初級視覺皮層在注意振蕩中的作用*

陳艾睿 王愛君 王天琪 唐曉雨 張 明

(1蘇州大學心理學系, 心理與行為科學研究中心, 蘇州 215123)

(2遼寧師范大學心理學院, 兒童青少年健康人格評定與培養協同創新中心, 大連 116029)

1 引言

一個朋友從遠處走來時, 我們看到他自然地經過了沿途的每一個位置, 所以主觀意識上覺得注意在時間維度上似乎也是連續的。但實際上, 這種意識的連續性并不能證明注意的連續性。注意可能每隔幾十毫秒采集一次信息, 然后構建整體的知覺,同時又保證意識狀態的連續性(VanRullen & Koch,2003)。近期, 諸多研究表明, 注意并非連續地而是間歇性地加工外界信息(Busch & VanRullen, 2010;Landau & Fries, 2012; Song, Meng, Chen, Zhou, & Luo,2014; VanRullen, Carlson, & Cavanagh, 2007)。注意的這種特性被稱為“注意的離散性”, 指在精細的時間尺度上, 注意間歇性地采集外界信息的特性, 即“采集”、“停止”、“采集”、“停止”……如此循環往復(VanRullen et al., 2007)。該特性在行為上表現為指標(正確率或反應時)有規律地時高時低, 這種由于注意導致的行為指標有規律的變化被稱為注意振蕩(attention oscillation)。新近研究采用高時間分辨率的行為學研究方法, 打破了傳統認知任務不能精細研究注意離散性的局限, 直接在被試的行為中(探測正確率和反應時)發現了振蕩模式(Benedetto,Spinelli, & Morrone, 2016; Chen, Wang, Wang, Tang,& Zhang, 2017; Dugué, Marque, & VanRullen, 2015;Dugué, McLelland, Lajous, & VanRullen, 2015; Dugué,Roberts, & Carrasco, 2016; Fiebelkorn, Saalmann, &Kastner, 2013; Huang, Chen, & Luo, 2015; Landau &Fries, 2012; Song et al., 2014)。

雖然研究者在視覺探測(Landau & Fries,2012)、視覺搜索(Dugué, Marque, et al., 2015; Dugué,McLelland, et al., 2015; Dugué & VanRullen, 2014,2017; Dugué, Xue, & Carrasco, 2017)和車輪錯覺(Macdonald, Cavanagh, & VanRullen, 2014; VanRullen et al., 2007)等現象中發現并證明了注意振蕩的存在, 并采用EEG和MEG發現了神經振蕩與注意振蕩的密切關系(Busch & VanRullen, 2010; Buschman& Kastner, 2015; Landau, Schreyer, van Pelt, & Fries,2015; VanRullen, Zoefel, & Ilhan, 2014; Zoefel &VanRullen, 2017), 但是, 還存在兩方面的問題：第一, EEG和MEG技術存在部分局限(例如, 空間分辨率低、信號失真) (陳艾睿, 唐曉雨, 王愛君, 張明,2017); 第二, 現有研究發現的腦區位置相互沖突。研究使用 EEG技術發現了注意振蕩與額中央區的神經活動相關(Busch, Dubois, & VanRullen, 2009;Busch & VanRullen, 2010); 而 Landau 等(2015)通過腦磁圖技術探查到對側半球距狀溝、舌回以及楔前葉等腦區的神經振蕩與注意振蕩密切關聯, 神經振蕩可能是注意振蕩的神經機制(Landau et al.,2015)。誠如 VanRullen (2016a, 2016b)指出, 現有研究并不能說明注意離散性究竟源于腦內的何處位置, 與何種大腦結構相關, 即注意離散性的神經節點并不清楚(VanRullen, 2016a, 2016b)。

