中國(guó)木本植物幼苗生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)

劉 從,田 甜,李 珊,王 芳,梁 宇

1 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

光是影響植物存活、生長(zhǎng)和分布的重要生態(tài)因子[1],光照條件在植物整個(gè)生活史過(guò)程中對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝都具有重要影響[2],也是限制植物生存與生長(zhǎng)的主要環(huán)境因素[3]。生活型是植物對(duì)相同環(huán)境長(zhǎng)期趨同適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果[4],它一方面與植物的生物學(xué)特性— 遺傳特性有關(guān),另一方面環(huán)境因素對(duì)植物生活型的影響也是不能低估的[5]。因此,了解不同生活型植物在不同強(qiáng)度光照條件下的存活和生長(zhǎng)能力,對(duì)于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)具有重要作用[6]。

在樹木生活史周期中,幼苗階段是個(gè)體生長(zhǎng)最為脆弱、對(duì)環(huán)境變化最為敏感的時(shí)期,也是個(gè)體數(shù)量變化最大的時(shí)期[7- 8]。樹木幼苗的存活狀況間接響森林群落的物種組成、結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)定性[9]。而幼苗的形態(tài)性狀如株高和基徑,是植物適應(yīng)環(huán)境變異最直接的外在表現(xiàn)[10]。B?hnke和Bruelheide[11]研究發(fā)現(xiàn)不同植物物種對(duì)光資源的利用方式是不同的。而江源等[12]對(duì)德國(guó)南部落葉闊葉林下常見植物的光適應(yīng)性進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)對(duì)于光照強(qiáng)度的改變,植物體能夠通過(guò)改變生物量分配和形態(tài)的變化,即通常所說(shuō)的形態(tài)可塑性來(lái)實(shí)現(xiàn)適應(yīng)。

近年來(lái),國(guó)內(nèi)外有不少關(guān)于植物耐陰性研究的報(bào)道,研究多以森林木本植物作為主要研究對(duì)象[13-17]。Zhu等[18]和Adele Muscolo等[19]曾對(duì)不同林窗中的木本植物的更新生長(zhǎng)做了meta分析,發(fā)現(xiàn)林窗會(huì)促進(jìn)木本植物的更新,這種促進(jìn)作用又會(huì)因森林類型,林窗特點(diǎn),以及環(huán)境因素等的差異而有所不同。這些通過(guò)對(duì)比林窗內(nèi)外植物生長(zhǎng)來(lái)評(píng)估植物耐陰性的研究多是在野外自然條件下開展的觀測(cè)實(shí)驗(yàn),其研究結(jié)果除了受光強(qiáng)影響之外,還受到許多其他因素,如森林類型、季節(jié)動(dòng)態(tài)、林窗內(nèi)外在溫度、水分等因素的影響,造成植物耐陰性評(píng)估的偏差。本研究通過(guò)系統(tǒng)搜集人工控制遮陰實(shí)驗(yàn)中光照對(duì)幼苗生長(zhǎng)影響的研究文獻(xiàn),將光照強(qiáng)度進(jìn)行了分級(jí),采用Meta-analysis方法定量分析不同樹種幼苗生長(zhǎng)對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng),探究植物幼苗對(duì)光照的敏感度及其適應(yīng)性,以期為森林群落的演替和物種間共存機(jī)制研究提供參考,并為人工管理和培育木本植物幼苗,進(jìn)行受損森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 文獻(xiàn)檢索及篩選方法

利用國(guó)內(nèi)外網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù)CNKI、維普、萬(wàn)方、Web of Science、Google Scholar等,設(shè)定關(guān)鍵詞(遮陰(或光照)、幼苗、木本、生長(zhǎng)等),采用檢索和回溯檢索相結(jié)合的方法,檢索光照對(duì)幼苗形態(tài)生長(zhǎng)影響研究的國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn),檢索年限至2016年,在進(jìn)行數(shù)據(jù)提取之前,對(duì)所有收集到的文獻(xiàn)資料進(jìn)行再次評(píng)價(jià),符合以下條件者視為有效文獻(xiàn)：1)文獻(xiàn)研究對(duì)象為木本植物,且僅限分布區(qū)主要在中國(guó)的物種；2)研究所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)為人工控制遮陰實(shí)驗(yàn),并設(shè)有不同的光照梯度；3)數(shù)據(jù)資料中應(yīng)包含不同光照梯度下的株高、基徑或生物量這三者之一的指標(biāo)；4)文獻(xiàn)資料的數(shù)據(jù)應(yīng)是具體的數(shù)值(包括圖表),指標(biāo)包含平均值和樣本量,如有標(biāo)準(zhǔn)差(或標(biāo)準(zhǔn)誤)也記錄；5)具有重復(fù)測(cè)量的數(shù)據(jù),只選用最后一次的結(jié)果。經(jīng)過(guò)篩選,最終獲得符合標(biāo)準(zhǔn)的有效文獻(xiàn)71篇,共涉及42科的106個(gè)樹種(附錄1)。

