催產素對社會決策行為的影響*

張旭凱 尹 航 李 鵬 李 紅,

(1遼寧師范大學腦與認知神經科學研究中心,大連 116029)

(2深圳大學腦功能與心理科學研究中心,深圳 518060)

催產素作為人類進化過程中保留的神經肽,早期對其關注點主要是在女性生產上,尤其是泌乳和生產過程中對于子宮平滑肌的收縮作用(Dale,1906)。后續的動物研究突破性地發現了雌性小鼠在大腦注射催產素后,表現出對于幼崽的母性行為(Pedersen & Prange,1979)。于是催產素在社會行為中的重要作用開始被大量科學家所重視。早期人類研究并不能精確地探討催產素與社會行為的關系,只能通過采用血液、尿液、唾液或者腦脊液中催產素的濃度等級來證明社會行為與催產素的相關關系(見綜述：Graustella & MacLeod,2012)。從Kosfeld,Heinrichs,Zak,Fischbacher和 Fehr(2005)開始采用鼻噴催產素的方法研究外生催產素對信任行為的因果關系后,大量采用鼻噴催產素方法研究催產素與社會行為的研究涌現,并發現催產素增加了個體共情能力、慷慨行為、社會性記憶等(MacDonald & MacDonald,2010)。但是,后續的研究發現催產素也存在“黑暗面”,例如催產素增加不信任他人(De Dreu,Shalvi,Greer,van Kleef,& Handgraaf,2012)和欺騙(Shalvi & De Dreu,2014)的決策行為,這說明催產素并不一定總是促進親社會行為,其中的影響因素也引起了研究者的關注。此外,最新的研究也開始探討基于個體差異和環境因素下催產素對社會決策行為的不同影響(Bartz,2016; Shamay-Tsoory & Abu-Akel,2016)。綜上所述,大量研究一致認為催產素在社會決策行為中有著重要地位(Lefevre & Sirigu,2017),研究催產素對于社會決策行為的影響有助于幫助我們進一步了解催產素在社會行為上的調節作用。

1 催產素簡介

催產素(Oxytocin,OT)是一種包括9種氨基酸的小蛋白質分子(神經肽),是在動物進化后所保留的神經肽,它的作用突出表現在影響哺乳動物的社會行為和社會認知(Donaldson & Young,2008)。在社會神經科學方面,催產素被認為是研究社會行為最重要的化學調節器之一(Graustella & MacLeod,2012)。催產素是在眾多神經調節物質當中,第一個能夠被識別化學結構并且可以在實驗室中合成的神經肽。

1.1 催產素的大腦釋放模式

催產素的兩種主要性質影響了催產素在大腦的釋放模式。其一便是催產素的傳遞機制,包括軸突傳遞和樹突傳遞的兩種方式。軸突的傳遞包括通過大細胞神經元傳遞,在腦垂體后部向血液中釋放催產素; 還可以通過小細胞神經元傳遞,使得催產素能更快地進入特定的區域。樹突的傳遞是通過“容積傳輸(volume transition)”,即催產素作為“信息”通過大細胞的神經元進入腦脊液循環和細胞外液(見綜述 Veening,de Jong,&Barendregt,2010)。正是因為不同的傳遞機制,使得催產素在時程和作用區域有很大的差異,進而導致催產素對行為影響的復雜變化。另一個影響催產素釋放模式的重要原因是G蛋白與催產素受體結合多樣性的性質,G蛋白不同種類的亞型,使得催產素受體與G蛋白結合也會形成不同的類型(Busnelli et al.,2012)。這一特性使得催產素本身對于受體細胞可能產生激活或者抑制的功能。因此,G蛋白與受體細胞結合的多樣性使得催產素出現功能上的分化,進而影響了該受體細胞的表現。

