安邦河自然保護區繁殖期骨頂雞對游憩干擾的行為反應

程 鯤,阿依江·葉爾肯,李菲菲,宗 誠

東北林業大學野生動物資源學院, 哈爾濱 150040

近年來生態旅游和戶外游憩在世界各地迅猛發展,因而增加了人們進入自然區域的機會,游憩干擾對野生動物的影響也日益受到研究者的關注[1]。游憩生態學(Recreation ecology)是研究戶外游憩對自然生態系統影響及其管理的一門分支學科,尤其著重于游憩對野生動植物、土壤及環境的影響[2- 4]。游憩活動包括動物觀賞、徒步、山地摩托、水上游船等多種類型,雖不會對野生動物產生致死性傷害,但會引發個體行為和生理、種群和群落等諸多方面的直接及間接影響[5-6]。

隨著全球濕地生態旅游熱度的增加,無論在海岸還是內陸水域,水禽都是受人們喜愛的觀賞物種,也是游憩干擾研究涉及最多的類群[7]。繁殖期水禽比遷徙期或越冬期更易受到人為干擾的影響[8],如巢被破壞或棄巢[9]、捕食風險增加[10]、成鳥取食和飼喂雛鳥時間縮短、喂養幼鳥能力受損[11]、出飛幼鳥體重下降[12]、幼鳥存活率低、死亡率增加、種群數量下降等[13-14]。水鳥對干擾的反應具有種間差異,如洪氏環企鵝(Spheniscushumboldti)對人特別敏感,其在旅游區的繁殖成功率明顯下降[15]；而小型鷸類笛鸻(Charadriusmelodus)則對干擾有一定的行為適應[16]。我國的相關研究為數不多,涉及范圍較少,主要有鳥類驚飛距離和人為干擾對覓食行為的影響[17- 21]。

骨頂雞(Fulicaatra)是鶴形目秧雞科游禽,分布于歐亞大陸、非洲、印度尼西亞、澳大利亞和新西蘭,在我國東北、河北、內蒙古、青海、新疆等北方地區繁殖,黃河或長江以南地區越冬[22]。骨頂雞營巢于湖泡沼澤[23],由于繁殖要求一定的泡沼明水面面積和隱蔽物,濕地退化會導致其種群數量下降,因此可作為濕地指示種。骨頂雞繁殖期領域性極強,絕大部分繁殖行為在固定的領域內完成,適宜于進行行為觀察和作為模式物種探究外界干擾活動的影響[24]。其繁殖生態和對人為干擾的反應有少量研究,但繁殖期行為節律及游憩干擾的影響還未見報道[21,25]。我們在黑龍江省安邦河自然保護區的核心區和生態旅游區進行了骨頂雞繁殖行為觀察,旨在揭示游憩活動對繁殖期骨頂雞日活動時間分配和活動節律的影響,為濕地保護區水禽保護和生態旅游管理提供有益的參考。

1 研究地概況

安邦河自然保護區位于黑龍江省雙鴨山市集賢縣,地理坐標為131° 06′ —131° 32′ E, 46° 53′—47° 03′ N,總面積10295hm2。保護區地處安邦河下游,是三江平原濕地的重要組成部分,是水禽、兩棲類、魚類等野生動物的重要棲息地。主要地貌類型為松花江下游沖積平原,平均海拔為110m,生境類型以蘆葦沼澤為主。保護區有高等植物有300多種,主要濕地植物有蘆葦(Phragmitescommunis)、香蒲(Elsholtziapygmaea)、荇菜(Nymphoidespeltatm)、眼子菜(Potamogetonperfoliatus)、兩棲蓼(Polygonumamphibium)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)等。

圖1 黑龍江安邦河自然保護區研究地示意圖Fig.1 Map of study area in Anbang River Nature Reserve

20世紀70年代由于排水造田安邦河濕地面積減少,1993年自然保護區成立后,引入安邦河水,進行濕地恢復。2002年保護區被確定為退耕還濕示范單位并在實驗區發展生態旅游,2004年開始建設宣教館和生態旅游服務設施。游憩活動主要在每年的5—10月,7—8月是旅游旺季。游客主要停留在8號池(有荷花池和游船碼頭)和10號池(有吊橋、濕地植被展示區和人工湖),因此將8號池和10號池設為游憩區；位于保護區核心區內的7號池,無游憩活動干擾,設為對照區(圖1)。游憩干擾主要來自游船活動和水邊旅游步道的走動、吵雜聲。

