杧果畸形病致病因子及防治策略綜述

楊翠鳳 滕崢 曾業超 方利娟 張婷婷

摘? 要：杧果畸形病是一種廣泛存在于世界各地杧果產區的病害，對杧果生產造成了嚴重危害，目前生產上仍未找到對該病害較為有效的防治措施。該文針對杧果畸形病的致病因子、傳播與侵染、防治策略等方面進行了闡述，以期為杧果畸形病的防治提供參考依據。

關鍵詞：杧果畸形病;致病因子;防治

中圖分類號 S436.67 文獻標識碼 A ? 文章編號 1007-7731（2018）23-0060-03

Abstract：Mango malformation of is a kind of diseasewidespread around the worldcause serious harm. So far，some effective practices have been made in the prevention and treatment of mango malformation， but no radical cure has been found.In this paper， the research progress of mango malformation pathogenic factors， spread infection and pathogenesis are introduced， which provides reference for the prevention and treatment of mango malformation.

Key words：Mango malformation;Pathogenic factors;Prevention and cure

杧果畸形病是一種存在于杧果產區的世界性病害，其發病癥狀通常表現為枝葉畸形和花序畸形。成齡枝條和幼苗均能被畸形病病原感染，成齡枝條染病后，枝條會逐漸干枯，但第2年依然可以萌發新芽;幼苗感染畸形病后，會造成發育不良，常表現為大量萌發新芽，但葉片短小簇生，最后干枯死亡[1-2]。畸形營養枝產生后，隨之而來的就是畸形花序的出現。畸形花序通常會簇擁在一起，形成拳頭狀花序，而花軸變得緊密、簇生在一起。大量簇生的畸形花序，可能產生花變葉現象，雖然畸形的花序會產生更多的花，但這些小花的大部分都不能正常開放，少部分可開放的，也很難正常結果。畸形花序會對花的正常功能造成嚴重影響，甚至使花的正常功能喪失，導致不能正常發育花的數量增加。在癥狀嚴重的情況下，幾乎沒有花能正常授粉并發育成果實，偶爾有授粉成功的情況時，其果實也無法正常發育[3]。目前，生產上仍未找到對該病徹底根治的手段。本文擬對杧果畸形病的發病條件和機理、致病因子、傳播侵染等方面進行闡述，以期為杧果畸形病的防治研究和實踐提供參考依據。

1 致病因子

1.1 致病菌 自從杧果畸形病被發現以來，圍繞著其致病因子爭議不斷，但最近的研究表明，鐮刀菌和杧果畸形病的發生有著密切的聯系[4]。1966年，Summanwar等首次從畸形病株成功分離出串珠鐮孢膠孢變種Fusarium moniliforme var. Subglutinans，并且用柯赫氏法則證明此菌為致病菌[5]。隨著科學技術的進步，多種真菌進化、分類研究與鑒定的手段的運用，已陸續發現多種與杧果畸形病發生密切相關的鐮刀菌，它們都屬于鐮刀菌復合體[6]。在世界上大多數杧果產區已知的杧果畸形病致病病原菌中，發現最多的致病病原菌是Fusarium moniliforme。Varma等把從畸形營養組織和畸形花組織分離出來的病原菌用種名Fusaruium moniliforme var. subglutinans來描述，并在實驗中證實該病原菌可引起花序畸形的癥狀[4]。除了已經發現的Fusaruium moniliforme病原菌以外，Fusaruiu mproliferatum（teleomorph：Gibberellaintermedia）、Fusarium sterilihyphosum、Fusarium sub glutinans、Fusarium oxysporum和Fusarium proliferatum均可引起畸形病癥狀[7-8]，其中以Fusarium subglutinans的致病力最強。導致中國四川攀枝花、云南華坪的杧果畸形病的病原目前已證實是Fusarium proliferatum[9]。

