浙江省典型天然次生林主要樹種空間分布格局及其關聯(lián)性

吳初平,袁位高,盛衛(wèi)星,黃玉潔,陳慶標,沈愛華,朱錦茹,江 波,*

1 浙江省林業(yè)科學研究院, 杭州 310023 2 建德市林業(yè)局, 建德 311600 3 建德市新安江林場, 建德 311600

森林空間結構是指種群在森林群落內(nèi)的分布格局及其屬性在空間上的排列方式[1],其中種群的空間分布格局和種間的空間關聯(lián)是研究空間格局的兩個主要內(nèi)容[2]。植物種群的分布格局是指種群個體在植物群落中的空間分布,往往是種群自身特性、種間關系以及環(huán)境條件綜合作用的結果[3],而種間關聯(lián)性是指不同種群在空間上的相互關系,通常是由生境差異影響物種分布引起的[4]。研究種群的空間格局及其關聯(lián)性可以了解植物種群特征、種群間相互作用及種群與環(huán)境關系,是揭示群落演替的內(nèi)在過程和機制的重要手段[5,6],比較同一物種在不同群落的分布格局,可以更深刻地認識群落演替的過程和機制。

生態(tài)學家用不少方法測定不同植物種群的格局,在進行固定樣地的調(diào)查時,點格局分析方法較好地描述了不同尺度下的種群分布特點[7],能夠全面有效、多尺度地反映種群的分布類型與空間尺度的關系[2,8]。利用點格局分析法,張俊艷等[9]對海南到熱帶天然針葉林主要樹種的空間格局及關聯(lián)性進行了研究,楊華等[10]對長白山云冷杉針闊混交林主要樹種空間分布及其關聯(lián)性進行了研究,沈志強等[11]則分析了藏東南川滇高山櫟種群不同生長階段的空間格局與關聯(lián)性。但是這些研究主要是針對單一群落分析物種的空間格局,對物種在不同群落類型間空間格局特征的研究相對較少[4,12]。

我國亞熱帶地區(qū)分布著大量的天然次生林,其中松闊混交林和50年以下的常綠闊葉中幼齡林是非常具有代表性的2種林分[13,14]。關于該地區(qū)森林群落中種群的空間分布格局及其關聯(lián)性的研究,主要集中在天然常綠闊葉成熟林[15- 18],對常綠闊葉次生林[19]以及多類型的天然次生林[20,21]的研究相對較少。因此,本研究以浙江省典型的天然次生林群落為例,運用空間點格局O-ring統(tǒng)計分析這2種次生林群落的樹種空間分布格局及其關聯(lián)性,并比較同一物種在不同群落內(nèi)的分布格局變化及種間關聯(lián)性,為進一步科學管理不同恢復階段的次生林,并將之改造恢復為穩(wěn)定的森林群落提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

研究所在地建德市位于浙江西部,屬中亞熱帶海洋型季風氣候區(qū),氣候溫和,四季分明,雨量充沛,年平均氣溫17.4 ℃,年均總降水量1600 mm。據(jù)《中國植被》區(qū)劃,該地區(qū)森林植被屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域,地帶性植被為常綠闊葉林。長期以來,由于人為的嚴重破壞,致使原生森林植被幾乎被破壞殆盡。近年來隨著對自然資源保護意識的增強和經(jīng)濟的發(fā)展,加強了對天然林的保護力度,通過封山育林,這些被破壞的天然林因為立地條件、干擾歷史以及原有林分類型的不同,逐漸恢復為馬尾松林、松闊混交林和常綠闊葉中幼齡林為代表的天然次生林。其中,常綠闊葉中幼齡林多數(shù)為20世紀50—80年代砍伐形成的灌叢直接演替而來。

2 研究方法

2.1 樣地設置與樣地調(diào)查

在建德市新安江林場和楊村橋鎮(zhèn)分別選擇天然次生的松闊混交林和常綠闊葉林,建立4個固定監(jiān)測樣地,樣地2因為地理限制樣地大小為80 m × 120 m,其余均為100 m × 100 m(表1)。將每個樣地內(nèi)劃分為5 m × 5 m的小樣方進行每木檢尺,對胸徑≥5cm的喬木記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅、枝下高等測樹因子,并記錄每棵樹的位置坐標(x,y)。