以往在對動物的研究中發現,抑制催產素受體的結合會改變哺乳動物對幼崽的照顧行為(Smith,?gmo,Birnie,& French,2010),該研究發現接受催產素受體拮抗劑(L-368,899)處理的雄性和雌性黑羽絨猴,它們減少了對幼崽的喂養行為。而這種復雜并且迅速產生的哺育行為很大可能是通過催產素的軸突傳遞方式實現的,這種方式更加適用于對高級的認知行為進行調整(Knobloch et al.,2012)。此外,有研究認為催產素優先作用于中間神經元(Knobloch et al.,2012; Owen et al.,2013),這種方式能更快地調整涉及認知功能腦區之間的網絡活動,使得個體在對情緒、行為或認知活動上有更快的反應。根據這個觀點,催產素的軸突釋放路徑對高級認知活動的調節作用機制應該進行進一步探究并延伸到對人類的研究中去,而刺激大腦內的內源性催產素可能會成為一種有效并且簡單的改善人類認知功能缺陷(例如自閉癥)的治療手段(Knobloch & Grinevich,2014)。

1.2 催產素受體的大腦分布

不同于其他神經肽受體,催產素受體大量地存在于大腦中(Bethlehem,van Honk,Auyeung,&Baron-Cohen,2013; Zink & Meyer-Lindenberg,2012)。早期針對嚙齒類動物的研究發現,催產素受體主要分布在副嗅球、前嗅核、下丘腦、海馬、伏隔核、腦干(Stoop,2012),其在不同腦區分布的數量影響了其社會行為的表現,例如 Ross等人(2009)在研究中發現,伏隔核上的催產素受體數量與雌性田鼠形成伙伴關系的速度呈正相關,并且這種效應只出現在一夫一妻制的田鼠中,而不影響一夫多妻制田鼠的社會行為。此外,在小鼠的內側前額葉皮層中也發現了催產素受體,抑制該腦區受體的活性使得雌性小鼠減少了發情期時的交配行為(Nakajima,G?rlich,& Heintz,2014)。不同于對嚙齒類動物的研究,在對人類的催產素受體分布研究中,一直缺少與催產素受體高度選擇性結合的放射性配體,這也使得我們對人類的催產素系統的神經生理學機制了解不足。但最近的研究中,研究者采用免疫組織化學法,通過單細胞克隆抗體(2F8)對人類大腦中的催產素受體進行免疫染色并觀察,結果發現包括前扣帶回、杏仁核、梨狀皮層、島葉皮層等腦區均存在催產素受體(Boccia,Petrusz,Suzuki,Marson,& Pedersen,2013)。

催產素受體在人類大腦中的分布也與社會決策過程相關的腦區重疊,其中涉及到獎勵區域的伏隔核(Ross et al.,2009),與選擇相關的內側前額葉皮層(MPFC; Nakajima et al.,2014)以及前扣帶回(ACC; Stoop,2012),還有在社會認知過程中起重要作用的杏仁核(Boccia et al.,2013)。另一方面，催產素在一些精神疾病的治療中也有重要的作用。已有研究發現催產素可以通過影響前扣帶回的活動來改善創傷后應激障礙(PTSD)、抑郁癥、雙相障礙和精神分裂的癥狀(Boccia et al.,2013),以及通過調節杏仁核的活動來治療社交恐懼癥和自閉癥患者(Kirsch et al.,2005)。此外,有研究也發現催產素調節了腦島的活動,從而影響女性對于嬰兒哭泣的反應(Riem et al.,2011)。綜上所述,雖然大量的研究是基于動物研究的結果,但隨著對人類催產素受體分布研究的進展,催產素將會被進一步運用到人類認知功能的研究與精神疾病的治療中,較為成熟的動物模型也將推動研究者對于人類催產素作用機制的理解。

2 催產素對社會決策的影響

在人類決策行為的研究中,研究者一直在嘗試理解人類加工多重選擇以及做出最優選擇行為的心理機制(Rilling & Sanfey,2011)。社會決策行為背后包含著復雜的心理活動,包括對于他人的信任、成員的區分、對于他人行為和情感的共情、與團隊成員的互利互惠以及遵守團隊的規范等。在整個決策過程當中,催產素正是一種能夠影響人類感知、選擇、獎勵以及強化學習的神經遞質,還影響人類社會決策中的趨避、合作、利他與利己等行為(Lefevre & Sirigu,2017)。本文將主要論述以往研究中催產素是如何有選擇性地影響個體社會決策行為,包括催產素對信任、慷慨行為、群體的合作與保護以及社會道德規范的調節作用。