由視覺通路的解剖特性可知, 雙眼朝前的高等哺乳動物和人的單眼視覺信息是以分離的方式傳輸到左右兩側視皮層的。在外側膝狀體的六層細胞中, 來自兩眼的信息分別獨立投射至不同的細胞層內。僅當信息傳遞至初級視覺皮層(Primary visual cortex, V1)時, 來自雙眼的信息才能產生匯聚(Hubel & Wiesel, 1977; 壽天德, 2010)。V1的第四層細胞(IVc)是大腦皮層接收視覺信號的第一站。此處, 從雙眼而來的視覺信號仍和外側膝狀體神經元一樣, 彼此獨立, 每一個單眼細胞僅能接受來自一只眼的信息(同眼條件), 另一眼內的信息對它沒有影響(異眼條件)。相比于其他視皮層區域, 單眼細胞僅在V1存在, 這些細胞提供了“信號來自哪一只眼”的信息(Hubel & Livingstone, 1987)。除此之外,V1還包含大量對雙眼的信息均有反應的神經元,稱為雙眼細胞, 只有來自同一感受野輸入的單眼細胞信息才匯聚至同一雙眼細胞。因此, 若一個現象在同、異眼中有差異, 則說明該現象的神經節點位于初級視覺皮層的 IVc層之前(單眼細胞部分); 若同、異眼沒有差別, 則表明該現象的神經節點位于初級視覺皮層的 IVc層之后(雙眼細胞部分)。Zhaoping (2008)基于此發現了注意突顯地圖(bottomup saliency map)產生于V1, 研究還發現, 相比靶子和干擾物同眼呈現, 異眼的情況下被試需要花費更多時間才能找到原來的靶子, 這一差異說明了注意突顯地圖在V1的單眼細胞加工階段就已經產生了(Zhaoping, 2008)。此外, 同眼異眼呈現的方法還被廣泛用于其他視知覺現象的神經節點的研究中, 如朝向適應(Gilinsky & Doherty, 1969), 空間頻率適應(Blakemore & Campbell, 1969), 顏色適應(McCollough,1965), 運動后效(Anstis, Verstraten, Mather, & George,1998), 主觀輪廓知覺(Paradiso, Shimojo, & Nakayama,1989), 知覺學習(Schoups & Orban, 1996)等。

諸多研究表明內源性注意和外源性注意與初級視覺皮層(V1)內的神經元激活狀態有關(Briggs,Mangun, & Usrey, 2013; Chalk et al., 2010; Pooresmaeili,Poort, & Roelfsema, 2014; Pooresmaeili, Poort, Thiele,& Roelfsema, 2010; Thiele, Pooresmaeili, Delicato,Herrero, & Roelfsema, 2009; Wang, Chen, Yan, Zhaoping,& Li, 2015)。不僅內源性注意可以調控V1區域的神經元激活狀態, 外源性注意同樣可以增強 V1區域內線索化位置對應的神經元的放電頻率(Wang et al., 2015)。Dugué等(2016)使用TMS技術干擾V1/V2, 發現非線索化條件, 即注意重定向時, TMS干擾的區域為靶子加工的腦區和干擾物加工對應的腦區時, 被試的辨別力在時間維度上呈現出周期性變化, 但在線索化條件卻未發現振蕩模式(Dugué et al., 2016), 雖然這與注意離散性的經典研究結果并不一致, 但研究提示了V1/V2可能也在注意離散性中起到重要作用。

基于視覺通路的解剖特性, 本研究采用高時間分辨率的線索靶子范式, 利用雙眼分視技術, 考察V1區在注意離散性中的作用。實驗選取平面立體鏡達到同眼和異眼呈現的目的。該裝置通過反射原理, 讓屏幕左側刺激進入左眼, 右側刺激進入右眼,以此獨立控制單眼呈現的刺激。當線索和靶子出現在不同的眼睛內時(異眼呈現), 二者分別驅動了V1內不同的單眼神經元; 當二者出現在同一只眼睛內時(同眼呈現), 二者驅動了相同的單眼神經元。考慮到辨別任務較探測任務更少受反應偏向的影響(Drewes, Zhu, Wutz, & Melcher, 2015; Dugué, Merriam,Heeger, & Carrasco, 2017; 錢晨燦, 劉祖詳, 2016),實驗1使用四擇一的迫選任務(four-alternative forcedchoice, 4AFC)考察了非雙眼分視下注意的振蕩, 作為研究的基線條件。實驗2則在實驗1的基礎上操控線索和靶子呈現的眼間關系, 考察同眼呈現、異眼呈現條件下的注意振蕩：1)如果僅當同眼呈現時注意振蕩才會發生, 說明注意離散性源于 V1的雙眼細胞之前的單眼視覺通路之中; 2)如果異眼條件下和同眼條件下都出現了同樣的振蕩模式, 說明注意離散性源于V1的雙眼細胞或之后的視覺區。