1.2 Meta分析統(tǒng)計(jì)方法

1.2.1 數(shù)據(jù)提取

本研究通過(guò)對(duì)已有文獻(xiàn)資料結(jié)果的歸納總結(jié),選取了不同光照梯度下幼苗株高、基徑、生物量和株高基面積比四個(gè)指標(biāo)來(lái)代表幼苗生長(zhǎng)情況,提取相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)樣本量(N)、平均值(M)、標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)或標(biāo)準(zhǔn)差(SD)等。如果原文有表格且已給出樣本數(shù)量、平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤(或標(biāo)準(zhǔn)差),則直接抄錄；如果為圖形,則通過(guò)Engauge digitalize 2.24軟件進(jìn)行數(shù)字化轉(zhuǎn)換,得到相應(yīng)的數(shù)據(jù)。

1.2.2 光照處理

為了分析不同光照強(qiáng)度的作用,研究將各篇文獻(xiàn)中全光照處理設(shè)為對(duì)照組,其他光照強(qiáng)度處理設(shè)為實(shí)驗(yàn)組。同時(shí)為了便于將不同數(shù)據(jù)進(jìn)行比較,按如下標(biāo)準(zhǔn)對(duì)實(shí)驗(yàn)組的光照強(qiáng)度進(jìn)行了分組,共劃分為4個(gè)等級(jí),如表1所示。

表1 光照強(qiáng)度范圍劃分范圍及樣本數(shù)

1.2.3 Meta分析

利用MetaWin 2.1[20]軟件中的隨機(jī)效應(yīng)模型對(duì)提取數(shù)據(jù)進(jìn)行Meta分析。按照Hedges等[21]計(jì)算效應(yīng)值(Effect Size,E)的方法,將反應(yīng)比(Responds ration,R)的自然對(duì)數(shù)作為計(jì)算的樣本效應(yīng)值,其計(jì)算公式如下：

ln(R)=lneqf(Xe,Xc)=ln(Xe)-ln(Xc)

式中,Xe和Xc分別為一個(gè)獨(dú)立研究中實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組的平均值,ln(R)>0表示與對(duì)照相比,實(shí)驗(yàn)組光照對(duì)幼苗生長(zhǎng)起促進(jìn)作用,小于0則抑制幼苗生長(zhǎng)。

當(dāng)研究文獻(xiàn)中報(bào)道了對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組的平均值,標(biāo)準(zhǔn)差或標(biāo)準(zhǔn)誤,和實(shí)驗(yàn)樣本量時(shí),對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行meta分析是很方便的[22]。但是在整合分析中,研究常常會(huì)遇到原始文獻(xiàn)中測(cè)量統(tǒng)計(jì)值報(bào)道不全面的問(wèn)題。最常見的是沒有清楚地報(bào)道樣本量及標(biāo)準(zhǔn)差。為了解決此問(wèn)題,研究采用Rosenberg等[20]提出的方法,先用非權(quán)重平均法來(lái)計(jì)算出各指標(biāo)的效應(yīng)值[23],效應(yīng)值顯著性由999次再取樣進(jìn)行檢驗(yàn),95%置信區(qū)間通過(guò)MetaWin 2.1軟件所整合的自助法(Bootstrap)非加權(quán)數(shù)據(jù)來(lái)產(chǎn)生,然后通過(guò)隨機(jī)檢驗(yàn)法來(lái)進(jìn)行異質(zhì)性檢驗(yàn)。如果不同組間的95%置信區(qū)間沒有重疊,那么不同組間光照的效應(yīng)值具有顯著差異。如果置信區(qū)間包含0,那么與對(duì)照相比,該處理不能使幼苗生長(zhǎng)的變化達(dá)到顯著水平；若置信區(qū)間全部>0,說(shuō)明該處理對(duì)幼苗生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。反之,則該處理抑制幼苗生長(zhǎng)[24]。