2.1 催產素影響群體的合作與保護行為

合作與保護的行為作為人類生存的重要功能,其背后的神經機制一直是研究者討論的重點。研究者利用囚徒困境任務的變式來探索合作與保護行為,發現催產素組表現出更高的對內群體成員的愛和較低的自私行為,但是催產素并沒有影響其對外群體的恨(De Dreu et al.,2010)。進一步的研究發現,相比于做出不合作的選擇,個體做出合作選擇需要損失自身利益但會使團隊獲得更大利益時,催產素組被試表現為更多地選擇合作選項(Declerck,Boone,& Kiyonari,2014; De Wilde,Ten Velden,& De Dreu,2017),也就是說催產素使得個體更愿意犧牲自己的利益來促進合作的行為。有趣的是,不同于催產素提高了動物對群體外成員的攻擊行為,De Dreu,Shalvi,Greer,van Kleef和 Handgraaf (2012)在囚徒困境任務中(Prisoner’s Dilemma)發現,催產素組個體在面對外群體成員容易選擇不合作保證自身較高利益而使得內群體成員獲得較低收益的“掠奪”狀態時,更多地選擇了不合作的選項以保證內群體成員不受攻擊。此外,在選擇不合作從而提高自身利益而減少外群體成員收益的“貪婪”情況下,催產素組并沒增加不合作選擇的次數來表現對群體外成員的“掠奪”。這反映了催產素沒有提高個體對外群體成員的攻擊,而是使得其更多地保護處于易受攻擊狀態的內群體成員。這也進一步證實了催產素促進了對群體內部成員的愛而不是群體外部成員的恨。類似地,后續研究在囚徒困境任務中加入了認知負載的任務,結果發現催產素促進合作行為不受認知負載的影響,而安慰劑組只有在有認知負載下才表現出更多的合作行為,進而說明了這種由催產素所引起的對內群體成員的愛是固有的、憑借直覺的,而不是有意而為之的(Ten Velden,Daughters,& De Dreu,2017)。

不僅是直接的群體成員,那些具有群體內部象征意義的標志,例如本國人、國旗、領袖,催產素都會使其附加更高的價值和喜愛程度(De Dreu,Greer,van Kleef,Shalvi,& Handgraaf,2011; Huang,Kendrick,Zheng,& Yu,2015; Ma et al.,2014;Sheng,Liu,Li,Fang,& Han,2014)。聲音作為人類重要的交流途徑,以其為實驗材料的研究中也發現了催產素的效應：催產素促進了對具有相同文化背景的成員所發出的聲音快而準地理解(De Dreu,Kret,& Sauter,2016)。更直接的證據發現,在親密關系環境中,猿猴尿液的催產素水平表現出高度的同步化(Finkenwirth,van Schaik,Ziegler,& Burkart,2015)。人類研究同樣發現催產素使男性在實時協調博弈任務中(real-time coordination game)alpha頻段同步性增加(Mu,Guo,& Han,2016)。這些生理指標也提供了催產素促進了個體對內群體成員的合作和關愛的依據。

綜上所述,基于人類團體中對于同伴的心理偏好,催產素使得個體愿意與團隊成員進行更多的合作并給予支持,并且使個體更多地關注集體利益而不是自身利益。此外,當群體成員受到來自外群體威脅時,催產素也能激發更多的保護行為。

2.2 催產素影響道德行為

道德規范是在人類社會中存在的獨一無二的現象,在社會生活中對人類行為起到指引作用,并能夠有效地影響和規范人們的行為(Rilling &Sanfey,2011)。催產素對道德行為的調節作用有利于自身或群體的生存與發展,并能面對不同人群、不同環境靈活地改變道德標準進而影響個體的道德行為。

