象山港藍點馬鮫繁殖群體的耳石形態分析

楊林林，姜亞洲，林 昱，凌建忠，劉尊雷，李圣法

（中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090）

藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）隸屬于鱸形目（Perciformes），鯖科（Scombridae），馬鮫屬，為大型暖溫性中上層魚類，廣泛分布于西北太平洋的日本諸島、朝鮮半島南端群山至釜山外海以及中國沿海海域［1］。藍點馬鮫是中國沿海流刺網漁業的主要捕撈對象［2］，作業時間一般為每年的春季，此時藍點馬鮫繁殖群體正游向浙閩近海和長江口以北的各個產卵場。象山港是浙江近岸一個狹長形的半封閉式深水港灣，是藍點馬鮫的重要產卵場之一，亦是藍點馬鮫的種質資源保護區［3-4］。每年的3月下旬到6月上旬藍點馬鮫繁殖群體進入象山港內產卵，在清明節前后達到高峰。

耳石是魚類生長過程中沉淀在內耳中的鈣質結構，隨著魚類的生長而生長，一般認為魚體性成熟后耳石形態趨于穩定［5-6］。耳石形態具有高度的物種特異性和顯著的種間差異性；耳石形態分析可以定量解釋魚類種間、群體間的耳石形態差異，可用于魚類種間、群體間的識別研究［7-8］。當前，常用的耳石形態學分析方法有文字描述法［9］、地標法［10］、可量性狀比較法［11］、耳石形態指標法［12］以及橢圓傅里葉分析法［13］。關于中國沿海藍點馬鮫的種群劃分問題，歷史資料和分節特征、量度測定的形態學研究將其分為黃渤海種群和東海種群［14-16］；線粒體DNA和COI序列分析則認為東、黃海群體之間并沒有明顯的種群遺傳分化［17-18］；而核基因組多樣性數據（AFLP）分析顯示東、黃海群體又有著顯著的地理種群分化［19］。藍點馬鮫具有長距離的洄游習性，潛在的種群和群系間的索餌、越冬和繁殖行為存在空間和時間上的重疊，如何科學有效地劃分藍點馬鮫種群、判定各產卵場繁殖群體的種群歸屬、實現資源的有效管理，成為當前研究工作的首要任務。耳石形態學分析將成為藍點馬鮫種群鑒定和群體識別工作最為實用的技術手段之一。本研究以2016年4～7月在象山港采集的藍點馬鮫繁殖群體為研究對象，分析了象山港藍點馬鮫繁殖群體耳石形態的個體差異性；探討了影響藍點馬鮫耳石形態的多方因素；旨在為今后開展中國沿海產卵場藍點馬鮫的種群鑒別及洄游習性研究提供基礎資料與方法借鑒，也為藍點馬鮫資源的科學管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料來源

藍點馬鮫樣本取自象山港藍點馬鮫繁殖期間的流刺網漁獲，收集時間為2016年4～7月。樣本經冰鮮保存后進行室內的生物學測定，包括叉長（fork length，FL）（精確到 1 mm）、體質量（body weight，BW）（精確到 1 g）、性別、性腺成熟度等。實驗期間共獲得性腺成熟度Ⅳ期以上的個體113 ind，叉長范圍為440～1 450 mm，體質量范圍為692～8 220 g。生物學測定完成后摘取其左、右矢耳石（以下簡稱耳石），清洗表面后保存于耳石盒中以待進一步分析，共獲得完整的藍點馬鮫性成熟個體耳石102對。

1.2 研究方法

1.2.1 耳石形態參數選取

將耳石經超聲波清洗后置于50℃烘箱中干燥12 h以上至恒重。干燥后的耳石用精密電子天平稱重，單位精確到1 mg。耳石凸面向上、凹面向下，在Zeiss SteREO Discovery V20型體視顯微鏡下拍攝二維輪廓圖形（圖1）。利用Image Proplus 6.0軟件分析耳石圖像，基于面積、周長、耳石長、耳石寬、幾何中心最長半徑、幾何中心最短半徑等6個尺寸參數和耳石質量，可計算得出環率、圓度、橢圓率、矩形趨近率、縱橫比、形態因子、半徑比和面密度等 8個形態指標［10，20-21］（表1）。