2 結(jié)果

2.1 不同光照強(qiáng)度下幼苗生長(zhǎng)

隨著光環(huán)境的變化,植物會(huì)在形態(tài)和結(jié)構(gòu)等方面產(chǎn)生可塑性響應(yīng),來(lái)適應(yīng)變化的光環(huán)境。不同光照強(qiáng)度對(duì)幼苗株高增長(zhǎng)量(QB=33.86,P=0.001；表2)、基徑增長(zhǎng)量(QB=25.88,P=0.005；表2)以及株高基面積比(QB=11.88,P=0.010；表2)的影響均表現(xiàn)出了顯著差異(表2)。Meta分析結(jié)果表明(圖1,不同處理對(duì)應(yīng)的點(diǎn)代表平均效應(yīng)值,橫線代表95%的置信區(qū)間),隨光照強(qiáng)度降低,幼苗的株高、基徑和生物量均明顯下降,而株高基面積比的效應(yīng)值則在20%—40%全光照的情況下達(dá)到最大(圖1)。與全光照對(duì)照相比,0—20%的光照強(qiáng)度對(duì)幼苗株高增長(zhǎng)量有顯著的抑制作用,而60%—80%的光照強(qiáng)度能夠顯著促進(jìn)幼苗長(zhǎng)高(+0.17,95% CI：0.107—0.228)。當(dāng)光照強(qiáng)度小于40%全光照時(shí),與全光照下幼苗基徑增長(zhǎng)量(CK)相比,幼苗基徑的生長(zhǎng)受到顯著抑制。而對(duì)于幼苗生物量積累而言,只有小于20%全光照的光照強(qiáng)度產(chǎn)生了顯著抑制作用(-0.30,95% CI：-0.507—-0.112)(圖1)。

表2不同分類變量的形態(tài)指標(biāo)基于不同光照強(qiáng)度處理的組間異質(zhì)性顯著水平的比較(隨機(jī)效應(yīng)模型)

Table2Comparisonofsignificanceandbetween-groupheterogeneityofmorphologicalindicatorofdifferentcategoricalvariablesbasedonthedifferentlightgradienttreatment(Randomized-effects mode)

形態(tài)指標(biāo)Morphologicalindicator分類變量Categoricalvariables組間異質(zhì)性QBBetween-groupheterogeneityP值P-value形態(tài)指標(biāo)Morphologicalindicator分類變量Categoricalvariables組間異質(zhì)性QBBetween-groupheterogeneityP值P-value株高Height所有樹種33．860．001生物量Biomass所有樹種4．890．169喬木28．090．002喬木4．680．200灌木4．760．128灌木3．260．192常綠闊葉樹種22．280．001常綠闊葉樹種14．740．001落葉闊葉樹種8．680．090落葉闊葉樹種3．820．302常綠針葉樹種5．130．004常綠針葉樹種1．580．682基徑Basaldiameter所有樹種25．880．005株高基面積比所有樹種11．880．010喬木17．600．014Height∶basalarearatio喬木8．660．037灌木4．960．025灌木4．290．243常綠闊葉樹種8．820．037常綠闊葉樹種8．950．046落葉闊葉樹種15．890．127落葉闊葉樹種11．880．016常綠針葉樹種2．950．120常綠針葉樹種2．310．592

圖1 不同光照強(qiáng)度下幼苗株高、基徑、生物量、株高基面積比效應(yīng)值分析Fig.1 Growth responses of woody plant′s height, basal diameter, biomass and height∶ basal area ratioI、II、III、IV分別代表0—20%,20%—40%,40%—60%和60%—80%四個(gè)不同的光照強(qiáng)度;括號(hào)中數(shù)字為不同處理下樣本數(shù)

2.2 不同芽位生活型樹種對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)

