明鉀的積累主要在盛花期前。

2.5 不同鉀肥和密度下胡麻地上部鉀轉運

胡麻植株地上部鉀轉運量隨施鉀量增加而增加，隨密度增加先升高后降低(表4)。胡麻葉和蒴果皮中鉀轉運量大于莖中轉運量，平均高出1.11倍。葉和蒴果皮及莖中鉀轉運量在K2D2處理時最高，為30.28 kg·hm-2；在K1D3時最低，為22.38 kg·hm-2。在不同施鉀下，D2和D3處理與D1相比，葉和蒴果皮及莖中轉運量分別提高8.05%和2.41%。不同密度下，K2和K3處理與K1相比，葉和蒴果皮及莖中轉運量分別提高19.21%和21.94%。

表3 不同鉀肥和密度下胡麻鉀積累

葉和蒴果皮中鉀轉運率高于莖中轉運率，平均高出22.02個百分點。葉和蒴果皮中轉運率最高在K1D1處理下獲得，為39.25%，最低在K2D2處理下獲得，為34.56%；莖中轉運率在K1D3最高，為16.77%，在K3D2最低，為12.65%。表明在K3D2處理時，子粒中鉀主要來自盛花期后的積累，而非營養器官的轉運。

表4 不同鉀肥和密度下胡麻鉀轉運

2.6 不同鉀肥和密度下胡麻子粒鉀累積量及鉀轉運對子粒鉀的貢獻率

子粒中鉀積累量隨鉀肥和密度而變化(圖3)。在同一施鉀水平下，子粒鉀的積累量隨密度增加而升高；在D1和D3處理下，隨施鉀量增加先升高后降低，在D2處理下，隨施鉀量增加而升高。子粒中鉀積累量在K2D2最高，為51.57 kg·hm-2，在K1D1時最低，為34.51 kg·hm-2。與K1D1相比，K2D2提高了49.44%。

鉀肥和密度影響著鉀的轉運。葉和蒴果皮中鉀轉運對子粒的貢獻率大于莖對子粒的貢獻率(圖4)。葉和蒴果皮及莖中干物質轉運對子粒的貢獻率在K1D1處理時最高，為70.03%；在K2D2處理時最低，為58.72%。可見，K2D2處理子粒鉀來自盛花期后積累的鉀占47.22%，要大于其它處理，來自盛花期前營養器官中鉀的轉移所占比率較小。

圖3鉀肥和密度對胡麻子粒鉀含量的影響

Fig.3 Effect of potassium and density on potassium in seed of oilseed flax

3 討 論

作物群體干物質積累是作物產量的基礎。在本試驗中，胡麻植株地上部干物質隨鉀肥和密度的增加而不同程度增加。在施鉀量一定的條件下，隨密度增加，干物質積累先升高后降低。在K2D2處理條件下，胡麻源庫關系協調，生長后期干物質生產能力強。

鉀參與碳水化合物的代謝和轉移[10]。大量研究表明，施鉀可以促進麻瘋樹干物質轉移，提高產量[11-13]。李文娟[14]等研究表明，施鉀有助于提高干物質向玉米子粒的轉運率，與本試驗結果不一致。孫小花等[4]研究得出，葉片與莖是向胡麻子粒提供同化物的主要源,與本試驗結果相一致。本試驗中，莖轉運率范圍17.18%～24.65%，小于11.23%～33.27%[4]。可能與基因型、生長環境條件及土壤中速效鉀含量等有關。

圖4鉀肥和密度對鉀轉運對子粒貢獻的影響

Fig.4 Effect of potassium and density on potassium translocation to seed of oilseed flax

子粒灌漿物質的來源分為兩部分：一部分是開花后的同化產物，包括直接輸送到子粒中的光合產物和開花后形成的暫貯藏性干物質的再轉移；一部分是開花前生產的暫貯藏于營養器官中并于灌漿期間再轉移到子粒中去的同化產物[15-16]。有研究表明，春玉米子粒產量在很大程度上取決于后期的光合生產能力，生育后期光合生產的干物質對子粒的貢獻率為78%～84%[17]。本試驗中，胡麻生育后期光合生產的干物質對子粒的貢獻率為53.82%～59.72%。本研究中，K2D2處理營養器官干物質轉運率低，物質轉運對子粒產量的貢獻較小，貢獻率低。貢獻率低不利于子粒充實，貢獻率過高，子粒“庫”對有機物質的競爭能力增強，從而影響到“源”與“庫”協調關系，最終表現為“源”過度地向子粒“庫”轉移光合產物，影響后期光合生產，進而明顯影響產量的提高[26]。