圖1 象山港藍點馬鮫矢耳石形態照片Fig.1 Sagittal otolith of Scomberomorus niphonius collected in the Xiangshan Bay

在形態指標中，環率代表耳石與等面積圓之間的近似程度，環率值越小越趨近于圓；圓度代表耳石外輪廓趨于圓的近似程度，圓度值越大越趨近于圓；橢圓率描述外緣點到外切矩形長、寬間的距離是否成比例關系；矩形趨近率表示耳石輪廓與其最小外切矩形的關系；縱橫比表征耳石外切矩形長與寬之間的差異程度；形態因子表述耳石輪廓的規則程度，值越大，耳石輪廓越趨于規則；半徑比表示經過幾何中心最長半徑與最短半徑之間的差異程度；面密度表示耳石的薄厚程度［22］。耳石形態指標在一定程度上可以消除耳石位置不同、耳石大小不同等因素對圖像分析結果的影響。

表1 耳石測量的尺寸參數和形態指標Tab.1 Size parameters and indices of shape variables used in otolith image analysis

1.2.2 耳石年齡鑒定及分組

在完成耳石的二維輪廓拍攝、形態參數與質量指標提取后，將耳石洗凈進行磨片，置于Olympus DP72型顯微鏡下，透射光觀察，可見清晰的輪紋，其中一個完整的明帶和暗帶計為一個年輪。由于藍點馬鮫性成熟年齡雄性早于雌性，1齡雌性個體還未完全性成熟，因此實驗選取2齡及以上的性成熟個體。年齡范圍在2～7齡的樣本總計98 ind。叉長范圍為501～1 450 mm，體質量范圍為831～8 220 g。由于5～7齡的樣本量較少，因此將其歸為1個年齡組，共分為4個年齡組，分別為2齡組（Y2）、3齡組（Y3）、4齡組（Y4）和5齡及以上組（Y5+）。左、右耳石的年齡鑒定結果一致。

1.2.3 數據統計及分析

本研究分別對藍點馬鮫左、右耳石各原始測量指標進行獨立樣本t檢驗，以檢驗種內左、右耳石間的差異性。同樣使用獨立樣本t檢驗，檢測雌、雄個體間耳石形態的差異情況。

根據得出的耳石形態指標平方根轉化及標準化后計算的Bray-Curtis相似性系數構建矩陣，采用非參數多維標度（NMDS）排序技術分析不同年齡組耳石形態特征。NMDS分析結果以脅強系數（Stress）作為評判標準，當 Stress＜0.2時，認為可以用NMDS的二維點圖表示，該圖形有一定的解釋意義；當Stress＜0.1時，認為該排序是一個好的排序；而當Stress＜0.05時，則認為該排序結果具有很好的代表性［23］。

運用單因子相似性分析（ANOSIM）進行性別和年齡組間耳石形態差異的顯著性檢驗；通過相似性百分比分析（SIMPER）分析造成組內相似性的耳石形態典型指標以及造成組間相異性的耳石形態分歧指標，計算各形態指標對年齡組內相似性和組間相異性的貢獻度。統計分析主要在Excel 2010、SPSS 19和 PRIMER 5.0軟件上完成。

2 結果與分析

2.1 左右耳石形態的差異性

對左右耳石的6個測量指標和耳石質量分別進行t檢驗，結果顯示，象山港藍點馬鮫繁殖群體左右耳石的形態指標均不存在顯著的形態差異（N＝102，P＞0.05）（表2）。

基于此分析，本研究中的耳石形態分析統一使用左耳石。

表2 藍點馬鮫左右耳石差異性比較Tab.2 T-test for the left and right otolith of S.niphonius

2.2 樣本組成及耳石形態指標

樣本中雌性57 ind，平均叉長為（796.7±156.2）mm，平均體質量為（3 677.0±1 734.5）g；雄性45 ind，平均叉長為（635.1±125.8）mm，平均體質量為（2 044.2.0±1 311.6）g。Y2、Y3、Y4和Y5+的樣本量分別為31 ind、29 ind、28 ind和10 ind，平均叉長分別為（589.7±51.1）mm、（736.9±52.1）mm、（867.1±25.3）mm和（1 065.7±176.5）mm；平均體質量分別為（1 478.3±341.2）g、（2 910.8±743.6）g、（4 706.2±737.2）g和（6 367.9±1 255.3）g。