2 研究方法

2.1 骨頂雞繁殖階段的劃分

骨頂雞4月初遷至安邦河濕地,4月中下旬開始配對、筑巢,4月末至5月初開始產卵,產卵時間相差較大,尤其在人為干擾較多區域至5月末仍有只占區未產卵的個體[23]。產3—5枚卵即開始全天坐巢孵卵,孵化期22—24d,5月中旬至6月中旬多數骨頂雞處于孵卵期,從6月初開始至6月末,雛鳥陸續孵出。本研究將骨頂雞的繁殖期大致分為3個階段：①繁殖前期：包括配對、筑巢、求偶、交配,直到產第一枚卵的時期；②孵卵期：從產卵開始到孵卵,直至最后一個雛鳥孵出；③育雛期：從雛鳥出生開始育雛至所有幼鳥自由覓食。由于6月份濕地蘆葦開始迅速長高,而且骨頂雞在所有雛鳥孵出后即離巢,雙親各帶領一部分雛鳥,行為機警,不易觀察,因此我們主要觀察了繁殖前期和孵卵期骨頂雞的行為。

2.2 行為觀察

2006年5—6月觀察并確定骨頂雞繁殖期行為譜(表1),2007年4月至6月在游憩區和對照區共觀察記錄了10對骨頂雞的日行為活動。首先確定骨頂雞各繁殖對的巢址和領域,通過個體間行為差異及額前端白色骨甲的大小形狀來分辨雌雄個體。對照區的觀察地點在小亭,用單筒望遠鏡觀察,觀察對象的距離為50—100m；游憩區觀察地點是船站碼頭和步道,肉眼觀察,觀察距離10—30m。觀察者在建筑物內或岸邊柳樹后,不干擾骨頂雞的自然行為。采用掃描取樣法,每隔5min掃描一次,在孵卵期結合焦點取樣法記錄坐巢孵卵時間。觀察時間為每天的5：00—19：00,避開大雨等惡劣天氣,繁殖前期和孵卵期總的觀察天數為20d,分別獲得數據4922個和7360個。

表1 骨頂雞繁殖期行為譜

2.3 數據分析

數據統計分析在EXCEL和SPSS 17.0中完成,經Kolmogorov-Smironov檢驗數據符合正態性,采用單因素方差分析游憩區與對照區以及雌雄骨頂雞之間日活動時間差異,數據平均值用Mean±SD描述。

3 結果與分析

3.1 繁殖前期游憩區和對照區骨頂雞的日行為活動

繁殖前期骨頂雞的取食行為比例最高,其次是游走和整理行為(圖2)。雌雄骨頂雞的取食時間比例差異顯著,雌性取食時間明顯多于雄性。游憩區雌性取食行為占(57.54±11.33)%,雄性(47.43±9.74)%(F1,8=27.927,Sig.=0.000)；對照區雌性取食占(59.75±12.09)%,雄性(50.32±10.65)%(F1,8=17.574,Sig.=0.004)。此外,雌雄骨頂雞的攻擊行為比例有顯著差異,雄性用于護衛領域的時間更多(游憩區,F1,8=15.136,Sig.=0.005；對照區F1,8=6.833,Sig.=0.046)。

游憩區與對照區相比骨頂雞取食、游走、整理、休息、攻擊等行為時間比例均沒有顯著差異,但躲避行為有明顯差異(F1,18=62.364,Sig.=0.000),游憩區骨頂雞的躲避行為占(2.75±0.89)%,而對照區雌雄個體均未見躲避行為。

圖2 繁殖前期游憩區與對照區骨頂雞的日行為時間分配Fig.2 Time budgets of common coot diurnal activities during pre-laying period

