砂海螂群體表型性狀和重量性狀的相關及通徑分析

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(1.大連海洋大學，水產養殖學實驗教學中心，遼寧 大連 116023； 2.大連海洋大學，遼寧省水生生物學重點實驗室，遼寧 大連 116023)

砂海螂(Myaarenaria)隸屬于雙殼綱(Bivalvia)、異齒亞綱(Heterodonta)、海螂目(Myoida)、海螂科(Myidae)，廣泛分布于大西洋和北冰洋北半球寒溫帶區，在我國分布于江蘇連云港以北沿海。生活在潮間帶至10 m左右的泥沙底淺海區[1]。砂海螂個體大、肉鮮美、經濟價值較高，但是近年來砂海螂品質不斷下降，種質資源也出現退化，而解決種質問題的有效方法是進行選擇育種。本文通過回歸分析方法和通徑分析方法研究砂海螂表型性狀與重量性狀之間的相關性。

貝類的表型性狀包括殼長、殼高、殼寬；重量性狀包括活體重、軟體部重等。在育種實驗中了解生物的形態性狀與產量性狀之間的關系，可以加強對生物產量性狀的間接選擇，以提高育種效率。貝類的活體重、軟體重是主要的產量性狀之一，也是育種的直接選擇目標。而這些重量性狀與表型性狀之間有著密切的關系，運用通徑分析理論研究貝類表型性狀和重量性狀的關系，通過形態性狀的選擇實現育種計劃具有重要的現實意義[2]。

本研究以分布于遼寧省大連旅順龍王塘海域的野生四齡群體的砂海螂為研究對象，利用通徑分析的方法對砂海螂表型性狀和重量性狀間的關系進行剖析，最后利用逐步回歸法構建估測軟體重的最優回歸方程，以期為品種選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用砂海螂均是采自遼寧省大連旅順龍王塘海域的四齡野生個體，活體取樣后置于清潔海水中暫養1周，備用。

1.2 數據測量與處理

隨機選取50只個體，利用游標卡尺(精確度0.02 mm)測量殼長(X1)、殼高(X2)、殼寬(X3)，將砂海螂陰干后，用電子天平(精度：0.000 1 g)分別稱量活體重(Y1)和軟體重(Y2)。實驗測量的數據，用Excel軟件進行初步處理，再利用SPSS17.0軟件進行相關分析、通徑分析和建立回歸方程[3-4]。

2 結果

2.1 各性狀表型參數統計量

表1為砂海螂重量性狀與表型性狀的統計量。由表1可見，重量性狀的變異系數較大，二者都為0.23，各表型性狀的變異系數較小，表明重量性狀在遺傳育種中具有較大的選擇潛力。

表1 砂海螂測量性狀的統計值(n=50)

注：各性狀的代碼在全文中相同。

Note：The codes for each trait were the same in the full text.

2.2 各性狀間的相關性分析

表2為砂海螂表型性狀與活體重及軟體重的相關分析。由表2可見，各數量性狀間都有顯著相關性(P<0.01)。其中，活體重與殼長的相關系數最大(0.931)，殼寬與殼高的相關系數最小(0.676)。

從活體重看，它與殼長的相關系數最大(0.931)、與殼寬的相關系數最小(0.827)。從軟體重看，它與活體重的相關系數最大(0.895)，與殼寬的相關系數最小(0.715)。

表2 砂海螂各性狀之間的相關系數

注：**表示相關性極顯著(P<0.01)，下同。

Note：**indicated extremely significant correlation(P<0.01)，the same below.