雌、雄個體及各個年齡組耳石形態指標的均值如表3所示。除了環率、矩形趨近率和形態因子，其它參數雌性均值大于雄性，其中半徑比的差值最大。這與雌性個體的平均叉長較大有關。各年齡組就形態指標的均值而言，環率、橢圓率隨著年齡的增加而減小；圓度、半徑比和面密度隨著年齡的增加而增大。

表3 不同性別及年齡組耳石形態參數值Tab.3 Shape indices of different sex and age groups

2.3 不同性別及年齡組耳石形態的差異性

雌雄個體間耳石形態指標進行比較，ANOSIM分析結果顯示，藍點馬鮫雌性個體的耳石形態與雄性不存在顯著性差異（R＝0.018，P＝0.367）。4個年齡組間耳石形態存在著顯著性差異（R＝0.483，P＝0.001）。對各年齡組進行兩兩比較后發現，年齡組兩兩之間耳石形態的差異均達到極顯著水平（P＜0.01）（表4）。

匯總象山港藍點馬鮫各個年齡組耳石形態數據進行 NMDS排序，結果顯示，脅強系數為0.14，這說明NMDS圖能較好的反映各年齡組間耳石形態的相似關系（圖2）。

表4 不同性別及年齡組間耳石形態的相似性分析Tab.4 Analysis of sim ilarities test for the otolith shape of different sex and age groups

2.4 不同年齡組耳石形態的相似性百分比

對各年齡組組內相似性貢獻較大的耳石形態典型指標如表5所示。Y2、Y3、Y4和Y5+組內的平均相似性分別為 97.99%、98.18%、97.62%和96.71%。對 Y2和 Y3組相似性貢獻較大的耳石形態典型指標為半徑比、縱橫比、面密度、矩形趨近率、形態因子和橢圓率，累積相似性貢獻率為90.75%和90.45%；對Y4組相似性貢獻率較大的耳石形態典型指標為半徑比、縱橫比、面密度、矩形趨近率、圓度和橢圓率，累積相似性貢獻率分別為90.31%；對Y5+組相似性貢獻率較大的耳石形態典型指標為半徑比、縱橫比、面密度、矩形趨近率、圓度和形態因子，累積相似性貢獻率分別為90.47%。半徑比、縱橫比和面密度是對各組內相似性貢獻度較高的耳石形態典型指標。

對各年齡組組間相異性貢獻百分比較大的耳石形態分歧指標如表 6所示。Y2＆Y3、Y2＆Y4、Y2＆Y5+、Y3＆Y4、Y3＆Y5+、Y4＆Y5+組間的平均相異性分別為 2.18%、3.50%、4.49%、2.64%、3.58%和 3.01%。各個組間相異性貢獻最大的耳石形態分歧指標均為圓度。對比分析各組間相異性貢獻百分比，結果顯示，圓度、面密度和半徑比是對各組間相異性貢獻度較高的耳石形態分歧指標，這在一定程度上反映了藍點馬鮫耳石形態隨年齡增長的變化趨勢。

圖2 基于Bray-Curtis相似性系數的各年齡組耳石形態的NMDS排序Fig.2 NMDS results for otolith shape ofdifferent age groups based on Bray-Curtis sim ilarity

表5 各年齡組組內相似性累積貢獻率大于90%的耳石形態典型指標Tab.5 Typical shape indices w ith their cum ulative contributionsmore than 90%to w ithin-group sim ilarity

表6 年齡組間相異性累積貢獻率大于90%的耳石形態分歧指標Tab.6 Discrim ination shape indices w ith their cumulative contributionsmore than 90%to every two groups dissim ilarity

3 討論

3.1 藍點馬鮫耳石形態的個體差異

耳石形態特征主要受遺傳因素的控制，多重環境-生物因素亦會對耳石的形態特征產生一定影響［24］。同一個體的左右耳石受相同遺傳因素的控制，面臨的環境及生物因素也相同，因此在耳石形態上沒有顯著區別。象山港藍點馬鮫的左右耳石不存在顯著性差異，這與其它魚類的研究結果一致［8］。但也有例外的種類，如拉式南美南極魚（Patagonotothen ramsay）［25］，其左右耳石存在不對稱性，這是由魚類自身的特性決定的。統計分析表明，象山港藍點馬鮫雌雄個體之間耳石形態的差異未達到雌雄二型水平，這與渤海、黃海藍點馬鮫群體的分析結果一致［26］，相同的結果也出現在沙丁魚（Sardina pilchardus）［27］、秋刀魚（Cololabis saira）［28］等種類上。而狹鱗庸鰈（Hippoglossus stenolepis）［29］、阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）［30］耳石形態存在顯著的雌雄差異，則與雌雄個體明顯不同的生長速度有關，生長速度的差異可能會影響到耳石生長的同步性。