2 實驗1：非雙眼分視條件下的注意振蕩

2.1 方法

2.1.1 被試

16名蘇州大學本科生參加了實驗(男 3名, 女13名), 年齡為20～25周歲(

M

=21.19歲,

SD

=1.60),均為右利手。所有被試視力或矯正視力正常, 無色盲或色弱。實驗后給予被試相應報酬。

2.1.2 實驗設計

實驗1作為基線條件, 考察了非雙眼分視條件下的注意振蕩。采用了單因素兩水平(空間有效性：線索化vs.非線索化)被試內實驗設計。根據線索與靶子呈現位置的異同(空間有效性), 分為線索化條件和非線索化條件。線索化條件是指靶子出現在與線索的空間位置相同的光柵之上(同側位置), 非線索化條件是指靶子出現在與線索的空間位置相反的光柵之上(對側位置)。

為了探測注意振蕩, 實驗中設置50個SOA水平, 從100到1080 ms中每間隔20 ms取一個水平(50 Hz采樣頻率)。實驗中, 通過測量每個SOA水平下的正確率, 計算出本實驗的因變量注意振蕩節律。

從任務類型來看, 探測任務會更受被試主觀標準的影響, 如果被試的判斷標準更為冒險, 會有較多的錯誤反應; 而如果標準更為嚴謹, 會有較少的正確判斷, 這種反應偏向會污染最終的實驗結果。研究表明, 辨別任務相對較少受到判斷標準的影響(Drewes et al., 2015)。本實驗優化了注意振蕩的實驗方法, 將任務改為四擇一的迫選任務(4AFC), 并且該任務為辨別任務, 被試需要盡量準確分辨靶子刺激的位置(左上、左下、右上、右下), 對反應速度沒有要求。

2.1.3 實驗儀器

實驗程序采用Matlab和Psychophysics Toolbox-3編寫(Brainard, 1997; Pelli, 1997), 在Dell Optiplex755計算機上運行, 顯示器為22英寸ViewSonic P225f CRT, 分辨率為1024×768, 刷新頻率為100 Hz, 用鍵盤進行按鍵反應。

2.1.4 實驗刺激

實驗場景和參數參考Landau和Fries (2012)的研究(詳見圖1A)。所有刺激均呈現在一個灰色背景之上, 灰色背景的亮度是 3.88 cd/m。被試需要始終盯住一個白色圓點(直徑為 0.5°), 此為中央注視點。同時, 被試需要監視著左右兩側的光柵, 光柵直徑為4°, 光柵距離中央注視點距離(離心率)為5°,光柵的空間頻率為1.4 c/°, 對比度為100%。為了盡量減少靶刺激的突顯性影響注意振蕩, 光柵并非靜止而是沿著某一方向運動, 每個試次中, 兩個光柵運動速度均為0.7 c/s (Landau & Fries, 2012)。同時為防止視覺系統適應光柵朝向, 運動方向分別獨立從 0°～360°中隨機選取, 光柵朝向與運動方向垂直(Landau & Fries, 2012)。同時, 每個光柵分別被灰色十字線(線寬0.22°)平均分為4份：左上、右上、左下、右下。

線索刺激包含4個白色圓點, 圓點的直徑為1°,圓點中心距離光柵邊緣 1.5°。實驗中, 線索呈現的時間為30 ms。靶刺激是指光柵上任一圓形區域內的對比度陡然下降, 圓形區域直徑為1°。同樣為了降低靶刺激的突顯性, 整個圓形區域內對比度下降的幅度呈高斯分布, 此分布的標準差(

SD

)為 0.5°,最大值由一個自適應階梯法的程序(QUEST)確定(Watson & Pelli, 1983)。靶刺激的呈現時間為30 ms,靶刺激隨機出現在光柵4個區域中的任意一個之中,避免與十字線重疊。

2.1.5 實驗流程

本實驗在暗室內進行, 被試端坐在屏幕前方,距離屏幕50 cm, 頭放在顎托架上。為更好地探測注意振蕩, 實驗首先采用 QUSET方法為每一名被試確定了一個合適的難度, 此時被試探測到靶刺激出現的概率為 50% (閾限測量) (Fiebelkorn et al.,2013; Landau & Fries, 2012); 然后考察線索化和非線索化條件被試探測視覺刺激能力的周期性變化(振蕩測量)。

