不同人為干擾下林地類型對傳粉昆蟲的影響
——以河南省鞏義市為例

王美娜,盧訓令,崔 洋,王夢茹,丁圣彥,*

1 教育部黃河中下游數字地理技術重點實驗室,開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院,開封 475004

生物多樣性是生物與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和,是生命系統的基本特征,生物多樣性的維持對人類社會的存在和穩定發展極其重要[1]。在生物多樣性中,傳粉昆蟲是數量最豐富的類群之一,其獨特的傳粉功能保證了植物異花授粉和作物生產,在保障糧食安全、提高作物產量等方面發揮著不可或缺的作用。近些年來,人類活動的干擾極大地影響著傳粉昆蟲的多樣性,氣候環境的改變、外來物種的入侵以及土地利用變化等都對傳粉昆蟲的多樣性有著重要的影響[2]。農業集約化破壞了傳粉昆蟲的蜜源和棲息地,被認為是傳粉昆蟲下降的主要原因之一[3]。

已有研究表明,中等人為程度的干擾景觀能夠維持更高的傳粉昆蟲多樣性,保護農業景觀周圍的自然和半自然(如林地)生境是提高傳粉率的關鍵[4]；良好的自然資源管理策略可提高授粉生態系統服務量,從而增加作物的產量和質量[5-7]。Winfree等研究發現,在膜翅目的130種蜂類樣本中僅有18種蜂會與自然林的覆蓋率呈正相關,其余蜂類在伴有自然生境的農田生態系統中的豐富度要高于人為干擾較少的森林生態系統[8]。農田周圍的野生植物和樹林能夠為傳粉昆蟲提供覓食、棲息和穩定的越冬場所,一定程度的人為干擾對昆蟲傳粉是有益的[9]。Potts等通過研究膜翅目與火燒后殘存斑塊的關系發現,火燒后的殘存斑塊對蜜蜂有著積極的正效應[10]。此外,傳粉過程與環境因子密切聯系,傳粉者的行為與植物群落結構和環境因子之間的相互作用極為復雜。Totland等研究表明,傳粉昆蟲的多樣性與植被的高度呈顯著正相關[11]。國內外學者把研究焦點集中在不同生態系統對傳粉昆蟲多樣性影響方面,研究包括農田生態系統、森林生態系統、農林復合生態系統以及濕地生態系統等不同生態系統的傳粉昆蟲功能群,發現不同生態系統對傳粉昆蟲多樣性的影響有著明顯的差異[12- 15]。但是,有關不同程度干擾下生態系統中傳粉昆蟲多樣性的研究較少。因此,本研究通過調查豫西低山丘陵區不同地貌中植物群落及傳粉昆蟲多樣性現狀,分析不同人為干擾程度的林地類型對傳粉昆蟲多樣性的影響,將對維持可持續發展的農業體系以及生物多樣性的保護提供重要的指導作用。

1 研究區域概況

鞏義市位于河南省西部,34°31′—34°52′ N和112°49′—113°17′ E之間,東西長43 km,南北寬39.5 km,總面積約為1042 km2；屬于暖溫帶大陸性季風氣候,光熱資源豐富；多年平均降水量為583 mm,年內降水多集中于7、8和9月(占全年70%)。區內地勢南高北低,東南部的低山地區是以栓皮櫟為主的次生林,人為干擾較少,土壤層較薄,但有著較厚的凋落物層；中部的丘陵地區主要以泡桐林為主,易受到人為活動的干擾,林下凋落物層較薄；西北部的河川地區以人工種植的楊樹林為主,受到的人為活動干擾最為強烈,地表的凋落物層更薄(圖1)。