Goodyear等人(2016)在實驗中讓被試對犯罪行為進行道德責任的評定,故事有兩種背景前提,一種是命運決定論(不受人控制),另一種是非命運決定論(人為因素)。結果發現安慰劑組被試相對命運決定論,對非命運決定論中的犯罪行為表現出更高的責任評分; 而催產素組中,不論何種情況下被試都表現出更多的寬容,給出較低的責任評分。類似地,Radke和de Bruijn (2012)在最后通牒任務中發現,相比于安慰劑組對公平的追求,催產素組中的被試減少了對于不公平提議拒絕的次數,更多地選擇了接受。因此催產素改變了個體對道德事件的評價標準,使其更傾向于原諒和妥協。進一步的研究發現,相比安慰劑組,催產素組被試在道德兩難和情感沖突中表現出前扣帶回(anterior cingulate cortex; ACC)活動的減弱以及矛盾情緒的抑制(Preckel,Scheele,Eckstein,Maier,&Hurlemann,2015)。基于上述研究,可以看出催產素似乎在道德決策的過程中扮演著沖突抑制的角色,當矛盾出現時,催產素會調節個體尋找更傾向親社會行為的解釋,減少情感和認知上的沖突。

另一方面,實用主義認為當“不道德”的行為能夠促進群體發展、團結以及合作時,最基本的道德規范也是可以打破的(Shalvi & De Dreu,2014)。Shalvi和De Dreu (2014)在研究中發現,當撒謊行為能夠幫助團隊成員獲益時,更多的撒謊行為出現在催產素組而不是安慰劑組。同時,當群體獲益消失,撒謊行為只能帶來自己的利益時,催產素的影響也隨之消失。此外,催產素也會改變對于不同群體行為的道德標準(Daughters,Manstead,Ten Velden,& De Dreu,2017)。在此研究中,被試作為第三方監督另兩名玩家進行信任游戲,他們需要根據每次投資和返回的金額對投資者和受托人的行為進行獎勵或者懲罰。實驗結果發現,相比于外群體條件(被試與投資人或者受托人分屬不同組別),內群體條件下(被試與投資人或者受托人是相同組別)被試會對那些表現出慷慨投資和回饋的個體更多的獎勵,并且對于群體內成員遭受不公平回饋時給予更高的補償,這種差異僅在催產素組中出現。類似地,催產素組被試更多的懲罰行為出現在那些做出自私或者背叛行為的外群體成員中,進一步分析發現,當不公平的回饋發生在內群體成員身上時,被試對受托人表現出更多的懲罰。這不難發現,催產素對于不同群體成員的要求并不一致,上述實驗可以看出催產素使得個體較少對內群體成員進行監督,道德標準也較為寬松,然而卻嚴厲地懲罰了外群體成員破壞他人利益的行為,表現出對外群體成員更高的道德標準。綜上所述,我們可以看出道德規范本身的制定是基于人類的發展,而催產素遵從適應發展的本意,對決策行為的影響傾向利于人類的生存,即使有違已有的道德規范。

2.3 催產素影響信任行為

信任游戲(Trust Game)是研究人類信任行為的最常用的研究范式,任務中被試投資給受托人的金額和頻次作為衡量信任行為的重要指標。Kosfeld等人(2005)開創性地使用鼻噴催產素的方法,發現催產素使個體表現出更高的投資行為并更傾向信任他人,從而證明了催產素能夠影響信任行為。后續研究發現,受托人的特質會影響催產素的效果,催產素只提高了對實驗中描述為可信任的受托人的信任行為(Mikolajczak et al.,2010)。類似地,相比男性,催產素使女性表現出對做出背叛行為的受托人更少的信任和原諒行為(Yao et al.,2014)。此外,被試的人格特質也是影響信任行為的重要因素,研究發現催產素使患有邊緣型人格障礙(borderline personality disorder;BDP)的個體表現出更少的信任行為(Ebert et al.,2013)。Klackl,Pfundmair,Agroskin 和 Jonas (2013)在催產素促進信任行為的歸因模型中指出,催產素雖然沒有改變個體面對背叛行為而引起的憤怒程度,但改變了對背叛行為的歸因方式,研究發現催產素組中對于背叛行為的憤怒反芻與非人格歸因呈正相關,即更多歸因為他人的處境上(例如,可能是因為他壓力太大、心情不愉快等),而安慰劑組表現為憤怒反芻與人格歸因呈正相關,即歸因到對方的性情上(例如,他想激怒我,他是在對我挑釁等),并且僅在催產素組中發現非人格歸因調節了憤怒反芻對于背叛行為后投資行為的影響,也就是說更多的非人格歸因方式的使用使得被試在經歷背叛行為后仍保持較高的投資金額,因此研究者認為催產素對于信任行為的影響,或許一部分是由于催產素增加了個體采用非人格的歸因方式從而影響了個體對于背叛行為的憤怒反芻,而非人格的歸因包含了更多的親社會方式來解釋他人的背叛行為,因此增加了個體的信任行為。