靶刺激的明顯程度事先在閾限測量階段確定。除不呈現線索刺激之外, 實驗刺激和流程與振蕩測量階段相同。程序根據被試的反應自動調節靶子位置的對比度下降的數值。下降得越多靶刺激越明顯,下降得越少靶刺激越微弱。如果被試可以正確判斷位置, 則在隨后一次的測試中減少對比度的下降程度, 反之, 判斷錯誤則升高對比度的下降值。通過這種方法測出被試探測到靶刺激的合適閾值, 即, 此時被試有50%的機率可以正確探測出靶刺激的位置。

圖1 實驗1流程和注意振蕩結果。(A)實驗1流程圖; (B)在補零擴展、去趨勢、漢寧窗濾波之后, 通過快速傅里葉變換把行為振蕩中的時域變換到頻域。圖中顯示了線索化條件(紅色實線)和非線索化條件(藍色虛線), 被試的正確率隨時間的變化趨勢; (C)線索化條件和非線索化條件各頻段的振幅, *表示顯著的頻段。彩圖見電子版，下同。

振蕩測量階段的流程(詳見圖1A)：每個試次中,空屏呈現1000至1200 ms后, 出現兩個運動光柵,隨后(即, 光柵呈現 500～1750 ms后)線索刺激出現在其中一個光柵的周圍(30 ms), 間隔100至1080 ms之后, 靶刺激呈現30 ms后消失, 屏幕中繼續呈現注視點和運動光柵等待被試按鍵反應。此時, 被試需要完成一個 4AFC任務：判斷靶刺激的位置(即,靶刺激出現在光柵的哪個方位)。若3 s內被試仍不按鍵報告, 則呈現紅色提示語“左下、右下、左上、右上”, 讓被試猜測剛才靶刺激出現在光柵上的哪個方位, 直至被試按鍵, 該試次結束。為了減少被試按鍵難度, 我們選擇鍵盤中小鍵盤部分的“1、2、4、5”四個按鍵分別對應光柵上的四個部分。需要注意的是, 被試可以忽略靶刺激具體出現在哪個光柵之中, 而僅僅需要判斷靶刺激出現在光柵上的哪個方位。被試按鍵后, 通過在屏幕中心呈現“對”或“錯”字樣給予反饋。振蕩測量階段, 每名被試共完成1600個試次, 其中線索化條件有50種SOA水平,非線索化條件有50種不同的SOA水平, 每種條件重復16次。為了避免疲勞效應, 振蕩測量階段分為8組, 在2～3天內完成。

2.2 數據分析

采用Matlab和CircStat工具箱分析被試的正確率(Berens, 2009)。對于每名被試, 首先計算出每個SOA線索化與非線索化條件下的正確率, 接下來,將正確率依照SOA從100至1080 ms分線索化和非線索化進行排列, 由此得到被試的探測能力隨時間的變化規律(ACC-SOA信號), 即行為振蕩。接下來, 為了分析行為振蕩的頻譜特性, 對每名被試的行為振蕩(即, ACC-SOA信號)進行頻譜分析。具體來看, 每種條件下, 在補零擴展(Zero padded)、去趨勢(Detrend)、漢寧窗濾波(Hanned)之后, 通過快速傅里葉變換(fast Fourier transform, FFT)把行為振蕩中的時域變換到頻域。由此, 便可探知行為振蕩中的振蕩信息。除了頻率信息以外, 為了進一步確定振蕩模式, 計算了線索化與非線索化條件下行為振蕩的相位信息。在傅里葉變換中提取每名被試在每個頻率(0～25 Hz)上的相位信息, 隨后將線索化與非線索化條件下的相位相減, 得到二者的相位差(Phase difference), 最后計算出所有被試的相位趨勢(Cross-subject coherence in the phase difference values)。由此, 確定每個頻率下線索化與非線索化條件的相位關系, 并采用圓形統計(Circular statistics)中的 Rayleigh tests檢查顯著頻段的相位信息的不一致性是否達到顯著水平。

為了探測哪些頻率的振蕩達到顯著水平, 采用以下非參數統計方法。首先, 在每個被試每種條件下, 隨機打亂ACC-SOA信號中的時間信息1000次,產生1000個替代信號(Surrogate signals)。對每個替代信號, 進行上述的FFT分析, 在每個頻率上得到1000個替代信號對應的振幅, 這些振幅組成了頻域信息的置換分布(Permutation distribution)。采用置換檢驗(Permutation test)對置換分布和原始行為振蕩中的振蕩信息進行分析, 得到每個頻率(0～25 Hz)振蕩的顯著性。由于該置換檢驗中涉及了多重比較, 采用較為嚴格的Bonferroni法對結果進行矯正, 以防止假陽性結果的出現。