低山區的栓皮櫟(Quercusvariabilis)林中,植被覆蓋率較高,主要以菊科(Compositae)的蜜源植物為主,禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、薔薇科(Rosaceae)等蜜源植物次之,部分地方還分布著荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、黃櫨(Cotinuscoggygria)和連翹(Forsythiasuspensa)等占優勢的次生灌草叢。丘陵區農作物取代了部分自然植被,除種植的農作物外,田間非農植物以禾本科、豆科、菊科為主,山坡上分布著零散的側柏(Platycladusorientalis)、柿樹(Diospyroskaki)、棗樹(Ziziphusjujuba)、榆樹(Ulmuspumila)、臭椿(Ailanthusaltissima)等樹木,泡桐(Paulowniafortune)林與作物群落相間分布。河川區楊樹(Populusspp.)林大面積成片分布,農作物以玉米、小麥、水稻等群落為主,草本植物多分屬于禾本科、莎草科(Cyperaceae)、菊科等,并零星分布著榆樹、構樹(Broussonetiapapyrifera)和花椒(Zanthoxylumbungeanum)等為主的灌叢[16]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與取樣

根據研究區的地貌類型特點,選取不同地貌類型的林地作為研究對象,共設置24個樣地采樣,其中栓皮櫟林、泡桐林和楊樹林各8個,采樣時間為2016年9月20日—2016年10月1日。

蟲媒花植物依靠傳粉昆蟲授粉,其鮮艷的顏色和獨特的氣味是吸引傳粉昆蟲的關鍵。因此,本實驗根據其顏色特性,利用彩色誘捕盤法(Colors pan traps)獲取傳粉昆蟲,具體方法如下：將黃、白、藍三色熒光漆分別涂于圓形塑料碗(直徑11.4 cm,高度5.7 cm)中,在林地生境內誘捕陷阱間距5 m呈等邊三角型布設,重復三組實驗。每個誘捕陷阱距地面高度約1.2 m,碗中放入約200 mL清水與1滴洗滌劑；將誘捕陷阱在野外放置48 h后收回,把所收集的樣品放入裝有75%酒精的離心管內保存,利用雙目體視顯微鏡(Nikon smz1000)及相關文獻資料對捕捉到的傳粉昆蟲進行分類鑒定[17- 19],一般鑒定到物種的科級水平。

2.2 數據分析

利用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同林地類型間傳粉昆蟲差異；傳粉昆蟲群落相似性采用非度量多維標度(Non-metric Multi-Dimensional Scaling, NMDS)的排序方法和非參數的二因子相似性分析(Analysis of Similarities, ANOSIM)；傳粉昆蟲多樣性比較采用Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數和Dominance優勢度指數；不同環境因子對傳粉昆蟲的貢獻程度采用冗余分析(RDA)進行研究。相關分析和方差分析在SPSS 21.0軟件上進行,傳粉昆蟲多度分布圖利用Past 3.10軟件,其余均在R 3.1.3軟件上完成。

2.2.1 群落排序分析

將傳粉昆蟲個體數量建立不同林地類型間傳粉昆蟲群落的相似性矩陣,采用非度量多維標度的排序方法和非參數的二因子相似性法分析,比較不同林地類型間傳粉昆蟲群落結構差異。NMDS結果的好壞用應力函數值(stress)來衡量,當0.1

冗余分析(Redundancy Analysis, RDA) 是約束性排序分析方法,運用冗余分析分離所選環境變量對傳粉昆蟲分布的解釋能力,分析各環境變量與傳粉昆蟲主要類群的相關性。

2.2.2 物種多樣性分析

本文選取4個物種多樣性指數進行分析,計算公式如下：

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(H′)

H′=-∑PilnPi

(2)Pielou均勻度指數(E)

(3)Margalef豐富度指數(R)

R=(S-1)lnN

(4)Dominance優勢度指數(D)

3 研究結果

3.1 傳粉昆蟲組成特征

共捕獲傳粉昆蟲8386頭,分屬6個目,83個科,分屬于膜翅目類、雙翅目類、鞘翅目類、鱗翅目類、半翅目類與纓翅目類共六種傳粉功能群,其中膜翅目類(3480頭)、雙翅目類(2992頭)、鞘翅目類(223頭)、鱗翅目類(804頭)為主要傳粉昆蟲,分別占總數的41.50%、35.70%、2.70%、9.59%,其余傳粉功能群占總數的10.51%(表1)。優勢類群僅有胡蜂科(Vespidae)；常見類群為食蚜蠅科(Syrphidae)、麗蠅科(Calliphoridae)、果蠅科(Drosophilidae)、花蠅科(Anthomyiidae)、糞蠅科(Scathophagidae)、癭蜂科(Cynipidae)、小蜂科(Chalalcididae)、花螢科(Cantharidae)、夜蛾科(Noctuidae)、螟蛾科(Pyralidae)；其余為稀有類群,如粉蝶科(Pieridae)、蛛蜂科(Pompilidae)等。