按照休眠芽在不良季節(jié)的著生位置,可將植物劃分為喬木、灌木、草本等不同生活型[25]。Meta分析結(jié)果表明,喬木和灌木樹種幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)的生長(zhǎng)效應(yīng)均隨光照強(qiáng)度降低而呈減小趨勢(shì),而隨著光照強(qiáng)度降低,喬木樹種幼苗在株高、基徑和生物量累積上受到抑制的程度要大于灌木樹種幼苗。對(duì)于喬木樹種來(lái)說(shuō),幼苗在株高增長(zhǎng)量(QB=28.09,P=0.002)、基徑增長(zhǎng)量(QB=17.60,P=0.014)以及株高基面積比(QB=8.66,P=0.037)上在不同光照梯度之間均表現(xiàn)出顯著差異。與全光照對(duì)照相比,當(dāng)光照強(qiáng)度為60%—80%全光照時(shí),幼苗株高增長(zhǎng)量受到顯著的促進(jìn)作用(+0.17,95%CI：0.109—0.242)；而光照強(qiáng)度小于20%全光照時(shí),顯著抑制了幼苗的株高和基徑增長(zhǎng)量和生物量積累,并提高了幼苗的株高基面積比。對(duì)于灌木樹種,不同強(qiáng)度光照只對(duì)幼苗基徑增長(zhǎng)量產(chǎn)生了顯著影響(QB=4.96,P=0.025；表2),與全光照對(duì)照相比,當(dāng)光照強(qiáng)度小于40%全光照時(shí),遮陰顯著抑制幼苗基徑增長(zhǎng)量；而當(dāng)光照強(qiáng)度為40%—60%全光照時(shí),幼苗株高增長(zhǎng)量和生物量積累均顯著增加(圖2)。

圖2 不同芽位生活型樹種幼苗株高、基徑、生物量、株高基面積比效應(yīng)值分析Fig.2 Growth responses of woody plants with different dormant bud position (height, basal diameter,biomass and height∶ basal area ratio)

2.3 不同葉形態(tài)生活型樹種對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)

依植物葉片的針葉闊葉和落葉常綠特征,又可將植物分為落葉闊葉、常綠闊葉和常綠針葉等不同生活型[26]。Meta分析結(jié)果表明,不同光照強(qiáng)度對(duì)常綠闊葉樹種幼苗株高增長(zhǎng)量、基徑增長(zhǎng)量、生物量累積和株高基面積比的影響均達(dá)到了顯著水平(表2)。同時(shí),落葉闊葉樹種幼苗的株高基面積比和常綠針葉樹種幼苗的株高增長(zhǎng)量在不同光照強(qiáng)度組別之間也存在顯著差異(表2)。

由圖3可以看出,60%—80%全光照處理能夠顯著促進(jìn)幼苗株高增長(zhǎng)(圖3)。闊葉樹種在<40%全光照的條件下,基徑增長(zhǎng)量受到顯著抑制,而常綠針葉樹種基徑增長(zhǎng)量受到遮陰的影響較小。幼苗生物量累積對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)與株高增長(zhǎng)量基本一致。對(duì)于闊葉樹種來(lái)說(shuō),遮陰對(duì)幼苗的株高基面積比產(chǎn)生了顯著促進(jìn)作用,而針葉樹種的株高基面積比受到光強(qiáng)的影響較小(圖3)。

圖3 不同葉形態(tài)生活型樹種幼苗株高、基徑、生物量、株高基面積比效應(yīng)值分析Fig.3 Growth responses of woody plants with different leaf traits (height, basal diameter,biomass and height∶ basal area ratio)

3 討論

3.1 不同光照強(qiáng)度對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響

本研究發(fā)現(xiàn),不同光照強(qiáng)度對(duì)幼苗株高和基徑增長(zhǎng)量以及株高基面積比的影響均表現(xiàn)出了顯著差異(表2,圖1)。與全光照下幼苗生長(zhǎng)相比,遮陰處理下的幼苗基徑增長(zhǎng)量受到了相對(duì)較大的抑制作用,而株高增長(zhǎng)量則在一定程度上受到了促進(jìn)。這一現(xiàn)象的產(chǎn)生,有利于幼苗在林下更快的向上生長(zhǎng)以獲取足夠的光資源,充分體現(xiàn)了幼苗基徑和株高對(duì)遮陰環(huán)境的適應(yīng)策略[10]。有研究表明,當(dāng)植物受到遮陰時(shí),幼苗為了最大程度地獲取光照,會(huì)將同化的碳更多地用于垂直生長(zhǎng),而減少用于基徑增長(zhǎng)的碳[10,27-28]。