2.3 結果

首先, 實驗 1探究了非雙眼分視條件下 4AFC任務中注意振蕩的頻率。結果發現, 線索化和非線索化條件下被試的正確率無差別, 分別為 62.04%(

SD

=8.68%)和55.01% (

SD

=16.00%), 配對樣本t檢驗發現二者無顯著差異,

t

(15)=1.92,

p

=0.074,

d

=0.48, 95%CI=[?0.0077, 0.15]。更重要的是線索化位置和非線索化位置的正確率在時程上呈現此起彼伏的模式。具體見圖1B, 圖中紅色實線代表線索化位置正確率隨時間的變化, 藍色虛線代表非線索化位置正確率隨時間的變化。細線表示原始正確率, 對其進行三點平滑之后得到粗線。結果發現,當 SOA較短時線索化位置的正確率高于非線索化位置, 但是隨著SOA的延長, 這種趨勢并非一直保持, 而是數次發生反轉, 出現“此起彼伏”的交替現象, 該現象稱為行為振蕩。此振蕩則定性地表明注意在線索化位置與非線索化位置來回切換, 證明4AFC的范式仍舊能夠探測到注意振蕩。通過傅里葉分析和置換檢驗發現, 行為振蕩在某些頻段達到顯著水平。具體見圖1C, 線索化位置的振蕩在6.25～8.59 Hz達到顯著水平(

p

< 0.05), 非線索化位置在1.56～2.34 Hz (

p

< 0.05)達到顯著水平。此結果進一步表明實驗1中注意振蕩出現在低頻頻段, 與前人結果一致(Dugué, Marque, et al.,2015; Fiebelkorn et al., 2013; Landau & Fries, 2012)。

3 實驗2：雙眼分視條件下的注意振蕩

3.1 方法

3.1.1 被試

16名蘇州大學本科生參加了實驗(男 5名, 女11名), 年齡為20～25周歲(

M

=20.75歲,

SD

=1.43),均為右利手。所有被試視力或矯正視力正常, 無色盲或色弱。實驗后給予被試相應報酬。

3.1.2 實驗設計

實驗2考察了分視條件下的注意振蕩。采用了2(空間有效性：線索化 vs.非線索化)×2(眼睛有效性：同眼vs.異眼)的被試內實驗設計。空間有效性的操作定義與實驗1相同。根據線索與靶子呈現眼睛的異同(眼睛有效性), 分為同眼條件和異眼條件。同眼條件是指線索與靶子出現在同一只眼睛內,異眼條件是指線索與靶子出現在不同的眼睛內。

3.1.3 實驗儀器

利用平面立體鏡把電腦屏幕兩側圖像分別反射到被試的左眼和右眼。其余設備與實驗1相同。

3.1.4 實驗刺激

與實驗1相同。

3.1.5 實驗流程

首先, 通過調試程序讓每名被試調整平面立體鏡成像直至兩側圖像很好地在中央位置融合。然后進行與實驗 1相同的閾限測量和注意振蕩測量實驗。圖2顯示了異眼條件的一種情況, 即線索出現在右眼, 而靶子出現在左眼。

圖2 實驗2流程(異眼條件)