表1 各樣地概況

2.2 統(tǒng)計分析方法

利用以下公式計算各樣地喬木層的重要值。喬木層的重要值=(相對密度+相對胸高斷面積之和+相對頻度)/3。利用樣地調(diào)查的胸徑數(shù)據(jù),在Excel中對樣地林分進行徑級結構分析。對各樣地林分整體以及重要值前5位的主要樹種分別進行空間分布格局分析,并分析主要樹種兩兩間的種間關聯(lián)性。同時,選擇4個樣地中均出現(xiàn)的青岡和苦櫧分發(fā)育階段分布進行空間分布格局分析。鑒于該研究只調(diào)查了胸徑5cm以上的個體,將青岡和苦櫧分為小樹(5.0cm≤DBH<10.0 cm)和大樹(DBH≥10.0cm)2個發(fā)育階段。

空間格局分析使用2014版的Programita軟件完成,設定1 m × 1 m的柵格來劃分整個樣地,用以取樣的圓環(huán)寬度設為3 m,檢驗的尺度設為0—30 m。以個體在空間的坐標為基本數(shù)據(jù),每個個體都可以視為二維空間的一個點,這樣所有個體就組成空間分布的點圖(point map),以點圖為基礎進行格局分析,采用基于圓環(huán)的O-ring O(r)函數(shù)[22]并以完全空間隨機(complete spatial randomness, CSR)模型和異質(zhì)泊松模型(Heterogeneous Poissonprocess, HP)為零模型來研究樣地內(nèi)優(yōu)勢種群的分布格局及種內(nèi)種間關系。完全隨機模型實質(zhì)上是一種均質(zhì)泊松過程,而異質(zhì)泊松模型是一種排除了生境異質(zhì)性的零模型。

通過使用99次Monte Carlo模擬得到由兩條包跡線圍成的99%的置信區(qū)間,對于種內(nèi)關系,如果實際格局的O(r)大于模型條件下99%的置信區(qū)間,則判定該種群為聚集分布,如果實際格局的O(r)小于模型條件下的置信區(qū)間,則判定該種群為均勻分布,如果實際格局的O(r)在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi),則判定該種群為隨機分布。對于種間關系,如果實際格局的O(r)大于模型條件下99%的置信區(qū)間,則判定兩個種為顯著正相關,如果實際格局的O(r)小于模型條件下的置信區(qū)間,則判定兩者為顯著負相關,如果實際格局的O(r)在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi),則判定兩者關聯(lián)性不大。

3 結果與分析

3.1 樹種組成和結構特征

表2顯示4個樣地喬木層重要值1%以上的樹種,結果顯示樣地間的樹種組成與結構特征有較大的差異。樣地1共有40種樹種,林分密度為1826株/hm2,其中馬尾松(Pinusmassoniana)的平均胸徑為26.5cm,密度為195株/hm2,重要值為20.19%,其余如苦櫧(Meliaazedarach)、檵木(Loropetalumchinense)、杉木(Cunninghamialanceolata)和石櫟(Lithocarpusglaber)的重要值分別為18.14%、10.29%、9.46%和5.55%。樣地2共有40種樹種,林分密度為2251株/hm2,馬尾松的平均胸徑為20.3cm,密度為446株/hm2,重要值為33.44%,青岡(Cyclobalanopsisglauca)(14.92%)、石櫟(11.91)、苦櫧(10.34%)等常綠闊葉樹種的重要值達到37%以上,重要值第五的檵木僅4.72%。樣地3共有31種樹種,林分密度為4360株/hm2,青岡(41.910%)、苦櫧(16.399%)、石櫟(9.733%)、木荷(Schimasuperba)(6.873%)等常綠闊葉樹種的重要值和達到74%以上,其中青岡的優(yōu)勢較明顯,重要值第五的楓香(Liquidambarformosana)為6.349%。樣地4中共有29種樹種,林分密度為4406株/hm2,重要值前五的樹種分別為青岡(44.60%)、石櫟(15.32%)、苦櫧(13.09%)、木荷(12.05%)和楓香(3.52%),常綠闊葉樹種的重要值和達到85%以上,其中青岡的優(yōu)勢較明顯。