本研究結(jié)果表明,60%—80%全光照條件下,幼苗的株高增長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照(圖1)。這與之前的許多研究結(jié)果是一致的：即中等強(qiáng)度的光照有利于木本植物幼苗的生長(zhǎng)[29- 30],而過(guò)強(qiáng)的光照對(duì)幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用[30- 34]。這是因?yàn)楣馐悄颈局参锕夂献饔玫哪芰縼?lái)源,光強(qiáng)增加有利于植物的生長(zhǎng)和生物量積累[35- 36]。但是木本植物幼苗的生物量積累存在著一個(gè)最佳光強(qiáng)范圍[36],處于幼年時(shí)期的樹種對(duì)光能利用和保護(hù)的機(jī)制還未完善,類似日常午間的高光強(qiáng)大多超出了幼苗所能利用的光能范圍,進(jìn)而導(dǎo)致植物發(fā)生光抑制[37],因此,全光照并不是幼苗生長(zhǎng)的最佳光照強(qiáng)度。

3.2 光照對(duì)喬木和灌木樹種幼苗生長(zhǎng)的影響

由研究結(jié)果來(lái)看,喬木和灌木樹種幼苗生長(zhǎng)受到遮陰處理的影響,但相對(duì)而言喬木樹種比灌木樹種對(duì)光強(qiáng)更加敏感(圖2)。喬木常常處于森林的林冠層,很多喬木種類也常常是喜陽(yáng)植物。許多研究發(fā)現(xiàn)喬木對(duì)遮陰處理比較敏感,如閆興富等[38]對(duì)暴馬丁香和臭椿幼苗的研究表明,充分的光照條件是暴馬丁香幼苗和臭椿幼苗得以良好成長(zhǎng)的保證,而徐飛等[3]也發(fā)現(xiàn),麻櫟和刺槐在弱光條件下生長(zhǎng)均受到光線不足的限制。灌木樹種常常是生長(zhǎng)于林下層,并且具有分布廣泛、萌生力強(qiáng)、適生范圍廣的特點(diǎn)[39],可能是其具有較強(qiáng)的耐陰性的原因。Valladares 和 Niinemets[40]研究也發(fā)現(xiàn),很多灌木對(duì)遮陰并不敏感,在中等光照強(qiáng)度下生長(zhǎng)最好,達(dá)到最大生物量。

3.3 光照對(duì)不同葉形態(tài)生活型樹種幼苗生長(zhǎng)的影響

葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官,葉片可通過(guò)多種途徑改變其外在或內(nèi)在特征,來(lái)適應(yīng)變化的光環(huán)境[41]。本研究發(fā)現(xiàn),與針葉樹種相比,闊葉樹種幼苗的基徑增長(zhǎng)量和株高基面積比更容易受到遮陰的影響(圖3)。通常認(rèn)為,松科植物等針葉樹種往往具有很強(qiáng)的向陽(yáng)性[42],其生長(zhǎng)和樹形可塑性應(yīng)該對(duì)遮陰處理更為敏感。而我們的結(jié)果表明,闊葉樹種的株高基面積比對(duì)遮陰處理比針葉樹種更為敏感,表現(xiàn)出對(duì)光資源變化更好的適應(yīng)性。這一結(jié)果也可以在一定程度上解釋在很多自然林中,針葉樹種的幼苗更新常常較闊葉樹種更為困難,在群落演替后期逐步被替代的現(xiàn)象。

本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn),常綠闊葉樹種幼苗的株高增長(zhǎng)量在重度遮陰條件下(<20%全光照)受到抑制,而落葉闊葉樹種株高增長(zhǎng)量并未受到明顯抑制,表明落葉樹種較常綠樹種有較強(qiáng)的耐陰性(圖3)。這一結(jié)果與一些前人的研究結(jié)果并不一致,B?hnke 和 Bruelheide[11]的研究發(fā)現(xiàn),在相同遮陰條件下,落葉樹種對(duì)光照的敏感性常常高于常綠樹種。楊波[43]通過(guò)對(duì)亞熱帶森林樹種遮陰抑制率的計(jì)算也發(fā)現(xiàn),與常綠樹種相比,落葉樹種的遮陰抑制率較高,常常表現(xiàn)出對(duì)光更強(qiáng)的依賴性。本研究表明,落葉闊葉樹種對(duì)遮陰的適應(yīng)范圍比我們通常認(rèn)為的大得多,而對(duì)光照條件的較強(qiáng)適應(yīng)性也可以部分解釋落葉樹種在我國(guó)自然林中分布較廣的原因。

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附錄1 Meta 分析的樹種名錄