除了信任游戲外,研究者也在其他范式中考察了催產素對于信任行為的影響。在對陌生人的照片進行信任程度評定過程中,催產素組相比安慰劑組表現出了更高的信任評分,并且認為其更具有吸引力(Theodoridou,Rowe,Penton-Voak,&Rogers,2009)。類似地,de Visser等人(2017)采用TNO Trust Task研究不同類型的提議者在催產素對信任行為影響中的差異,任務需要被試在一串數字序列中選擇合適的數字組合模式(例如,1-2-3-1-2的按鍵順序),每個試次被試在 1、2、3中選出一個數字,之后由他人提出本次選擇的建議,提議者分為電腦、人形機器人以及人類,被試根據他們的提議決定堅持自己選擇還是相信提議者給出的建議,之后電腦呈現出本次選擇的對錯。這個研究發現催產素不僅提高了個體的信任行為,并且對于人型機器人也表現出與人相同的信任反應。此外,受托人瞳孔收縮的生理特征,會影響個體對受托人的信任程度(Kret,Fischer,& De Dreu,2015)。該課題組進一步發現,催產素降低了個體對瞳孔收縮伙伴的信任,增加了對瞳孔放大伙伴的信任(Kret & De Dreu,2017)。不同于上述研究中對催產素短期效應的測量,有研究在被試經過長期(2周)鼻內給藥后,通過量表發現催產素組減少了回避型依戀,增加了對同伴的依戀,該發現說明催產素使被試更傾向于信任他人(Bernaerts et al.,2017)。有趣的是,Mikolajczak,Pinon,Lane,De Timary和Luminet (2010)采用單盲的方式,在實驗中根據私密問卷的密封程度來評估信任行為。結果發現 80%的催產素組被試敞開信封,而只有7%的安慰劑組有同樣行為。但后續研究采用雙盲的操作重復之前的實驗,并沒有發現催產素對信任的影響(Lane et al.,2015)。神經影像結果也為解釋催產素對信任行為的影響機制提供了進一步的證據。在功能性磁共振(functional magnetic resonance imaging; fMRI)的研究中采用信任游戲任務發現,相比于安慰劑組,催產素主要降低了面對背叛行為后的紋狀體、杏仁核和中腦區域的激活(Baumgartner,Heinrichs,Vonlanthen,Fischbacher,& Fehr,2008)。研究者認為,這一結果證明了催產素減弱了個體對恐懼的加工(杏仁核和中腦區域)以及基于反饋信息的行為調整(紋狀體),進而表現出更多的信任行為。此外,在囚徒困境任務中被試需要學會同伴是否可以信任,因為若被試率先做出合作選擇,對方得知被試選擇后的合作選項可以讓彼此獲得相同的報酬,而不合作的選擇則會讓被試降低收益而自身提高收益,因此這就影響到被試對同伴的信任進而影響被試后續的合作行為。研究結果發現,對于雙方都選擇合作的互利結果,催產素組被試表現出更強的尾狀核激活,該區域的激活與被試期望通過信任行為來獲取受托人的回報呈正相關(Rilling et al.,2012)。因此研究者認為,催產素增加了個體對于互惠的合作行為所帶來的獎勵的價值,并促進個體形成他人是值得信任的觀點。另一方面,靜息態的腦成像結果在一定程度上也提供了線索,研究發現安慰劑組中被試表現出左右杏仁核與對側杏仁核、腦干、中扣帶回和楔前葉的功能連接,這與以往研究的結果一致。而在催產素組中,左右杏仁核表現出與更多腦區的連接,其中包括前扣帶回和內側額葉皮層(medial frontal cortex;mFC),進一步分析發現,相比于安慰劑組,催產素增加了杏仁核與mFC的功能連接。這一結果說明了催產素是有選擇性地增加了杏仁核與 mFC在靜息態下的功能連接(Sripada et al.,2013)。以往研究中也已證明,杏仁核與mFC的連接涉及到情緒的認知控制和社會認知功能(Adolphs,2009),也有研究發現杏仁核活動的減弱伴隨著前額葉皮層活動的增強(Urry et al.,2006),而更強的杏仁核與mFC耦合也能夠預測個體具有更好的認知控制能力(Banks,Eddy,Angstadt,Nathan,& Phan,2007)。結合上述幾項研究,催產素可能增強了杏仁核與mFC的負向功能連接強度,杏仁核的激活減弱和mFC激活增強的模式可能是催產素降低了個體對于背叛行為和恐懼情緒反應的一種機制。但靜息態成像的結果能否推論到任務態下由實驗條件誘發的大腦激活模式,仍有待在后續研究中采用情緒相關的任務以及適當的分析模型進行進一步論證。綜上所述,神經影像學的證據也在一定程度上幫助我們了解催產素對信任行為調節可能的神經機制。