表2 各樣地喬木層的物種組成

3.2 徑級結構

如圖1所示,樣地1中馬尾松主要分布在DBH15cm以上的徑級,且各徑級分布比較平均,5≤DBH≤15cm的個體數(shù)較少,苦櫧等其他樹種的徑級分布均為倒“J”型。樣地2中馬尾松各徑級的數(shù)量較為平均,青岡等其他樹種的徑級分布為倒“J”型。樣地3和樣地4中的樹種的徑級分布為倒“J”型,5≤DBH≤10cm的個體數(shù)最多,其中青岡均在2500株以上。

圖1 各樣地種群徑級分布圖Fig.1 DBH class distribution of species of different communities

3.3 樹種的空間分布格局

3.3.1 林分整體的空間分布格局

O函數(shù)的分析結果表明,以完全隨機模型為零假設時(見圖2),樣地1林分整體的空間分布格局在小尺度(0—10 m)呈聚集分布,在稍大尺度(10 m以上)為隨機分布乃至均勻分布。樣地2,3,4中林分空間分布格局在所有尺度均為聚集分布,隨著尺度的增加聚集強度逐漸減弱。以異質(zhì)泊松模型為零假設時(見圖3),4個樣地林分整體的空間分布格局在大部分尺度范圍內(nèi)為隨機分布或均勻分布。

3.3.2 主要樹種的空間分布格局

對所有樣地主要樹種的空間分布格局分析結果表明,以完全隨機模型為零假設時(見圖4),樣地1中馬尾松在0—17 m尺度呈聚集分布,更大尺度為隨機分布。苦櫧和檵木在0—10 m尺度呈聚集分布,在10 m以上尺度為隨機分布。杉木在0—22 m尺度、石櫟在0—24 m尺度呈聚集分布,更大尺度為隨機分布。樣地2中馬尾松、青岡、石櫟、苦櫧和檵木在所有尺度均呈聚集分布。樣地3中,青岡、苦櫧、石櫟和楓香在所有尺度均呈聚集分布,木荷在0—24 m尺度呈聚集分布,更大尺度為隨機分布。樣地4中,青岡、苦櫧、石櫟和木荷在所有尺度均呈聚集分布,楓香在0—24 m尺度基本呈聚集分布,24 m以上尺度呈隨機分布。以異質(zhì)泊松模型為零假設時(見圖5),所有樣地主要樹種的空間分布格局在大部分尺度范圍內(nèi)為隨機分布或均勻分布。

圖6顯示了青岡和苦櫧大小樹在各樣地內(nèi)的空間分布圖。結果顯示,青岡的小樹樣地1中在18 m內(nèi)呈聚集分布,隨后為隨機分布；在樣地2,3,4的所有尺度為聚集分布。青岡的大樹在樣地1的所有尺度為隨機分布；在樣地2的0—10 m尺度以聚集分布為主,隨后為隨機分布；在樣地3和樣地4的0—20 m尺度以聚集分布為主,隨后為隨機分布。苦櫧的小樹在樣地1的0—2 m尺度,在樣地2在0—22 m尺度呈聚集分布,隨后為隨機分布,在樣地3,4的所有尺度為聚集分布。苦櫧的大樹在樣地1的0—10 m尺度呈聚集分布,隨后為隨機分布,而在樣地2的所有尺度為隨機分布,在樣地3,4的所有尺度以聚集分布為主。

3.4 樹種的空間關聯(lián)性

對各樣地主要樹種間的關聯(lián)性進行分析結果表明(表3),樣地1中馬尾松和苦櫧、石櫟等常綠闊葉樹在0 m或4 m為負相關,2 m或6 m以上為不相關；和檵木在10 m內(nèi)明顯負相關,22 m以上為正相關,其余為不相關；和杉木在所有尺度為負相關。苦櫧和檵木在10 m內(nèi)為負相關,以上尺度為不相關；和石櫟在4 m內(nèi)為不相關,其余尺度為負相關。杉木和苦櫧、檵木、石櫟在18 m、24 m、30 m內(nèi)為負相關,其余為不相關。檵木和石櫟在18 m內(nèi)為負相關,其余為不相關。

圖2 各樣地所有樹種完全隨機模型下的空間分布圖Fig.2 Spatial distribution pattern of all tree species in different forest communities under complete spatial randomness null model