在這3種林地類型中,栓皮櫟林中捕獲的傳粉昆蟲數量最多為3390頭,占總捕獲量的40.4%；其次是泡桐林2852頭,占總捕獲量的34%；楊樹林的數量最少為2144頭,占總捕獲量的25.6%。不同林地類型中,傳粉昆蟲組成特征有所不同,如花蠅科在栓皮櫟林中是優勢類群,而在泡桐林和楊樹林中為常見類群；胡蜂科在栓皮櫟林和楊樹林中是優勢類群,而在泡桐林中為常見類群。

表1 不同林地類型中主要傳粉昆蟲類群特征

+++：優勢類群Dominant group(>10%)；++:常見類群Common group(1%—10%)；+:稀有類群Rare group(<1%)

3.2 主要傳粉昆蟲類群在不同林地類型中多樣性比較分析

本文選取Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Dominance生態優勢度指數研究區內不同林地類型中的傳粉昆蟲主要類群(雙翅目、鞘翅目、膜翅目、鱗翅目)多樣性(表2)。3種林地類型間的差異雖然均未達到顯著水平,但從四個指數值直觀來看,就傳粉昆蟲多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數而言,泡桐林均明顯大于楊樹林和栓皮櫟林,表明泡桐林中傳粉昆蟲種類多且各物種之間個體分配相對均勻；從傳粉昆蟲優勢度指數來看,泡桐林明顯小于楊樹林和栓皮櫟林,且栓皮櫟林是最高的,表明栓皮櫟林中群落內物種數量分布不均勻,有突出的優勢種。

就傳粉昆蟲主要類群在不同林地類型中的多度而言,栓皮櫟林與泡桐林(P<0.05)和楊樹林(P<0.01)間有顯著差異,而泡桐林和楊樹林間的差異不明顯。4個類群在栓皮櫟林中的個體數量均高于楊樹林和泡桐林,膜翅目、鞘翅目和雙翅目在楊樹林中的個體數量最少,且顯著低于泡桐林中的個體數量,鱗翅目在楊樹林中的個體數量雖多于泡桐林,但兩者相差的個體數量較少(圖2)。

表2 主要傳粉昆蟲類群在不同林地類型中多樣性差異(±標準差)

同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

3.3 不同林地類型中傳粉昆蟲群落相似性分析

不同林地類型間傳粉昆蟲群落NMDS[20]應力函數值為0.18,小于0.2,其結果可用二維點圖表示,不同傳粉昆蟲群落在各林地類型間呈相對聚集分布(圖3)。所采集的24個樣點數據在不同林地類型間分為3組,分別為泡桐林、楊樹林及栓皮櫟林,但某些樣點的物種組成與其他樣點相比變化較大,總體上看,泡桐林與楊樹林和栓皮櫟林樣點之間在排序圖上相對分離。ANOSIM[21]分析中的R值是基于3組林地類型的組內及組間變異平均排序等級,結果表明,泡桐林和楊樹林的組間值均高于2組林地類型的組內值；泡桐林和栓皮櫟林的組間值也均高于2組林地類型的組內值；栓皮櫟林和楊樹林的組間值低于楊樹林的組內值(圖4)。說明泡桐林中的傳粉昆蟲群落組成與楊樹林和栓皮櫟林之間存在顯著差異(P<0.05),而楊樹林和栓皮櫟林之間差異則不顯著。

圖2 主要傳粉昆蟲類群在每一采樣點不同林地類型中多度差異Fig.2 The differences of the main pollinator groups of abundance in different types of woodland in each sampling point