3.2 孵卵期游憩區和對照區骨頂雞的日行為活動

3.2.1 日行為時間分配

孵卵期雌雄骨頂雞的孵卵和取食行為時間比例都存在顯著差異(表2)。雌性孵卵時間更長(游憩區,F1,8=29.957,Sig.=0.000；對照區F1,8=22.176,Sig.=0.000),取食時間更短(游憩區,F1,8=32.79,Sig.=0.000；對照區F1,8=21.55,Sig.=0.002)。

表2 孵卵期游憩區與對照區骨頂雞日行為時間分配

F為雌骨頂雞Females,M為雄骨頂雞Males；n.s. 不顯著；*P<0.05；**P<0.01

游憩區與對照區相比骨頂雞取食、游走、整理等多數行為沒有顯著差異,但雌骨頂雞孵卵行為有顯著差異,游憩區雌骨頂雞的孵卵時間比對照區的短(F1,8=13.521,Sig.=0.006)(表2)。此外游憩區骨頂雞的躲避行為明顯多于對照區(雄性F1,8=40.653,Sig.=0.000; 雌性F1,8=32.028,Sig.=0.000)。

3.2.2 日行為節律

雄骨頂雞的日行為節律分析顯示其在游憩區取食高峰為7:00—8:00、11:00—12:00、14:00—15:00,而對照區取食高峰為5：00—9:00和14:00—17:00；游憩區雄骨頂雞孵卵時間主要集中于5:00—6:00、10:00—11:00和16:00—19:00,而其在對照區孵卵最多的時間段是11:00—13:00、15:00—16:00和18:00—19:00(圖3)。

雌骨頂雞在游憩區的取食高峰為5:00—6:00、12:00—13:00、16:00—19:00,而在對照區為12:00—13:00、15:00—16:00和18:00—19:00；游憩區孵卵行為主要集中于8:00—9:00、11:00—12:00和14:00—15:00,而對照區是5:00—8:00、14:00—17:00(圖4)。

綜合分析可見,雌雄骨頂的孵卵時間和取食時間高峰是交替的,雄骨頂取食的高峰即是雌骨頂孵卵的高峰,而雄骨頂孵卵高峰則與雌骨頂取食高峰大部分相重疊。

游憩區骨頂雞日行為節律與對照區相比,雌性孵卵和雄性取食的時間更為分散,為3個活動高峰,而對照區是兩個活動高峰,因此行為節律的連續性和完整性降低。焦點取樣法的分析結果也表明游憩區雌雄骨頂雞換孵更頻繁,游憩區雌性最長坐巢孵卵時間為98min,而對照區雌性單次最長孵卵為186min。

圖3 孵卵期雄骨頂雞的日活動節律Fig.3 Diurnal activity rhythms of male common coots during incubation period

圖4 孵卵期雌骨頂雞的日活動節律Fig.4 Diurnal activity rhythms of female common coots during incubation period

4 討論

4.1 繁殖期骨頂雞對游憩干擾的行為反應

游憩干擾的類型和強度是影響干擾反應的因素[5]。骨頂雞對不同游憩方式的干擾反應不同,對游人步行的反應遠小于對游船的反應[21]。安邦河保護區春季天氣較涼,游憩區的游船活動較少,所以骨頂雞繁殖期的主要游憩干擾是游人走動。我們的結果表明躲避行為是骨頂雞應對游憩干擾的主要行為反應。骨頂雞極少采取驚飛的方式躲避人為干擾,只有干擾突然出現或強度較大時才會有驚飛反應[21]。骨頂雞領域內的草叢為其提供營巢、休息和逃脫隱蔽[24],其對游人接近、噪聲等干擾的躲避反應是鉆入草叢或水中,待干擾源消失再重新回到明水面[25]。

游憩活動對水禽的一個主要影響是行為時間的改變,例如繁殖期銀鷗(Larusnovaehollandia)對大的游客群的反應是種內爭斗行為增加[26]；在人為活動多的區域黑嘴鷗(Larussaundersi)營巢期的取食和休整時間明顯減少,而警戒時間明顯增加[27]。我們的分析結果顯示骨頂雞孵卵和取食行為時間和節律有所變化：游憩區雌骨頂雞孵卵時間減少,孵卵持續時間縮短,雄性取食時間峰值增加,取食時間零散化,這說明游憩活動對孵卵期骨頂雞的主要影響是破壞了行為的連續性。有研究表明人為干擾使蠣鷸(Haematopusostralegus)縮短了孵卵時間,放棄適宜取食地點,在育幼期獲取的食物數量減少,降低了繁殖成功率[28]；猛禽在巢孵卵時間減少,警戒、驅逐和飛行比例增加,花費在與繁殖無關行為活動的時間更多,能量損失更大[29]。骨頂雞的行為節律變化是否影響繁殖成功率還有待進一步研究。