圖3 各樣地所有樹種異質(zhì)泊松模型下的空間分布圖Fig.3 Spatial distribution pattern of all tree species in different forest communities under Heterogeneous Poisson null model

圖4 各樣地主要樹種完全隨機模型下的空間分布圖Fig.4 Spatial distribution pattern of the main tree species in different forest communities under complete spatial randomness null model

圖5 各樣地主要樹種異質(zhì)泊松模型下的空間分布圖Fig.5 Spatial distribution pattern of the main tree species in different forest communities under Heterogeneous Poisson null model

圖6 各樣地青岡苦櫧不同發(fā)育階段的空間分布圖Fig.6 Spatial distribution pattern of different growth stages of C.glauca and M.azedarach in different forest communities

樣地2中馬尾松和青岡、檵木在所有尺度,和苦櫧在20 m內(nèi)為負相關；和石櫟在20 m以上尺度明顯正相關。青岡和石櫟、苦櫧、檵木在所有尺度均呈明顯負相關。檵木和石櫟在所有尺度,和苦櫧在20m內(nèi)明顯負相關。苦櫧和石櫟在2 m、10 m、14 m、18 m、24 m及28 m以上呈負相關。

樣地3中青岡和苦櫧、石櫟、木荷、楓香,苦櫧和石櫟,石櫟和木荷、楓香在所有尺度為負相關。苦櫧和木荷、楓香在18 m、4 m內(nèi)負相關,木荷和楓香在10 m內(nèi)負相關,其余為不相關。

樣地4中,青岡和木荷在所有尺度,和石櫟、楓香分別在8 m、10 m內(nèi)呈負相關。青岡和苦櫧在6 m內(nèi)呈負相關,16 m以上呈正相關。石櫟和苦櫧,石櫟和楓香,苦櫧和木荷,木荷和楓香在所有尺度均呈負相關。石櫟和木荷,苦櫧和楓香基本無相關。

4 討論

4.1 群落結構特征

在我國亞熱帶地區(qū),松闊混交林和常綠闊葉林是具有代表性的天然次生林群落[13,14],而青岡、石櫟是亞熱帶常綠闊葉林頂級群落的優(yōu)勢種[23]。樣地1和樣地2主要樹種有建群初期的馬尾松,演替前期的落葉闊葉樹檵木、中期的苦櫧以及后期的青岡、石櫟等常綠闊葉樹。其中,樣地1馬尾松的重要值占20%,胸徑15cm以上的個體較多但缺少更新層,說明馬尾松在林分中屬于衰退趨勢。苦櫧和石櫟的重要值分別占18%和5%,個體分布呈現(xiàn)為倒“J”型,落葉闊葉樹種主要以檵木、白櫟等為主,數(shù)量相對稀少也缺乏高大喬木。樣地2馬尾松的重要值為33.44%,各徑級的數(shù)量較為平均,說明馬尾松在林分中的優(yōu)勢仍能維持較長的時間。同時,苦櫧、青岡、石櫟等常綠闊葉樹種的重要值超過了37%,落葉闊葉樹種同樣數(shù)量相對稀少也缺乏高大喬木。以上結果可以得出,樣地1和樣地2均為以常綠闊葉樹為主的松闊混交林,但是從馬尾松的數(shù)量和結構看,樣地1的演替階段略高于樣地2。

樣地3和樣地4的主要樹種主要有演替前期的楓香和木荷、中期的苦櫧以及后期的青岡、石櫟等常綠闊葉樹。樣地3和樣地4的物種組成非常相似,青岡、石櫟、苦櫧、和木荷等常綠闊葉樹種的重要值和在74%以上,其中青岡均超過了40%。兩樣地的密度均在4000株/hm2以上,各樹種的徑級分布為倒“J”型,5≤DBH≤10cm的個體數(shù)最多,說明該兩樣地均為以青岡為主的常綠闊葉林,林分林齡較為年輕,具有較大的生長空間,種內(nèi)或種間競爭較為激烈。