象山港藍點馬鮫不同年齡組的耳石形態存在顯著差異，即隨著藍點馬鮫的生長，其耳石形態會發生顯著變化。環率、橢圓率隨著年齡的增加而減小；圓度、半徑比和面密度隨著年齡的增加而增大。半徑比、縱橫比和面密度在組內的相似性貢獻度較高，而圓度、面密度和半徑比則是造成組間相異性的主要分歧指標。這些形態指標既有大小變量，又有輪廓變量。這意味著隨著個體的生長和年齡的增加，藍點馬鮫的耳石外輪廓越趨于圓，半徑變大，耳石變厚。有研究表明，耳石形態在魚體達到性成熟后趨于穩定［31］。本研究選取2齡及以上性成熟樣本，原則上排除了幼魚耳石形態不穩定對實驗結果的影響。造成耳石形態年齡組間差異的原因，有兩種可能性。一種情況是，象山港藍點馬鮫的繁殖個體來自同一種群或地理群系，耳石形態不存在群體間的干擾，那么研究結果表明藍點馬鮫的耳石形態會隨著個體的生長、年齡的增加而出現明顯變異，藍點馬鮫的耳石在其多年的生命周期中并不均勻生長。刀鱭（Coilia nasus）的耳石形態也出現過類似情形［32］。CAMPANA等［33］發現年齡是影響大西洋鱈（Gadusmorhua）的耳石形態特質及其在群體判別效果的一個關鍵因素。因此，在今后以耳石形態判別藍點馬鮫種群的研究中，應當首先考慮樣本的年齡因素，以同一年齡為宜。另一種可能的情況是，藍點馬鮫的耳石形態保持穩定，隨著年齡均勻生長，并不呈現年齡間的差異，象山港是多個藍點馬鮫種群或地理群系共同的產卵場，研究樣本來源于不同群體，年齡間耳石形態的差異其實受到了群體差異的影響，顯示出了多樣性特征。這種耳石形態的多樣性在大西洋鯡（Clupea harengus）［34］、拉式南美南極魚［25］的研究過程中也有發現。

3.2 藍點馬鮫耳石形態特征的應用

耳石形態具有種類和群系特異性，耳石形態學分析可以解釋群體間的差異，在魚類群體識別和系統分類方面有著良好應用。耳石形態特征不但與遺傳相關，而且受魚類生理活動和環境變化的影響。不同種類的耳石形態主要取決于遺傳因素，但生存環境的異質性也可以導致同一種類的不同群體之間產生耳石的個體形態差異，如水溫等環境因子以及攝食活動或營養狀況會通過作用于耳石沉積而影響耳石形態［35-36］。藍點馬鮫在中國沿海的分布廣泛，不同群體經歷的生活史和環境史履歷可能存在較大差異。已有研究顯示［26，37］，從長江口南越冬場進入黃渤海藍點馬鮫為同一種群，但渤海與黃海在海流、水溫、餌料等生物環境因素方面的較大差異，導致了藍點馬鮫渤海群系和黃海群系的耳石形態存在一定的特異性，識別度較高。這印證了物理-化學環境及生物環境在空間上的差異能夠作用于魚類個體和耳石的生長，進而造成不同群體耳石形態的特異性。不同年齡的魚類個體所經歷的環境條件在時間上序列上存在差別，年齡越大，個體的環境履歷越豐富。物理-化學環境及生物環境在時間上的差異也可能會導致象山港不同年齡的藍點馬鮫耳石形態產生差異。