雖然大量實驗發現了催產素使信任行為得到提升,但是這些實驗往往很難重復出相似的結果,這說明變量設計,實驗的操作等因素都會影響實驗的結果。Nave,Camerer和 McCullough (2015)在元分析中并沒有發現鼻噴催產素影響信任行為的顯著結果,說明催產素對信任行為的實驗效應有待未來更多的研究來重復驗證。

2.4 催產素影響慷慨行為

從進化的角度來看,慷慨行為是人類生存的重要基石,而催產素作為人類在進化過程中保留下來的神經肽,能夠對慷慨行為產生影響(Zak &Barraza,2013)。Zak,Stanton 和 Ahmadi (2007)在最后通牒任務(Ultimatum Game; UG)中發現,相比于安慰劑組,催產素組被試的分配金額是安慰劑組的 180%,這也就意味著被試作為提議者時(proposer)最后的任務獎勵會比回應者(responder)少。有趣的是,在領取報酬離開實驗室時,相比不慷慨的被試,慷慨的被試并沒有表現出更低的開心程度。該課題組在后續研究中發現在同樣任務中,受到睪酮對催產素抑制影響的提議者相比于安慰劑組減少了 27%的慷慨行為(Zak et al.,2009)。此外,相似的慷慨行為也表現在捐贈任務中,研究發現催產素組比安慰劑組增加了 48%的捐款(Barraza,McCullough,Ahmadi,& Zak,2011)。

催產素影響個體的慷慨行為可能源于其對他人的共情反應。最近的一項研究發現催產素組被試表現出共情等級與慷慨行為的正相關關系(Strang et al.,2017)。Zak 和 Barraza (2013)在共情-集體行為模型(Empathy-Collective Action model)指出,對于他人的共情反應使個體更能夠接受自身的損失,從而使他人獲益,并提出了 HOME(Human Oxytocin Mediate Empathy)機制,進而用催產素來解釋個體的慷慨行為。值得注意的是,該模型并沒有對催產素對共情影響的沖突條件予以考慮,因為當共情的對象是外群體(out-group)成員時,催產素的影響可能是厭惡或者冷漠(De Dreu & Kret,2016)。但也有研究表明,在疼痛評價任務(pain evaluation task)中,雖然被試面對的是存在信仰沖突(以色列和巴勒斯坦)的外群體成員,但催產素反而消除了群體界限,表現出對外群體成員更多的共情(Abu-Akel,Fischer-Shofty,Levkovitz,Decety,& Shamay-Tsoory,2014; Shamay-Tsoory et al.,2013)。結合上述研究,催產素是否是通過調節共情反應進而改變個體的社會行為還需要進一步探討,對此問題的探討能夠為降低信仰沖突等現實問題提供理論上的提示。