4.2 空間分布格局

在天然林里,林分整體空間分布格局在向頂級群落演替過程中,一般種群空間格局由聚集分布過渡為隨機分布,長白山的次生林[24],溫帶闊葉紅松林[25]以及亞熱帶常綠闊葉林[26]均呈現(xiàn)相同的趨勢。同時,種群由小徑級到大徑級的發(fā)展過程中,分布格局一般也呈現(xiàn)聚集分布到隨機分布的趨勢,這種格局的變化源于群落中特定機制的發(fā)生[27]。在演替過程中,生境異質(zhì)性[4,5]、密度制約[3,28]、擴散限制[29,30]是影響種群格局發(fā)生變化的重要因子和調(diào)節(jié)種群結構的重要驅(qū)動機制。而群落的樹種組成變化[31]、樹種的密度變化和傳播特性[32]等因素也會影響群落功能和種群分布。因此,影響群落的主要生態(tài)過程會因為演替階段、林分類型以及尺度的變化而發(fā)生變化[33]。

表3 樹種的空間關聯(lián)性

“+”表示正相關,“r”表示不相關,“-”表示負相關

本研究中,以完全隨機模型為零假設時,樣地1林分整體的空間分布格局在小尺度呈聚集分布并隨著尺度的增加表現(xiàn)為隨機分布乃至均勻分布,其他樣地在所有尺度為聚集分布,并隨著尺度的增加聚集強度逐漸減弱。所有樣地的主要樹種與林分整體均表現(xiàn)出相似的空間分布格局。但是,在使用異質(zhì)泊松過程作為零假設后,所有樣地的主要樹種與林分整體在大部分尺度范圍內(nèi)呈隨機分布或均勻分布的格局,說明在松闊混交林和常綠闊葉林的群落格局形成中生境異質(zhì)性起到了重要的作用。研究表明[34],種群的空間分布格局可能與樣地地形的復雜性和不同樹種的生境偏好性密切相關。其他研究[18,19]也顯示甜櫧、木荷等常綠闊葉樹種有明顯的生境偏好。另外,種群在小尺度呈強烈聚集還與種子的擴散限制[35]和自身生物學特性有關[36]。如青岡和苦櫧等樹種種子粒大而重,多落在母株周圍,萌生枝多且集中,青岡[37,38]和苦櫧[39]種群在小尺度基本上都是聚集分布格局。研究表明在亞熱帶常綠闊葉林群落格局形成中,小尺度上的聚集可能是種子擴散、種內(nèi)或種間相互作用造成的,大尺度上的聚集可能是生境異質(zhì)性造成的[18,19,40]。

樹種早期種群分布格局受種子擴散限制以及生境的異質(zhì)性的影響往往表現(xiàn)為聚集性分布格局, 而隨著個體徑級的增大會加劇種內(nèi)競爭,密度制約因素作用下的自然稀疏效應使個體數(shù)量遞減,減弱種群分布的聚集程度最終表現(xiàn)為隨機或均勻分布[41]。這種密度制約的效應影響了松闊混交林(樣地1和樣地2)建群種馬尾松乃至林分整體的空間分布特征。在樣地2中馬尾松的數(shù)量相對較多徑級較小,其分布格局在所有尺度為聚集分布,在樣地1中馬尾松數(shù)量較少但徑級相對更大,其分布格局隨著尺度的增加呈現(xiàn)隨機分布。主要伴生樹種青岡、苦櫧和建群種馬尾松一樣,種群不同發(fā)育階段個體的空間分布格局也表現(xiàn)出差異,小樹在所有尺度以聚集分布為主,而大樹則呈隨機分布的趨勢。該結果暗示在亞熱帶松闊混交林群落格局的形成中密度制約起了重要的作用。

同一物種在不同群落的分布格局的差異,更好地說明了不同群落形成和維持機制。在常綠闊葉林樣地(樣地3和樣地4)中青岡大樹在0—20 m尺度仍然以聚集分布為主,而主要的伴生樹種苦櫧不同發(fā)育階段個體在所有尺度均為聚集分布,密度制約機制表現(xiàn)的并不明顯。其他研究[42]同樣表明,在浙江省烏巖嶺常綠闊葉次生林中甜櫧、褐葉青岡等主要喬木樹種幼樹階段存在密度制約效應,但在小樹階段以后受密度制約的影響較小。以上結果充分說明在松闊混交林和常綠闊葉林群落格局形成中除了擴散限制和生境異質(zhì)性以外,密度制約機制在松闊混交林中發(fā)揮了重要作用,而在常綠闊葉林中對小樹以上階段個體影響較小。