本試驗中，胡麻最高子粒產量在K2D2處理下為2 938.33 kg·hm-2。在同一施鉀條件下，隨密度增加，子粒產量先升高后降低，其變化趨勢與高翔等[8]研究結果相一致。Dong等[18]研究得出，在鉀肥相同條件下隨密度的增加，棉花皮棉的產量增加，與本試驗結果不一致。在D3密度條件下，子粒產量降低，與高密度下胡麻植株個體對水、肥、光能的競爭加劇，中下部葉片光合速率降低，群體內氣體交換受阻有關，一方面，胡麻植株供應能力減小；另一方面，影響到花的發育，子粒敗育數量增加[19-21]，故子粒產量降低。D2密度下，子粒產量隨鉀肥增加先升高后降低，相似于油菜[22]上的研究；D1和D3密度下，胡麻子粒產量隨鉀肥增加而增加，可見，子粒產量隨鉀肥增加而提高，與水稻[23]、小麥[24]和花生[25]上研究相一致。

鉀的吸收轉運直接影響著作物的生長發育狀況，從而影響作物的產量。研究認為，玉米鉀轉運對子粒養分的貢獻率要大于吐絲后鉀積累對子粒養分的貢獻率[26]，與本研究中胡麻鉀轉運對子粒的貢獻率大于盛花后鉀積累對子粒養分的貢獻率相一致。已有研究表明，施鉀有助于提高鉀養分向玉米子粒的轉運率[14]。本試驗中，鉀肥促進了胡麻地上部鉀的積累量和轉運量，與孫小花等[4]、侯云鵬等[27]的研究結果相一致；但轉運率基本不受鉀肥影響。K2D2處理鉀轉運對子粒的貢獻較小，貢獻率低；但盛花期后鉀對子粒貢獻率高，表明胡麻植株生育后期能維持較高的鉀吸收能力。

植物體內的鉀以離子形態存在，有高度移動性。本試驗中，子粒中鉀58.72%～70.03%來自花前營養器官的轉移，29.97%～41.28%來自花后。子粒鉀隨施鉀增加而增加，不同于油菜[22]上研究結果，可能與作物基因型和生長環境條件有關。密度相同條件下，施鉀處理，營養器官中鉀的轉運量占子粒積累量的比例小于不施鉀處理，與玉米[14]上研究結果不一致。李文娟等[14]研究指出，玉米子粒養分中52.4%～100.0%的鉀依賴于營養體的轉運。曾祥亮等[28]研究得出，大豆莢果中鉀素的63.49%來自營養器官的轉入。在本研究中，K2D2處理的鉀轉運量高、轉運率低，對子粒貢獻率低，花后鉀對子粒鉀貢獻率高，表明該處理下胡麻植株生育后期能維持較高的鉀吸收能力，為生育后期較好的光合生產和較高的胡麻產量奠定基礎。綜合考慮，在鄂爾多斯地區，相同氣候及同等肥力環境條件下，種植胡麻的鉀肥密度組合，以施鉀量(K2O)45 kg·hm-2，種植密度7.5×106株·hm-2為宜。

4 結 論

鉀肥和密度影響著胡麻植株地上部分干物質積累和鉀積累。在施鉀相同條件下，盛花前后胡麻植株地上部干物質積累量，隨密度增加分別升高了13.56%和17.83%；在密度相同情況下，隨鉀肥增加分別升高了40.56%和53.04%。在施鉀相同條件下，盛花前后胡麻植株地上部鉀積累量，隨密度增加分別升高了11.91%和14.65%，在密度相同情況下，隨鉀肥增加分別升高了26.20%和62.01%。隨施鉀量和密度的增加，胡麻干物質和鉀轉運量升高，在K2D2處理時取得最高值，分別為1 183.56 kg·hm-2和30.28 kg·hm-2；子粒產量來自花后干物質積累量增加，子粒鉀來自花后鉀積累的量增加。胡麻子粒產量隨鉀肥和密度增加而升高，在K2D2處理時最高，達2 938.33 kg·hm-2。胡麻栽培中適宜的施鉀量和密度是實現節肥增效和高產的關鍵措施。胡麻生產中，在同等環境條件下，以施鉀(K2O)45 kg·hm-2，密度7.5×106株·hm-2適宜。

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