4.2 游憩干擾對繁殖期不同階段的影響

已有研究表明孵卵期旅游干擾的影響較大,例如對于游船組、步行組和對照組的繁殖期鹮鸛(Mycteriaamericana),游船組在孵卵期行為時間差異最大,坐巢時間顯著減少、站立和整理時間增加[30]。孵卵初期游人進入歐絨鴨(Somateriamollissima)巢區會導致營巢成功率下降,而在孵卵后期并不明顯[31]。有的孵卵期鳥類為增加自身適合度,受干擾后返巢時間更短,例如在產卵之前黑剪嘴鷗(Rynchopsniger)受船只干擾后離巢時間要長于孵卵期[32]。

研究顯示,孵卵期游憩干擾對骨頂雞的影響要強于繁殖前期。繁殖前期游憩區與對照區骨頂雞的主要行為時間比例如取食、游走、整理等均未見顯著差異,僅增加了躲避行為；而孵卵期這兩個區域的骨頂雞具有顯著差異的行為包括孵卵、取食和躲避。不同繁殖階段骨頂雞的反應差異也許與游憩活動強度有關。繁殖前期的時間段主要在4月末至5月中旬,由于天氣剛剛轉暖,來安邦河保護區旅游的人數很少,而孵卵期集中在5月中旬至6月中旬,旅游人數有所增加。

4.3 雌雄骨頂雞對干擾的行為反應差異

繁殖期鳥類雌雄個體的分工有所不同,所以二者的行為時間分配也會有差異。繁殖前期雌雄骨頂雞之間的取食和攻擊行為差異顯著,而孵卵期二者的取食、孵卵均有顯著差異。繁殖前期雌性取食時間比雄性長,而孵卵期雌骨頂取食時間比雄性短,但如果去除孵卵時間,孵卵期雌性的取食時間比例還是高于雄性,這與Ryan等的研究一致,雌性取食時間比例大于雌性也許與能量消耗較高有關系[33]。

有研究顯示人為干擾條件下雌雄個體的行為反應不同,例如孵卵期雌性白尾鷂(Circusaeruginosus)在巢時間明顯減少,而雄性沒有顯著差異[29]；在游憩活動頻繁的生境,巖羊(Pseudoisnayaur)雌性成年個體比雄性成年個體更為敏感[34]。我們的研究結果也顯示雌骨頂雞對干擾的行為反應更大。

4.4 管理建議

安邦河自然保護區是經過恢復的半人工濕地,濕地面積較小,骨頂雞領域面積一般為3000—5000m2,由于巢址生境受限,即便在游客活動較多的游憩區也有骨頂雞營巢繁殖[24]。保護區游憩區與對照區的生境類型相同,但其蘆葦等植物較少,營巢隱蔽性不好。我們發現游憩區骨頂雞比對照區占區晚,完成筑巢與產卵間隔時間更長,孵卵期延遲,例如在10號池距路邊最近的一對骨頂雞已經有坐巢行為,但一直未產卵,原因可能是人為干擾過于頻繁。骨頂雞的領域有優劣之分,占區能力強的個體會優先選擇干擾較少的優等生境[35],而占區能力弱的個體只能處于劣勢領域,受到游憩活動的干擾更多。因此提高骨頂雞的生境質量,改善隱蔽條件能夠緩解游憩活動對繁殖期骨頂雞的影響,建議在池塘岸邊以及步道兩側栽植更多的蘆葦、香蒲等濕地植物,以隔離游人走動和噪音的直接干擾,同時提供躲避空間[36]。另外,在冬季不割除殘存蘆葦桿,以保留更好的營巢隱蔽。

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