4.3 種群空間關聯(lián)性

從樹木種群的空間關聯(lián)性看,群落結構的不同會導致種群間的空間關聯(lián)性出現(xiàn)較大的差異[12]。我們發(fā)現(xiàn)樣地1和樣地2的建群種馬尾松和其他伴生種的種間關聯(lián)性差異明顯。樣地1中建群種馬尾松和杉木在所有尺度為負相關,說明在建群過程中馬尾松和萌芽起源的杉木形成強烈的競爭。馬尾松作為次生林的先鋒樹種入侵林地,其生存過程為其他樹種的更新和生長創(chuàng)造條件,而馬尾松自身卻因為環(huán)境的改善而逐步退出林分[13,14]。這種演替機制導致馬尾松和檵木、苦櫧、石櫟等不同演替階段的樹種均在小尺度表現(xiàn)為負相關,隨著尺度的增加,由于樣地1中馬尾松以大樹居多形成林分的主林層,與林下闊葉樹種的種間競爭減小,為其他樹種的更新和生長創(chuàng)造條件從而表現(xiàn)為不相關。相反,樣地2中馬尾松小徑級個體相對較多,他們和其他樹種形成了激烈的競爭,所以馬尾松和其他樹種在不同尺度基本形成了種間負關聯(lián)。

樹種間的關聯(lián)性是對環(huán)境和空間資源利用相適應的結果,生境依賴性往往會決定種間關聯(lián)性[43,44],從而體現(xiàn)樹種間的生態(tài)位重疊或分離。樣地3和樣地4的建群種青岡結構非常相似,密度在2500株/hm2以上,重要值達到40%以上,均占據(jù)了較大的優(yōu)勢,和其他伴生樹種在小尺度均表現(xiàn)了負相關。這種對環(huán)境和空間資源的競爭同時表現(xiàn)在伴生樹種之間。本研究中,松闊混交林和常綠闊葉林的4個樣地中,多數(shù)伴生種之間在大部分尺度表現(xiàn)為負相關。但是,種間關聯(lián)性的差異除了群落結構、生境依賴性以外還受其他因素影響[45]。樣地3和樣地4的建群種青岡和其他樹種在大尺度表現(xiàn)了截然不同的關聯(lián)性,伴生樹種如石櫟和木荷樣地3的所有尺度為負相關,在樣地4的所有尺度則表現(xiàn)為不相關,充分說明了樹種空間關聯(lián)性的復雜性,需要在今后做進一步的研究。

5 結論

在亞熱帶地區(qū)次生林已經(jīng)成為森林資源的主體。本研究的潛在應用意義在于通過典型天然次生林群落優(yōu)勢樹種分布變動趨勢的研究,給人工促進天然更新、樹種配置、撫育采伐時植株的去留等森林經(jīng)營措施提供科學依據(jù),從而加速現(xiàn)有次生林的演替,縮短次生林恢復為地帶性頂級群落的過程,提高森林生態(tài)系統(tǒng)的功能。

致謝：浙江大學劉金亮幫助物種鑒定和數(shù)據(jù)分析,特此致謝。

[1] Hui G Y, Li L, Zhao Z H, Dang P X. Comparison of methods in analysis of the tree spatial distribution pattern. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4717- 4728.

[2] Hou J H, Mi X C, Liu C R, Ma K P. Spatial patterns and associations in aQuercus-Betulaforest in northern China. Journal of Vegetation Science, 2004, 15(3): 407- 414.

[3] Sterner R W, Ribic C A, Schatz G E. Testing for life historical changes in spatial patterns of four tropical tree species. The Journal of Ecology, 1986, 74(3): 621- 633.

[4] 祝燕, 白帆, 劉海豐, 李文超, 李亮, 李廣起, 王順忠 桑衛(wèi)國. 北京暖溫帶次生林種群分布格局與種間空間關聯(lián)性. 生物多樣性, 2011, 19(2): 252- 259.

[5] He F L, Duncan R P. Density-dependent effects on tree survival in an old-growth Douglas fir forest. Journal of Ecology, 2000, 88(4): 676- 688.