圖3 不同林地類型中主要傳粉昆蟲類群非度量多維度法(NMDS)分析Fig.3 Non-metric multi-dimensional scaling (NMDS) analysis of the main pollinator groups between different types of woodland

圖4 不同林地類型中主要傳粉昆蟲類群相似度分析圖Fig.4 Analysis of similarities f the main pollinator groups between different types of woodland

3.4 林地中傳粉昆蟲群落與環境相關性分析

利用DCA對物種變量-傳粉昆蟲個體數量去趨勢對應分析,結果表明,第一排序軸長為0.551小于3,因此,本研究適用于基于線性模型的冗余分析(RDA)。7個環境因子解釋86.5%的物種變化信息和100%物種-環境關系信息。利用向前引入法(Forward selection)對環境因子進行逐步篩選,Monte Carlo置換檢驗[22]結果表明,7個環境因子中,僅有海拔高度(F=3.42,P=0.030)和喬木層蓋度(F=3.545,P=0.022)對傳粉昆蟲群落組成的影響達到顯著水平(P<0.05),而其他環境因子的影響不顯著(P>0.05),說明海拔高度和喬木層蓋度這2個環境因子對粉昆蟲群落結構的影響尤為重要。

在RDA排序圖中進一步分析傳粉昆蟲群落與環境因子之間的關系(圖5)。與第一軸呈顯著相關的是海拔高度(r=0.3242,P<0.05),表明第一軸表征的是海拔梯度,第一軸從左到右海拔呈增加的趨勢,生境由地勢較低的楊樹林過渡到地勢較高的栓皮櫟林,傳粉昆蟲主要分布在中高海拔區；與第二軸呈顯著相關的是喬木蓋度(r=-0.5061,P<0.05),表明第二軸表征的是喬木蓋度,第二軸從上到下喬木蓋度呈增加的趨勢,生境由喬木蓋度較低的栓皮櫟林過渡到喬木蓋度較高的楊樹林,傳粉昆蟲類群由喬木蓋度較低區的膜翅目轉變為喬木蓋度較高區的鞘翅目(表3)。物種和環境因子的相關性可以通過物種線與環境因子線的余弦值得到,結果表明,膜翅目、雙翅目、鱗翅目與喬木蓋度呈負相關,鞘翅目與海拔高度呈負相關。

圖5 傳粉昆蟲-環境因子RDA排序圖 Fig.5 Redundancy analysis ordination diagram of pollinators and environmental factorsColeopte： 鞘翅目 Coleoptera；Lepidopt：鱗翅目Lepidoptera；Diptera：雙翅目Diptera；Hymenopt：膜翅目Hymenoptera；TLH：喬木層高度Tree layer height；TLC：喬木層蓋度Tree layer cover；SLH：灌木層高度Shrub layer height；SLC：灌木層蓋度Shrub layer cover；HLH：草本層高度Herbaceous layer height；HLC：草本層蓋度Herbaceous layer cover；A：海拔高度Altitude

林地類型Woodlandtypes地理位置Location喬木層平均高度/mTreelayermeanheight喬木層平均蓋度/%Treelayermeancover灌木層平均高度/mShrublayermeanheight灌木層平均蓋度/%Shrublayermeancover草本層平均高度/cmHerbaceouslayerheight草本層平均蓋度/%Herbaceouslayerheight海拔Altitude鄰近斑塊Adjacentplaque栓皮櫟林Quercusvariabilis低山地區6．1930．531．7339．0663．8569．89595．04栓皮櫟林泡桐林Paulowniafortune丘陵地區8．7546．701．1619．6966．5671．66366．12農田楊樹林Populusspp．河川地區10．4156．251．5335．8362．8164．45265．54農田