3 催產素作用機制的理論解釋

大量的研究發現催產素影響共情、信任、群體偏好,但是催產素對不同的社會行為的作用機制并不一致。以往研究者嘗試找到合理的理論框架來解釋現有的研究結果,當前存在三種主要的理論假說用來解釋催產素的效應。

3.1 焦慮消減理論

焦慮消減理論認為,催產素通過減少焦慮,特別是社會性焦慮,來促進個體的親社會行為。該理論的主要依據來自于大量的動物研究,例如有研究發現基因改造后缺少催產素的老鼠,表現出相比正常老鼠更多的焦慮相關的行為(Neumann & Slattery,2016)。并且在嚙齒類動物的腦內或者局部位置注射催產素后發現產生了抗焦慮的作用(Sabihi,Durosko,Dong,& Leuner,2014)。人類的研究結果與動物的結果類似,在臨床上也發現催產素降低了焦慮患者的疼痛和消極情緒等癥狀(Goodin et al.,2015)。其次,此理論進一步的證據來自 fMRI研究,焦慮被試大腦中普遍發現杏仁核有更強的激活(Blackford et al.,2014),而催產素抑制了焦慮癥患者在面對恐懼面孔以及壓力和焦慮環境時杏仁核的活動(Gorka et al.,2015)。因此,焦慮消退理論更多地用于解釋一些親社會行為,例如在信任行為中催產素通過抑制杏仁核的活動,降低了個體面對他人背叛行為時的恐懼(Baumgartner et al.,2008; Rilling et al.,2012),進而提高了個體更高的投資金額和更多的選擇信任他人的行為。此外,社會焦慮作為孤獨癥患者的主要表現特征(Amaral,Schumann,&Nordahl,2008),催產素明顯改善了這一癥狀,并且增加了孤獨癥患者在社會交流、理解他人心理狀態和社會認知上的能力(Gordon et al.,2013),這也支持了這一理論假說。

3.2 親和動機理論

這一理論認為,催產素可能是增加了個體對他人的親和欲望或者目的,進而增加彼此之間的社會聯系。主要理論依據來自于大量的動物研究,這些研究發現催產素促進了母性行為(Marlin,Mitre,D’Amour,Chao,& Froemke,2015),促進了配偶關系的一夫一妻制(Williams,Insel,Harbaugh,& Carter,1994),并且增強了社會記憶(Guzmán et al.,2013,2014)。該理論認為催產素的作用存在兩個重要的影響因素：一個是環境因素,如果當前環境不支持親和動機(例如陌生同伴,Mustoe,Cavanaugh,Harnisch,Thompson,& French,2015),那么催產素的親社會表現就會減弱; 另一個是預期結果,即使當前環境是支持親和動機,消極的結果預期也會改變最后的社會行為(見綜述Bartz,2016)。總的來說,親和動機理論圍繞著親和的目標進行,也就是說親和動機與目標動機一致時,催產素促進親社會行為。而當親和動機與目標動機不一致時,催產素的影響減弱甚至會產生反社會行為。

3.3 社會凸顯理論

社會凸顯理論認為,催產素通過調整對社會線索的注意力,來影響社會行為。這個過程容易受到環境因素的影響,當個體處在一個積極的環境中時(例如內群體; De Wilde et al.,2017),催產素促進個體對安全屬性的關注,進而減少焦慮增加親社會行為。相反,如果個體處在消極的環境中時(例如電擊的懲罰; Grillon et al.,2013),催產素使個體更多地關注潛在的威脅,增加焦慮或者反社會行為。此外個體特征也會對社會線索的關注產生影響,其中包括性別、人格特質、依戀類型、精神疾病(見綜述Shamay-Tsoory & Abu- Akel,2015)。該理論還認為,催產素是通過調節多巴胺系統在社會屬性和注意調整上的功能,來影響個體的社會行為。這種觀點獲得了一些實驗證據的支持,例如多巴胺系統對社會刺激的顯著性調節起著重要的作用(Tomer et al.,2014); 其次,動物和人類的研究中都發現存在大量催產素的結合位點與多巴胺系統涉及的腦區重合(Stoop,2012);此外,催產素增加了多巴胺系統相關腦區的活動(Romero-Fernandez,Borroto-Escuela,Agnati,&Fuxe,2013; Scheele et al.,2013)。