藍點馬鮫具有長距離的洄游習性，產卵場眾多，種群結構復雜。歷史資料認為［14-16］，黃渤海藍點馬鮫為一個種群；東海北部、中部和南部的藍點馬鮫同屬一個種群；各個種群內又分化為不同的地理種群。而標記放流的結果顯示［2］，黃海北部與東海南部的藍點馬鮫群體存在著長距離的聯系。因此，以耳石形態學方法研究中國沿海藍點馬鮫的種群問題需要全面采集不同產卵場同一年齡的繁殖群體。黃渤海藍點馬鮫的研究結果證明［26］，耳石形態學分析是一種簡單而高效的群體區分方法，但也存在著一定的局限性，即識別成功率和正確率受環境因素的影響較大。在這方面，耳石元素指紋分析可以推斷魚類過去生存水域的環境狀況，這為藍點馬鮫的種群鑒定提供了有效輔助手段。

本研究以象山港藍點馬鮫繁殖群體為研究對象，確定了耳石形態在不同性別及年齡組之間的差異，為今后藍點馬鮫的耳石形態研究提供了方法借鑒。象山港藍點馬鮫耳石形態差異的原因及種群結構是否單一還需要結合耳石元素指紋分析技術進一步確認。耳石核區元素指紋主要與個體出生地的水化學組成密切相關，各群體的耳石核區元素指紋的特性比較穩定，具備較高的群體識別能力。因此，利用耳石形態學與元素指紋分析技術探討中國沿海各個產卵場藍點馬鮫繁殖群體的種群或群系來源、各群體對產卵場的選擇以及藍點馬鮫產卵是否回溯將成為接下來的重點研究方向。

［1］ 唐啟升.中國區域海洋學-漁業海洋學 ［M］.北京：海洋出版社，2012：67-69.TANG Q S.Regional Oceanography of China Seas-Fisheries Oceanography［M］.Beijing：China Ocean Press，2012：67-69.

［2］ 鄭元甲，李建生，張其永，等.中國重要海洋中上層經濟魚類生物學研究進展 ［J］.水產學報，2014，38（1）：159-172.ZHENG Y J，LIJS，ZHANG Q Y，et al.Research progress of resource biology of important marine pelagic food fishes in China［J］.Journal of Fisheries of China，2014，38（1）：159-172.

［3］ 宋 超，王宇壇，劉尊雷，等.象山港藍點馬鮫魚卵、仔稚魚的時空分布特征及其與環境因子關系 ［J］.中國水產科學，2016，23（5）：1197-1204.SONG C，WANG Y T，LIU Z L，etal.Relationship between environmental factors and distribution of Scomberomorusniphonius eggs，larvae，and juveniles in Xiangshan Bay［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2016，23（5）：1197-1204.

［4］ 王宇壇，李圣法，楊林林，等.象山港春、夏季仔稚魚種類組成結構特征 ［J］.海洋漁業，2017，39（3）：286-296.WANG Y T，LI S F，YANG L L，et al.Species composition of larval and juvenile fish in the Xiangshan Bay in Spring and summer［J］.Marine Fisheries，2017，39（3）：286-296.

［5］ CAMPANA S E.Photographic atlas fish otoliths of the Northwest Atlantic Ocean［M］.Ottawa：NRC Research Press，2004.

［6］ 張鳳俠，張秀梅，覃樂政，等.基于矢耳石形態的平鲉屬（Sebastes）魚類鑒別及研究方法比較［J］.海洋學報，2015，37（4）：28-39.ZHANG F X，ZHANG X M，QIN L Z，et al.Sagittaemorphology used in the discrimination of the fish of Sebastes and the parison of sagittal research method［J］.Acta Oceanologica Sinica，2015，37（4）：28-39.

［7］ MAISEY JG.Notes on the structure and phylogeny of vertebrate otoliths［J］.Copeia，1987（2）：495-499.

［8］ 葉振江.中國海洋魚類耳石形態學分析及應用研究 ［D］.青島：中國海洋大學，2010.YE Z J.Study on otolith shape，taxonomy and application for fishes in China sea［D］.Qingdao：Ocean University of China，2010.

［9］ 秦 巖，潘曉哲，高天翔.鲬魚耳石形態多樣性研究 ［J］.水生生物學報，2013，37（4）：759-765.QIN Y， PAN X Z， GAO T X. Study on morphological diversity of sagittae of Platycephalus indicus［J］.Aquatic Biology，2013，37（4）：759-765.