2.3 表型性狀對活體重的多元回歸分析

表3采用線性回歸分析方法，3個表型性狀對活體重均有極顯著的影響，可建立多元回歸方程：

Y1=1.421X1+1.563X2+ 0.722X3-125.360

式中，Y1為活體重(g)，X1為殼長(mm)，X2為殼寬(mm)，X3為殼高(mm)。

多元線性回歸方差分析結果(表4)顯示，活體重與表型性狀之間的回歸達到極顯著水平(P<0.01)，經回歸預測，估計值與實際觀測值差異不顯著，表明上述方程客觀地反映了砂海螂表型性狀與重量性狀間的真實關系，可簡便地應用于實際生產中。

表3 砂海螂表型形狀對活體重(Y1)的回歸分析

表4 砂海螂表型性狀與活體重(Y1)之間多元回歸方程的方差分析

2.4 表型性狀對軟體重的多元回歸分析

線性回歸分析結果表明(表5)，殼長對軟體重有極顯著的影響，殼寬對軟體重有顯著影響，而殼高對其軟體重影響不大，可建立多元回歸方程：

Y2=0.348X1+0.390X2+0.169X3-28.119

式中，Y2為軟體重(g)，X1為殼長(mm)，X2為殼寬(mm)，X3為殼高(mm)。

多元線性回歸方差分析結果(表6)顯示，軟體重與表型性狀之間的回歸也達到極顯著水平(P<0.001)。

表5 砂海螂表型性狀對軟體重(Y2)的回歸分析

表6 砂海螂表型性狀與軟體重(Y2)之間多元回歸方程的方差分析

2.5 表型性狀對活體重的通徑分析

從表7中可見，殼長、殼高、殼寬3個表型性狀對活體重均能產生直接的正向效應，但效應的大小并不相同，依次為殼長(X1)>殼高(X2)>殼寬(X3)，通徑系數依次為(0.564)>(0.330)>(0.155)。因此，在砂海螂高產品種選育時，從對產量的直接貢獻者來看，應首先考慮殼長的影響。殼長、殼寬、殼高3個表型性狀通過其他性狀對活體重也能產生間接的正向效應(表7)，殼寬對活體重的間接作用最大，其次是殼高，最后是殼長。從這一結果看，若從表型性狀對以活體重為目標，進行砂海螂的選育，首先應考慮殼長，同時考慮殼寬的協同作用。

表7 砂海螂表型性狀對活體重(Y1)影響的通徑分析

2.6 表型性狀對軟體重的通徑分析

從表8中可見，殼長(X1)、殼高(X2)、殼寬(X3)對軟體重的直接作用依次為0.489、0.291、0.128。對軟體重影響最大的是殼長。殼長、殼寬、殼高3個表型性狀通過其他性狀對軟體重也能產生間接的正向效應(表8)，殼寬的間接作用最大，其次為殼高，最后為殼長，效應值分別為0.587、0.449、0.318。因此，以軟體重為目標，對砂海螂進行高產品種選育，從對產量的直接貢獻來看，應首先考慮殼長，同時考慮殼寬的協同作用。

2.7 表型性狀對活體重、軟體重影響的決定系數

表9是各單一表型性狀及不同表型性狀相互協同作用對活體重性狀的決定系數。從表9中可見，殼長(X1)、殼高(X2)、殼寬(X3)對活體重的決定系數分別為31.8%、10.8%、2.4%；其中殼長對活體重(Y1)的決定程度最大，這與通徑分析的結果是一樣的；在共同決定系數中，殼長與殼高對活體重的共同決定系數最大，為27.5%。

表10是各單一表型性狀及不同表型性狀相互協同作用對軟體重(Y2)的決定系數。從表10中可見，殼長(X1)、殼高(X2)、殼寬(X3)對軟體重的決定系數分別為23.9%、8.4%、1.6%。其中殼長對軟體重(Y2)的決定程度最大。在共同決定系數中，殼長和殼高對軟體重的共同決定系數也最大，為21.0%。

表8 砂海螂表型性狀對軟體重(Y2)的通徑分析

表9 砂海螂表型性狀對活體重(Y1)的決定系數

表10 砂海螂表型性狀對軟體重(Y2)的決定系數

3 討論

3.1 影響砂海螂重量性狀的主要表型性狀的確定

在貝類表型性狀對重量性狀的通徑分析中，殼長、殼高、殼寬對重量性狀影響不盡相同，本研究結果顯示，各表型性狀與重量性狀的相關系數均達到顯著水平(P<0.05)。在各表型性狀殼長、殼高、殼寬三者中，殼長對活體重和軟體重的影響程度最大(表5、表6)，這說明殼長與活體重、軟體重的關系最密切，對活體重、軟體重的貢獻也最大。決定系數分析結果與通徑分析結果呈同樣的趨勢，因此，殼長的影響始終是最重要的，但同時也要考慮殼寬的協同作用，這一結果為砂海螂的高產品種的選育提供了理論指導。