4 討論

4.1 不同林地類型對傳粉昆蟲多樣性影響

栓皮櫟林位于低山地區,區內大多為自然林,人為干擾較小；泡桐林位于丘陵地區,有大部分的自然林和少部分的人工林,與鄰近的農田斑塊相間分布,有著一定程度的人為干擾；楊樹林位于河川、平原地區,區內大多為人工林,并分布大量農田斑塊,人為干擾強烈。Chesson等研究發現干擾景觀要比少受干擾的景觀總物種多樣性和豐富度更高,由于在干擾景觀中會產生更多的演替機會,不同的蜂類會占據不同的演替階段,產生更多的新物種[23]。Connell在1978年提出的“中度干擾”假說認為,中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性[24]。如果干擾頻率過低,少數競爭力強的物種將在群落中取得完全優勢；如果干擾頻率過高,更有利于生長速度快、侵占能力強的物種生存；只有當群落受到中等頻率干擾時,物種生存的機會才最多,群落多樣性最高。此外,已有的研究表明,農田生境中種植的作物及周圍的半自然生境比林地能夠維持更高的物種多樣性[25- 27],由于本次取樣是在秋季,農田中剛收割的玉米使田中有大面積的未開墾土地。Mazón等研究認為開闊的區域利于傳粉昆蟲從一個生境遷移到另一個生境中,方便其取食[28],且小塊的撂荒地為飛行距離短的昆蟲提供了棲息場所[29],大多數泛化種可能從農田中遷移到林地中,以獲得更多的取食、棲息機會。因此,傳粉昆蟲的多樣性表現為泡桐林>楊樹林>栓皮櫟林,而由于栓皮櫟林中較低的人為干擾使得競爭力強的少數物種在該區有著絕對優勢。因此,栓皮櫟林中的物種優勢度要高于泡桐林和楊樹林。

栓皮櫟林人為干擾較少,種類組成豐富,結構復雜,群落包括喬木層、灌木層、草本層和地表層,復雜的群落環境為傳粉昆蟲提供了更多的食物來源、棲息地和躲避天敵的場所,因此傳粉昆蟲的個體數量在該區最多[30]。該林地類型中花蠅科、胡蜂科等優勢種個體數量占絕對優勢,這些優勢種群在食物、配偶、棲息地上有著優先權,從而保證了其獲得交配和產生后代的機會,更利于該優勢種群的繁殖和延續。在該林地類型中均勻度指數最低,表明物種數量分布不均勻,某些優勢種(科)數量極多,而有些數量很少,如膜翅目中的胡蜂科為452頭,蛛蜂科僅為12頭。這正解釋了,栓皮櫟林中的物種多度雖最高,但物種多樣性最低的原因。

4.2 不同林地類型中傳粉昆蟲群落組成差異

研究發現,不同林地類型間傳粉昆蟲多樣性差異雖不顯著,但傳粉昆蟲群落組成存在著一定差異。泡桐林中的傳粉昆蟲群落組成與楊樹林和栓皮櫟林之間存在顯著差異(P<0.05),而楊樹林和栓皮櫟林之間的差異不顯著。不同林地類型中的植物群落特征、溫度、濕度及海拔等環境因子是影響傳粉昆蟲分布的關鍵因素。以往研究表明海拔差異是影響傳粉昆蟲群落組成的重要環境變量之一[31]。不同海拔高度的植物資源分配不同,從而影響著傳粉昆蟲的分布。Ye等研究發現隨著海拔的升高,Trolliusranunculoides(毛茛狀金蓮花)的資源分配模式發生改變,從而會降低食源對傳粉昆蟲的傳粉限制[32]。本研究采樣在秋季9月,通過實地調查發現,群落結構中的蜜粉源植物有著極大差異。次生灌木層蜜粉源植物較少,主要為牡荊(Vitexnegundo)(花期7—11月)；草本層主要蜜粉源植物為狗尾草(Setariaviridis)(花期5—10月)、牛皮消(Cynanchumauriculatum)(花期6—9月)、鬼針草(Bidenspilosa)(花期8—10月)、藎草(Arthraxonhispidus)(花期9—10月)、葎草(Humulusscandens)(花期8—9月)、茜草(Rubiacordifolia)(花期7—9月)及狗牙根(Cynodondactylon)(花期5—10月)等。