3.2 數據分析

與實驗1中的數據處理與分析方法相同。

3.3 結果

實驗2采用4AFC范式探究同眼和異眼下注意振蕩的規律。結果發現, 線索化和非線索化條件下被試的正確率無差異, 分別為 52.53% (

SD

=11.76%)和48.37% (

SD

=14.13%), 配對樣本t檢驗發現二者無顯著差異,

t

(15)=1.82,

p

=0.09,

d

=0.23, 95%CI=[?0.0072, 0.090]; 同眼線索化條件和非線索化條件下被試的正確率無差異, 分別為52.27% (

SD

=12.03%)和 47.63% (

SD

=14.56%), 配對樣本t檢驗發現二者無顯著差異,

t

(15)=2.02,

p

=0.06,

d

=0.25, 95%CI=[?0.0025, 0.095]; 異眼線索化條件和非線索化條件下被試的正確率無差異, 分別為52.80% (

SD

=11.67%)和49.13% (

SD

=13.91%),配對樣本t檢驗發現二者無顯著差異,

t

(15)=1.53,

p

=0.15,

d

=0.20, 95%CI=[?0.014, 0.088]。通過傅里葉分析和置換檢驗發現, 無論是同眼還是異眼條件下, 都出現了明顯的行為振蕩模式(詳見圖3A和C)。對行為振蕩進一步分析發現, 兩種條件下都發現了顯著的振蕩頻段。具體來看, 同眼條件下, 線索化位置和非線索化位置都在12.50～13.28 Hz達到了顯著水平(

p

< 0.05) (詳見圖3B); 異眼條件下, 線索化位置的行為振蕩同樣在12.50～13.28 Hz達到了顯著水平(

p

< 0.05), 非線索位置的行為振蕩則在11.72～13.28 Hz達到了顯著水平(

p

< 0.05) (詳見圖3D)。由此可知, 在線索化與非線索化位置觀察到了明顯的行為振蕩。為了進一步確定實驗2中的行為振蕩, 對同眼和異眼條件下 12～13 Hz的相位進行分析, 發現兩種條件下, 線索化位置與非線索化位置的相位出現了顯著差異(Reyleigh test, 同眼條件

p

=0.012, 異眼條件

p

=0.014), 且差異在180°附近(詳見圖 4), 即線索化與非線索化兩個位置出現了精準的反相位振蕩模式。

圖3 實驗2注意振蕩結果。(A)在補零擴展、去趨勢、漢寧窗濾波之后, 通過快速傅里葉變換把行為振蕩中的時域變換到頻域。線索靶子出現在同眼時, 線索化和非線索化條件下, 正確率隨時間變化的趨勢; (B)線索靶子出現在同眼時, 線索化條件和非線索化條件各頻段的振幅; (C)線索靶子出現在異眼時, 線索化和非線索化條件下, 正確率隨時間變化的趨勢; (D)線索靶子出現在異眼時, 線索化條件和非線索化條件各頻段的振幅, *表示顯著的頻段。

4 討論

本研究采用高時間分辨率的線索靶子范式, 利用平面立體鏡分視, 操縱了被試雙眼視像, 不僅考察了雙眼分視是否會影響注意振蕩(實驗1 vs.實驗2), 還進一步考察了線索和靶子呈現在同眼 vs.異眼對注意振蕩的影響(實驗 2), 以探究初級視覺皮層V1區在注意振蕩中的作用。研究結果發現：1)非雙眼分視條件下(實驗 1), 注意振蕩出現在低頻(2 Hz和8 Hz), 而分視條件下, 注意振蕩則出現在更高的頻段(12.5 Hz)。這表明分視會對注意振蕩發生的頻段產生影響。2)線索靶子出現在同眼還是異眼條件下注意振蕩無顯著差異。這提示V1區雙眼視覺通路或者更高級的視覺區可能參與注意振蕩。

圖4 實驗2中同眼(A)和異眼(B)條件下注意振蕩的相位結果。

實驗1采用四擇一的辨別任務測量了注意振蕩,結果發現注意振蕩出現在低頻頻段, 與以往結果一致(Dugué, Marque, et al., 2015; Fiebelkorn et al.,2013; Landau & Fries, 2012)。值得注意的是, 相較于探測任務, 本研究采用的辨別任務可以更好地避免被試反應標準(激進或保守)的影響(Drewes et al.,2015; Dugué, Merriam, et al., 2017; 錢晨燦, 劉祖詳, 2016)。測得的正確率更純凈地反映了被試的注意或者知覺能力的變化, 而非決策標準。除此之外,在辨別任務中, 常見的2AFC的辨別任務的隨機正確率為50%, 僅能操控50%～100%的閾限。而4AFC的隨機正確率為25%, 此時實驗者可以操控的閾限范圍是25%～100%。此優勢有利于研究不同任務難度情況下, 行為振蕩模式的不同。