3.2 通徑分析和相關在水產動物選育中的應用

通徑分析中，通徑系數表示自變量對依變量的直接影響程度，通徑系數隨著所選擇的自變量的個數和性質的不同而不同，如果增減自變量的個數或者更換自變量，通徑系數都會發生改變，考慮的性狀越多，分析結果就越可靠，但統計分析就越復雜，就不能突出重點[5]。一般情況，以自變量對依變量的表型相關系數達到顯著水平為自變量入選條件，表型相關系數不顯著者剔除。在貝類選育中，活體重和軟體重是重要的育種目標性狀，因此尋找與重量性狀密切相關的表型性狀是很有必要的。

本研究所測的砂海螂表型性狀殼長、殼高、殼寬與重量性狀活體重、軟體重的相關系數均達顯著水平(P<0.05)，進一步的數據分析和統計計算具有重要的實際意義，通過通徑分析研究砂海螂表型性狀與重量性狀的關系，可以在眾多形態性狀中找出影響重量性狀的主要因素。這對砂海螂的選擇育種工作具有重大意義。

國內對貝類進行相關和通徑分析最早的是劉小林等[5]的櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果分析。最近幾年來，通徑分析已應用到海灣扇貝[6]、蝦夷扇貝[7]、華貴櫛孔扇貝[8-9]、馬氏珠母貝[10-11]、紫石房蛤[12]等。砂海螂作為我國北部沿海一種極具增養殖開發前景的海洋經濟貝類，有關它的研究甚少，本研究分析了表型性狀與重量性狀之間的關系，通過相關分析指出殼長是影響砂海螂產量的重要表型性狀之一，同時殼高具有協同作用，這一結果對砂海螂的選育具有重要的指導意義，為砂海螂在北方海域的增養殖提供可參考的依據。

[1]徐鳳山，張素平.中國海產雙殼類圖志[M].北京：科學出版社，2008：257.

[2]劉賢德，張國范.皺紋盤鮑表型性狀與肌肉重的相關與通徑分析[J].海洋科學，2010，34(4)：40-44.

[3]袁志發，周靜芋.多元統計分析[M].北京：科技出版社，2003.

[4]Stevens J P.Applied Multivariate statistics for the social science[M].4th ed.Mahwah，N J：Lawrence Erlbaum Associates，2001.

[5]劉小林，常亞青，相建海，等.櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果分析[J].海洋與湖沼，2002，33(6)：673-678.

[6]李朝霞，王春德.海灣扇貝自交與雜交子代的生長比較和通徑分析[J].中國農學通報，2009，25(6)：282-285.

[7]常亞青，張存善，曹學彬，等.1齡蝦夷扇貝形態性狀對重量性狀的影響效果分析[J].大連水產學院學報，2008，23(5)：330-334.

[8]鄭懷平，孫澤偉，張濤，等.華貴櫛孔扇貝1齡貝數量性狀的相關性及通徑分析[J].中國農學通報，2009，25(20)；322-326.

[9]劉志剛，章啟忠，王輝.華貴櫛孔扇貝主要經濟性狀對閉殼肌重的影響效果分析[J].熱帶海洋學報，2009，28(1)：61-66.

[10]何毛賢，史兼華，林岳光，等.馬氏珠母貝生長性狀的相關分析[J].海洋科學，2006，30(11)：3-6.

[11]Deng Y W，Du X D，Wang Q H，et al.Correlation and path analysis for growth traits in F1 population of pearl oysterPinctadamartensii[J].Marine Science Bulletin，2008，10(2)：68-73.

[12]李朝霞.紫石房蛤形態性狀對體重的影響效果分析[J].中國農學通報，2009，25(5)：279-282.