[6] John R, Dalling J W, Harms K E, Yavitt J B, Stallard R F, Mirabello M, Hubbell S P, Valencia R, Navarrete H, Vallejo M, Foster R B. Soil nutrients influence spatial distributions of tropical tree species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(3): 864- 869.

[7] 張金屯. 植物種群空間分布的點格局分析. 植物生態(tài)學報, 1998, 22(4): 344- 349.

[8] 張健, 郝占慶, 宋波, 葉吉, 李步杭, 姚曉琳. 長白山闊葉紅松林中紅松與紫椴的空間分布格局及其關聯(lián)性. 應用生態(tài)學報, 2007, 18(8): 1681- 1687.

[9] 張俊艷, 成克武, 臧潤國. 海南島熱帶天然針葉林主要樹種的空間格局及關聯(lián)性. 生物多樣性, 2014, 22(2): 129- 140.

[10] 楊華, 李艷麗, 沈林, 亢新剛. 長白山云冷杉針闊混交林主要樹種空間分布及其關聯(lián)性. 生態(tài)學報, 2014, 34(16): 4698- 4706.

[11] 沈志強, 華敏, 丹曲, 盧杰, 方江平. 藏東南川滇高山櫟種群不同生長階段的空間格局與關聯(lián)性. 應用生態(tài)學報, 2016, 27(2): 387- 394.

[12] 閆海冰, 韓有志, 楊秀清, 王麗艷, 項小英. 華北山地典型天然次生林群落的樹種空間分布格局及其關聯(lián)性. 生態(tài)學報, 2010, 30(9): 2311- 2321.

[13] 沈琪, 張駿, 朱錦茹, 江波, 葛瀅, 劉其霞, 常杰. 浙江省生態(tài)公益林植被恢復過程中物種組成及多樣性的變化. 生態(tài)學報, 2005, 25(9): 2131- 2138.

[14] 袁金鳳, 胡仁勇, 慎佳泓, 張磊, 張曉宇, 于明堅. 4種不同演替階段森林群落物種組成和多樣性的比較研究. 植物研究, 2011, 31(1): 61- 66.

[15] 蔡飛, 宋永昌. 武夷山木荷種群結構和動態(tài)的研究. 植物生態(tài)學報, 1997, 21(2): 138- 148.

[16] 金則新, 朱小燕, 林恒琴. 浙江天臺山甜櫧種內(nèi)與種間競爭研究. 生態(tài)學雜志, 2004, 23(2): 22- 25.

[17] 徐學紅, 于明堅, 胡正華, 李銘紅, 張方鋼. 浙江古田山自然保護區(qū)甜櫧種群結構與動態(tài). 生態(tài)學報, 2005, 25(3): 645- 653.

[18] 李立, 陳建華, 任海保, 米湘成, 于明堅, 楊波. 古田山常綠闊葉林優(yōu)勢樹種甜櫧和木荷的空間格局分析. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(3): 241- 252.

[19] 仲磊, 張揚家豪, 盧品, 顧雪萍, 雷祖培, 蔡延奔, 鄭方東, 孫義方, 于明堅. 次生常綠闊葉林的群落結構與物種組成: 基于浙江烏巖嶺9 ha森林動態(tài)樣地. 生物多樣性, 2015, 23(5): 619- 629.

[20] 金則新, 蔡輝華. 浙江天臺山常綠闊葉林不同演替階段優(yōu)勢種群動態(tài). 浙江林學院學報, 2005, 22(3): 272- 276.

[21] 吳初平, 張駿, 沈愛華, 朱錦茹, 袁位高, 江波. 千島湖次生林不同演替階段林分空間結構研究. 植物研究, 2015, 35(1): 16- 21.

[22] Wiegand T, Moloney K A. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology. Oikos, 2004, 104(2): 209- 229.

[23] 金則新, 熊能. 千島湖次生林優(yōu)勢種幼苗光合特性及其對群落演替的指示意義. 浙江大學學報: 理學版, 2011, 38(5): 570- 578.

[24] 龔直文, 顧麗, 亢新剛, 楊華, 趙浩彥. 長白山森林次生演替過程中林木空間格局研究. 北京林業(yè)大學學報, 2010, 32(2): 92- 99.

[25] 李俊清. 闊葉紅松林中紅松的分布格局及其動態(tài). 東北林業(yè)大學學報, 1986, 14(1): 33- 38.