［10］ 潘曉哲，高天翔.基于耳石形態的鱚屬魚類鑒別［J］.動物分類學報，2010，35（4）：799-805.PAN X Z，GAO T X.Sagittal otolith shape used in the discrimination of fishes of the Genus Sillago in China［J］.Acta Zootaxonomica Sinica，2010，35（4）：799-805.

［11］ 郭弘藝，魏 凱，唐文喬，等.基于矢耳石形態特征的中國鱭屬魚類種類識別 ［J］.動物分類學報，2010，35（1）：127-134.GUO H Y，WEI K，TANG W Q，et al.Sibling species discrimination for Chinese genus of Coilia fishes based on sagittal otolithmorphology［J］.Acta Zootaxonomica Sinica，2010，35（1）：127-134.

［12］ AGüERA A，BROPHY D.Use of saggital otolith shape analysis to discriminate Northeast Atlantic and Western Mediterranean stocks of Atlantic saury，Scomberesox saurus（Walbaum） ［J］.Fisheries Research，2011，110（3）：465-471.

［13］ LORD C，MORAT F，LECOMTE-FINIGER R，et al.Otolith shape analysis for three Sicyopterus（Teleostei：Gobioidei： Sicydiinae） species from New Caledonia and Vanuatu［J］.Environmental Biology of Fishes，2012，93（2）：209-222.

［14］ 韋 晟，周彬彬.渤、黃海藍點馬鮫種群鑒別的研究 ［J］.動物學報，1988，34（1）：71-81.WEI C， ZHOU B B. The identifications of populations of the Spanish mackerel，Scomberomorus niphonius（Cuvier Valenciennes）in the Bohai Sea and the Yellow Sea［J］.Acta Zoologica Sinica，1988，34（1）：71-81.

［15］ 黃克勤，熊國強.東海藍點馬鮫種群鑒別研究［J］.水產科技情報，1997，24（6）：270-275.HUANG KQ，XIONGGQ.Population identification of Spanish mackerel，Scomberomorus niphonius（Cuvier Valenciennes）in the East China Sea［J］.Fisheries Science＆Technology Information，1997，24（6）：270-275.

［16］ 水柏年，孫希福，韓志強，等.黃海、東海藍點馬鮫群體的形態特征分析.水產學報，2009，33（3）：445-451.SHUI B N， SUN X F， HAN Z Q， et al.Morphological variation analysis among populations of Japanese Spanish mackeral Scomberomorus niphonius in the Yellow Sea and East China Sea［J］.Journal of Fisheries of China，2009，33（3）：445-451.

［17］ SHUIBN，HAN ZQ，GAO TX，etal.Mitoehondrial DNA variation in the East China Sea and Yellow Sea populations of Japanese Spanish mackerel Scomberomorus niphonius［J］.Fisheries Science，2009，75（3）：593-600.

［18］ 曹 艷，章 群，宮亞運，等.基于線粒體COI序列的中國沿海藍點馬鮫遺傳多樣性［J］.海洋漁業，2015，37（6）：485-493.CAO Y，ZHANG Q，GONG Y Y，et al.Genetic variation of Scomberomorus niphonius in the coastal waters of China based on mtDNA COI sequences［J］.Marine Fisheries，2015，37（6）：485-493.

［19］ SHUI B N，HAN Z Q，GAO T X，et al.Genetic structure of Japanese Spanish mackerel（Scomberomorus niphonius）in the East China Sea and Yellow Sea inferred from AFLP data［J］.African Journal of Biotechnology，2008，21（7）：3860-3865.

［20］ TUSET V M，LOMBARTE A，GONZALEZ JA，et al.Comparativemorphology of the sagittal otolith in Serranus spp.［J］.Journal of Fish Biology，2003，63（6）：1491-1504.

［21］ CAЙáS L，STRANSKY C，SCHLICKEISEN J，et al.Use of the otolith shape analysis in stock identification of anglerfish（Lophius piscatorius）in the Northeast Atlantic［J］.ICES Journal of Marine Science：Journal du Conseil，2012，69（2）：250-256.

［22］ 徐勝勇，張 輝，潘曉哲，等.許氏平鲉群體耳石形態學比較 ［J］.中國海洋大學學報，2012，42（11）：54-61.XU S Y， ZHANG H， PAN X Z， et al.Morphological comparison of the otolith of Sebastes schlegelii populations［J］.Periodical of Ocean University of China，2012，42（11）：54-61.