1.2 傳播與侵染 目前已有大量關于病原菌的傳播方式和侵染過程的相關研究，大多數研究結果表明，殘留病枝是導致病原菌侵染的重要原因，而杧果癭螨則在病原菌的傳播中起著媒介的作用。杧果癭螨在畸形病的侵染傳播中產生著重要作用，它們可對寄主組織產生損傷并攜帶病原菌至侵染部位[10]。關于杧果畸形病的傳播途徑仍有許多爭議，杧果癭螨只是作為其中的1個重要途徑。越來越多的研究表明，空氣中的病原菌分生孢子是1個不可忽視的傳播源，特別是當樹體有損傷時，病原菌的侵入會更加容易。各種環境因素也可能在傳播過程中起著作用，如空氣流動，降雨以及人為因素等，這因素直接或間接的對病害的傳播提供了有利條件。

關于畸形病是否為系統侵染病害，目前也仍有爭議。根據現有研究結果來看，病原菌在感病植株的不同部位的分布存在巨大的差異，表現為病原菌集中分布在頂端分生組織中[11]，而根部僅有少量分布。研究表明，土壤在病原菌的傳播侵染中所起的作用不大。隨著研究的深入，表明杧果畸形病的傳播侵染的過程是多種因素在其中共同作用所致的，首先是殘留的病枝為病原菌提供侵染源;而環境因素，特別是溫度和濕度為病原菌的傳播擴散提供有利條件;同時，樹體的損傷也為病原菌的侵入提供條件，在這之后，適宜的溫度和濕度會加速侵染的速度。多種因素的共同作用為病原菌的侵染提供了有利條件，如空氣、水體、樹體損傷、昆蟲、溫度、濕度等。

通過對畸形組織和無癥狀組織上病原菌的分布及感染水平的研究，推斷出感染存在一個閾值，只有病原菌在寄主的分生組織增殖達到一定程度才呈現畸形癥狀[12]。對畸形組織的研究表明，表現畸形癥狀的部位鐮刀菌菌絲密度較大。因此，染病植株不一定會表現出畸形的癥狀。這些外表健康但實際上已經染病的植株若作為接穗或砧木則會造成病害的擴散，危害健康的植株。因此，嫁接在病害傳播上也起到重要的作用，帶病接穗有利于該病害在新果園中傳播和擴散。表現健康但已受感染的繁殖材料及感病幼苗的調運，是畸形病遠距離傳播的主要途徑[13]。

致病菌的侵染來源和傳播途徑至今仍在研究，空氣和昆蟲等途徑均有相關的研究報告，樹體間接觸、氣象災害、鳥類、昆蟲和人為作用的機械損傷均會導致病害傳播。目前，癭螨在杧果畸形病產生過程中充當傳播媒介的作用得到了許多研究者的支持。杧果畸形病的爆發是傳播和侵染共同結合所引起，多種傳播途徑的共同作用，配合有利條件下的侵染，加速了病害的發生和擴散。

2 防治策略

目前尚無特效的化學藥劑防治杧果畸形病，也沒有可完全抗杧果畸形病的優良品種。噴灑殺菌劑、殺螨劑、加強肥水管理以及通過人為手段對杧果樹體進行激素調節處理是目前已有手段中較為可行的，綜合運用多種措施能有效提升防治的效果。已知的研究結果表明，杧果畸形病的病原為鐮刀菌，因此可根據此噴灑殺菌劑，降低菌類數量。癭螨在杧果畸形病的傳播起著重要的媒介作用，因此，加強殺螨的工作是必要的，殺螨劑的合理應用可在一定程度上控制病害的擴散。加強肥水管理可有效提高樹體的抗病能力，并能提高產量，葉面噴施和土施結合運用可有大幅提升效果。植株體內的激素失調是造成畸形癥狀的內因，因此植物生長調節劑的合理施用可有效地提高一些激素的水平，減輕發病的癥狀，如用KNO3控制花期。此外，常用的萘乙酸（NAA）可以起到推遲花芽的萌發的作用，在較高溫度下萌發花芽，發病率會顯著降低[14]。

3 展望

杧果畸形病作為當前危害世界各地杧果產區的一種病害，正越來越受到關注，相關的研究也在不斷進行。對致病因子和傳播侵染的研究，可為人們開展防治提供了方向和思路。雖然至今仍未找到可以完全控制該病害的手段，但現有的研究結果和實踐表明，多種措施配合使用，可在一定程度上遏制杧果畸形病的發生和蔓延。今后需加強以下2個方面的研究：一是針對杧果畸形病病原菌的特效藥的研制;二是培育抗杧果畸形病的優良品種。

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（責編：張宏民）