近年來, 注意離散性領域的研究結果, 極大地挑戰了傳統的注意聚光燈理論, 注意并非連續的而是離散的, 基于此, VanRullen等人提出“眨眼聚光燈”理論, 認為注意系統在加工外界信息時是有節律的, 當空間中存在多個物體時, 注意有規律地進行切換, 而當僅加工單個物體時, 注意也是離散加工(VanRullen, 2013, 2016a, 2016b; VanRullen et al.,2007, 2014)。本研究的結果進一步支持了“眨眼聚光燈”理論, 而且發現雙眼分視與否(實驗 1vs.實驗2)會影響到注意振蕩的頻段。值得注意的是, 如果僅在一只眼中呈現刺激, 人類被試不能夠區分該刺激源自于哪只眼睛, 個體意識到的是兩只眼睛內圖像的疊加狀態(Wolfe & Franzel, 1988)。V1被認為是腦皮層中最不可能與意識相關的腦區(Crick &Koch, 1995; He, Cavanagh, & Intriligator, 1996; He& MacLeod, 2001)。所以, 雙眼分視和非雙眼分視條件產生的意識狀態相同, 兩種條件的差異不可能源于各種意識上的認知因素。Jia, Liu, Fang和Luo(2017)使用高時間分辨率的腦電技術, 在各種不同的任務中考察了注意的時空動態特征。他們發現：1)刺激出現后, 頭皮表面記錄到的抑制性 alpha波標識了注意指向的空間位置或者客體, 約 200 ms注意會在物體間切換一次; 2)注意時空動態特征會受到任務調控, 且觀察到腦電的趨勢與行為表現相關, 結果說明注意不僅會對焦點處物體進行加工,在焦點外還會監控其他物體, 這一過程是以動態系列采樣的模式工作的(Jia et al., 2017)。這篇研究及本研究結果都支持了注意的離散性, 提示注意以系列的方式進行工作, 且其動態的工作模式會受到任務類型及刺激呈現眼間條件的影響而進行靈活調控。

研究采用高時間分辨率的行為學方法證實了視覺注意的離散性, 并且可以體現在正確率、反應時兩個指標之上(Landau & Fries, 2012; Song et al.,2014); 電生理研究證明神經振蕩可能是注意離散性的神經機制(Busch & VanRullen, 2010; Landau et al., 2015)。但是, 現有研究并不能說明注意離散性究竟源于腦內的何處位置, 與何種大腦結構相關(VanRullen, 2016a, 2016b)。本研究利用人眼視覺通路的解剖學特性, 采用雙眼分視技術, 比較了線索靶子出現在同眼和異眼兩種條件下的注意振蕩。同眼條件, 靶子激活的是線索出現時激活的單眼視覺通路, 而異眼條件下, 靶子激活的是另外一只眼睛的單眼視覺通路。結果發現, 即使激活的單眼視覺通路發生變化, 注意振蕩發生的頻段并未改變, 這提示 V1區的單眼視覺通路可能并未參與注意振蕩。Dugué等(2016)采用 TMS技術大范圍干擾V1/V2區時發現這些區域會對非線索化條件的正確率產生周期性變化(Dugué et al., 2016), 結合本研究的結果共同提示, 注意振蕩可能與 V1區的雙眼視覺通路或者更高級的視覺區域有關。初級視覺皮層注意突顯圖理論指出, 人類的初級視覺皮層可以在視覺信息加工的早期階段生成視覺突顯圖, 用以引導空間選擇性注意的分布(Zhaoping, 2008)。這一理論得到了fMRI、ERP研究結果的支持, V1區的活動可以預測自下而上的注意及分布(Zhang,Zhaoping, Zhou, & Fang, 2012), 而本研究的結果發現 V1區還參與注意離散性的表達, 但額頂區是注意系統工作的重要腦區(Buschman & Kastner, 2015;Buschman & Miller, 2009, 2010), 因此未來研究需要厘清視覺區是注意離散性產生的直接原因, 抑或是額頂區通過反饋信號使得初級視覺皮層進而表現出注意離散的特性。

5 結論

(1) 四擇一迫選的辨別任務可以探測到明顯的注意振蕩。

(2) 雙眼分視和非雙眼分視條件的注意振蕩模式存在差異, 表明分視會對注意振蕩產生影響。

(3) 同、異眼條件的注意振蕩模式無差異, 表明V1區雙眼視覺通路或者更高級的視覺區可能參與注意振蕩。

致謝：

感謝中科院心理所董波、袁佩君在數據分析過程中提供的建議和幫助。Anstis, S., Verstraten, F.A.J., & Mather, G.(1998).The motion aftereffect.

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