［23］ CLARKE K R，WARWICK R M.Change in marine communities：An approach to statistical analysis and interpretation［M］.Plymouth：PRIMER-E Limited，2001：1-12.

［24］ 于 鑫，曹 亮，南 鷗，等.基于矢耳石形態分析的鳳鱭 （Coiliamystus）群體識別研究 ［J］.海洋與湖沼，2013，44（3）：768-774.YU X，CAO L，NAN O，et al.Stock identification of Coilia mystus using otolith shape analysis［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2013，44（3）：768-774.

［25］ 張鳳俠，劉 巖，張秀梅.西南大西洋拉氏南美南極魚耳石形態的多樣性 ［J］.中國水產科學，2014，21（3）：581-592.ZHANG F X，LIU Y，ZHANG X M.Morphological diversity of sagittae of Patagonotothen ramsayi in the southwestern Atlantic Ocean［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2014，21（3）：581-592.

［26］ 張 弛.魚類耳石形態在藍點馬鮫群體識別和皮氏叫姑魚年齡估算上的應用實例［D］.青島：中國海洋大學，2012.ZHANG C.Application ofotolithmorphology in stock separation of Scomberomorus niphonius and age estimation of Johnius belengerii［D］.Qingdao：Ocean University of China，2012.

［27］ 胡貫宇，葉旭昌，方 舟，等.摩洛哥南部沿岸沙丁魚耳石與生長的關系［J］.海洋漁業，2014，36（2）：123-130.HU G Y，YE X C，FANG Z，et al.Relationship between otolith growth and shape of Sardina pilchardus in south coastal waters of Morocco［J］.Marine Fisheries，2014，36（2）：123-130.

［28］ 朱清澄，楊明樹，高玉珍，等.西北太平洋秋刀魚耳石生長與性成熟度、個體大小的關系 ［J］.上海海洋大學學報，2017，26（2）：263-270.ZHU Q C，YANG M S，GAO Y Z，et al.The relationship between statolith growth，sexualmaturity and body size of Cololabis saira in the Northwest Pacific Ocean［J］.Journal of Shanghai Ocean University，2017，26（2）：263-270.

［29］ FORSBERG J E，NEAL P R.Estimating sex of Pacific halibut（Hippoglossus stenolepis）： using Fourier shape analysis of otoliths.Technical Reports（IPHC），1993（110）：75-83.

［30］ 陸化杰，陳新軍，劉必林.個體差異對西南大西洋阿根廷滑柔魚耳石形態的影響［J］.水產學報，2011，35（2）：247-254.LU H J，CHEN X J，LIU B L.Effects of individual difference on statolith morphology of Illex argentinus in the southwest Atlantic Ocean［J］.Journal of Fisheries of China，2011，35（2）：247-254.

［31］ CAMPANA SE.Photographic atlas of fish otoliths of the Northwest Atlantic Ocean［M］.Ottawa：NRC Research Press，2004.

［32］ 竇碩增，于 鑫，曹 亮.魚類矢耳石形態分析及其在群體識別中的應用實例研究 ［J］.海洋與湖沼，2012，43（4）：702-712.DOU SZ，YU X，CAO L.Otolith shape analysis and its application in fish stock discrimination：A case study［J］.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2012，43（4）：702-712.

［33］ CAMPANA SE，CASSELMAN JM.Stock discrimination using otolith shape analysis［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1993，50：1062-1083.

［34］ MESSIEH SN.Use of otoliths in identifying herring stocks in the southern Gulf of St.Lawrence and adjacent waters［J］. Journal of the Fisheries Research Board of Canada，1972，29（8）：1113-1118.

［35］ CARDINALE M，DOERING-ARJESP，KASTOWSKY M，et al.Effects of sex，stock，and environment on the shape of known-age Atlantic cod（Gadus morhua）otoliths［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2004（61）：158-167.

［36］ GAGLIANO M，MCCORMICK M I.Feeding history influences otolith shape in tropical fish［J］.Marine Ecology Progress Series，2004（278）：291-296.

［37］ ZHANG C，YE Z，PANHWAR S K，et al.Stock discrimination of the Japanese Spanish mackerel（Scomberomorus niphonius） based on the otolith shape analysis in the Yellow Sea and Bohai Sea［J］.Journal of Applied Ichthyology，2013（29）：368-373.