[26] 張家誠, 陳力, 郭泉水, 聶道平, 白秀蘭, 蔣有緒. 演替頂極階段森林群落優(yōu)勢樹種分布的變動趨勢研究. 植物生態(tài)學報, 1999, 23(3): 256- 268.

[27] Gavrikov V, Stoyan D. The use of marked point processes in ecological and environmental forest studies. Environmental and Ecological Statistics, 1995, 2(4): 331- 344.

[28] Condit R, Hubbell S P, Foster R B. Recruitment near conspecific adults and the maintenance of tree and shrub diversity in a neotropical forest. The American Naturalist, 1992, 140(2): 261- 286.

[29] Shen G C, Yu M J, Hu X S, Mi X C, Ren H B, Sun I F, Ma K P. Species-area relationships explained by the joint effects of dispersal limitation and habitat heterogeneity. Ecology, 2009, 90(11): 3033- 3041.

[30] Lin Y C, Chang L W, Yang K C, Wang H H, Sun I F. Point patterns of tree distribution determined by habitat heterogeneity and dispersal limitation. Oecologia, 2011, 165(1): 175- 184.

[31] Norden N, Chazdon R L, Chao A, Jiang Y H, Vílchez-Alvarado B. Resilience of tropical rain forests: tree community reassembly in secondary forests. Ecology Letters, 2009, 12(5): 385- 394.

[32] Hubbell S P. Tree dispersion, abundance, and diversity in a tropical dry forest. Science, 1979, 203(4387): 1299- 1309.

[33] 閆琰, 張春雨, 趙秀海. 長白山不同演替階段針闊混交林群落物種多度分布格局. 植物生態(tài)學報, 2002, 36(9): 923- 934.

[34] Getzin S, Wiegand T, Wiegand K, He F L. Heterogeneity influences spatial patterns and demographics in forest stands. Journal of Ecology, 2008, 96(4): 807- 820.

[35] Condit R, Ashton P S, Baker P, Bunyavejchewin S, Gunatilleke S, Gunatilleke N, Hubbell S P, Foster R B, Itoh A, LaFrankie J V, Lee H S, Losos E, Manokaran N, Sukumar R, Yamakura T. Spatial patterns in the distribution of tropical tree species. Science, 2000, 288(5470): 1414- 1418.

[36] 韓有志, 王政權. 森林更新與空間異質(zhì)性. 應用生態(tài)學報, 2002, 13(5): 615- 619.

[37] 胡小兵, 于明堅. 青岡常綠闊葉林中青岡種群結構與分布格局. 浙江大學學報: 理學版, 2003, 30(5): 574- 579.

[38] 湯孟平, 周國模, 施擁軍, 陳永剛, 吳亞琪, 趙明水. 天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群及其空間分布格局. 植物生態(tài)學報, 2006, 30(5): 743- 752.

[39] 岳華峰, 井振華, 邵文豪, 姜景民, 夏莘, 黃琳. 浙江天目山苦櫧種群結構和動態(tài)研究. 植物研究, 2012, 32(4): 473- 480.

[40] 饒米德, 馮剛, 張金龍, 米湘成, 陳建華. 生境過濾和擴散限制作用對古田山森林物種和系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的影響. 科學通報, 2013, 58(13): 1204- 1212.

[41] Wright J S. Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence. Oecologia, 2002, 130(1): 1- 14.

[42] 仲磊. 烏巖嶺次生常綠闊葉林優(yōu)勢植物空間格局及群落beta多樣性研究[D]. 金華: 浙江師范大學, 2015.

[43] Harms K E, Condit R, Hubbell S P, Foster R B. Habitat associations of trees and shrubs in a 50-ha neotropical forest plot. Journal of Ecology, 2001, 89(6): 947- 959.

[44] Allouche O, Kalyuzhny M, Moreno-Rueda G, Pizarro M, Kadmon R. Area-heterogeneity tradeoff and the diversity of ecological communities. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2012, 109(43): 17495- 17500.

[45] Murphy S J, McCarthy B C. Evidence for topographic control of tree spatial patterning in an old-growth, mixed mesophytic forest in southeastern Ohio, USA. The Journal of the Torrey Botanical Society, 2012, 139(2): 181- 193.