傳粉昆蟲群落組成產生差異的主要原因在于,泡桐林存在于丘陵區,屬于該區的過渡地帶,通過實地調查發現,該區生境多樣、自然林比例高、農田邊界中有許多半自然生境、植物群落結構組成復雜。有許多特有的蜜粉源植物,如紫菀(Astertataricus)(花期7—9月)、虎尾草(Chlorisvirgata)(花期6—10月)、香絲草(Conyzabonariensis)(花期5—10月)及醴腸(Ecliptaprostrata)(花期7—10月)等,從而分布一些特有種如瓢蟲科、土蜂科。這使得泡桐林中傳粉昆蟲的群落組成異于其他兩種林地類型。

4.3 林地中環境因子對傳粉昆蟲的影響

不同傳粉類群對環境因素的響應和適應存在差異,這反映其生活習性、繁殖特征和生物學特性等方面的綜合性差異。傳粉昆蟲群落與植物群落特征顯著相關,生境內部植被地上部分可直接影響傳粉昆蟲群落,植被的高度、蓋度、聚集度等影響著傳粉昆蟲的取食、棲息及繁衍[33- 34]。通過RDA分析發現,海拔和喬木蓋度對傳粉昆蟲影響較為顯著(P<0.05),且鱗翅目受到這2個環境因子影響最大。

雙翅目、膜翅目和鱗翅目主要分布在中高海拔區,鞘翅目分布于低海拔區。昆蟲依靠膜質翅鼓動空氣飛行。由于昆蟲翅膀肌肉及骨骼的原因,導致昆蟲前后翅飛行時可能相互抵消另一對翅的作用,所以昆蟲進化出了翅勾等結構來協調兩對翅[35]。雙翅目昆蟲直接退化一對翅作為平衡棒,來消除這種不協調的因素,在飛行技術上一般被認為是較先進的昆蟲[36],Taylor等研究表明,雙翅目的活動范圍一般在海拔300—900 m之間[37]。膜翅目體積較小需要借助稍高地段的氣流飛行[38],鱗翅目有很強的群集性和遠距離遷飛能力,這是其在中高海拔處棲息的重要原因。鞘翅目前翅角質化且堅硬,無翅脈,稱為“鞘翅”；后翅膜質,靜止時折疊于前翅之下,部分種類只有一對前翅或無翅,飛行能力較弱,因此適應低空飛行,在低海拔處棲息[39]。體積小的傳粉昆蟲大多飛行距離短,需要借助冠層上方快速流動的空氣完成遠距離的飛行。一旦發現蜜源植物,其飛入樹冠中,較低的風速使他們迎風飛到蜜源植物旁進行取食[38],喬木層的蓋度就決定了這類傳粉昆蟲飛行的距離。此外昆蟲多數具有趨光性,鱗翅目的趨光性最強,喬木層蓋度對其影響也最為顯著[40]；膜翅目、雙翅目部分種類均具有趨光性[41-42],喬木層蓋度對其影響較鱗翅目弱；鞘翅目雖也具有趨光性,但由于其不善于飛行,多在地表活動,白天一般隱藏于喬木下、落葉層或洞穴中[43],因而,喬木層蓋度與該類群無顯著相關性。

5 結論

人類活動的干擾對傳粉昆蟲并不是完全的負效應,在中等程度的干擾下傳粉昆蟲會產生積極的響應；并且,傳粉昆蟲多樣性與生境變量有著緊密的聯系,季節變化、植被特征、溫度、濕度及人類活動干擾等都影響著傳粉昆蟲多樣性[44- 46],在研究過程中即使傳粉昆蟲多個類群對某一環境因子的響應有著相似趨勢,也可能是受到了其他物種或多種環境變量的影響所造成,因此,要注重考慮物種與各環境變量的關系。該地區不同林地類型的存在對生物多樣性的整體保護十分重要,生境和植被的多樣為物種帶來更多的食源等生存保障,因此,在本研究區內加強不同林地類型的保護對維持較高的傳粉昆蟲多樣性具有重要作用,有助于保障該區的生態系統服務功能。

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