4 總結與展望

綜上所述,催產素在調節人類的社會決策行為中起著復雜的作用,而它所帶來的影響很大程度上取決于環境信息以及個體的差異。了解這些復雜的影響因素能夠幫助研究者從神經科學和心理學上闡述人類復雜的社會行為,甚至在臨床上使用催產素。當前關于催產素的研究已取得豐富的成果,然而仍有幾點問題需要在后續的研究中進一步思考。

首先,關于催產素的作用機制仍缺少一個可以被檢驗的理論模型,現有的三個理論假設并不能很好地解釋現有的實驗結果(見綜述Bartz,Zaki,Bolger,& Ochsner,2011)。當前的三個理論假設并非相互排斥,它們之間的相互融合或許能更好地解釋催產素影響社會行為的原因,例如,是否是由于催產素減輕了個體的社會焦慮因此增加了人們對社會線索的關注,進而影響其社會行為？對于這種猜測,還有待于在未來的研究中綜合考慮這三種理論假設,并探索可能存在的機制,形成系統的、可供檢驗的理論模型。

其次,催產素受體基因的單核苷酸多態性(single nucleotide polymorphisms; SNPs)在近幾年中也表現出對個體行為的重要影響。受體基因差異與信任(Kumsta & Heinrichs,2013; Kumsta,Hummel,Chen,& Heinrichs,2013)、共情(Laursen et al.,2014; Luo et al.,2015)、合作行為(Feng,Lori et al.,2015)和道德準則(Bernhard et al.,2016)的研究中都發現了 SNPs的影響。但是,Bakermans-Kranenburg和van IJzendoorn (2014)在對分別取自17,559和13,547個被試的兩個SNPs (rs53576 and rs2254298)的元分析中并沒有發現顯著的結果。值得注意的是,沒有任何一個單一的SNP能夠對于某些特質的變異解釋超過1.25% (Benjamin et al.,2012)。因此,對于這個新領域,想要用現有的少量基因型來了解其對社會決策行為的影響比較困難。后續的研究中需要更大的樣本(至少20000名被試),分析更多的基因型可能才能更好地理解催產素受體基因的重要性(Nave et al.,2015)。

再次,雖然已經有研究證明鼻噴催產素能夠改變大腦和外圍環境中的催產素濃度(Neumann,Maloumby,Beiderbeck,Lukas,& Landgraf,2013;Paloyelis et al.,2016)。但是鼻噴催產素如何通過血腦屏障影響內生的催產素機制仍存在很大的爭議(Evans,Dal Monte,Noble,& Averbeck,2014;Leng & Ludwig,2016),大量研究中的不一致的結果可能正是因為不同研究中催產素受血腦屏障影響不同所造成的。后續的研究也應該更多地關注催產素的釋放和傳導機制,從而更好地理解鼻噴催產素操作的可靠性。

最后,在實驗被試的選取過程中也存在著很大的問題,當前大量的研究多采用男性被試,這個結果并不能很好地推廣包括女性的大眾人群。催產素的作用可能存在性別差異：例如,在社會知覺判斷和道德判斷中,催產素提高了女性的友好行為和對無私行為的支持,而男性則是表現出更多的競爭行為和對自私行為的認同(Chen et al.,2016; Feng,Hackett et al.,2015)。此外,在腦功能上催產素的影響也存在腦區差異,包括尾狀核,杏仁核以及前腦島激活程度的不同(Fischer-Shofty,Levkovitz,& Shamay-Tsoory,2013; Scheele et al.,2014)。因此,催產素對女性決策行為的影響是否與男性類似,還是具有不同的調節作用仍需要繼續探討。