北京城市公園環境下自生植物物種組成及多樣性時空特征

李曉鵬,董 麗,關軍洪,趙 凡,吳思佳

北京林業大學,園林學院, 國家花卉工程技術研究中心,城鄉生態環境北京實驗室, 北京 100083

長期以來城市綠地中的植物景觀是被大面積的人工草坪和栽培群落所主導,這種整齊華麗的景觀不僅需要消耗大量的人力、物力及不可再生資源,更造成了本土植物群落種間關系失衡、生物多樣性急劇下降、各城市景觀同質化嚴重等一系列問題,且生態服務價值不高[1-3]。與此同時,那些能在城市中自發生長繁衍的植被則被冠以“雜草”之名,幾乎在園林綠地中沒有容身之處。隨著生態環境的持續惡化,人類生態意識逐漸提高,開始越來越多地關注起“雜草”這一植物群體。20世紀70年代,spontaneous vegetation最早被國外生態學者所使用,泛指自然定居生長的植物群體[4- 6]。本世紀初,這類城市中無需過多養護管理、可自播繁衍、野趣美感十足的自生植物逐漸引起了歐美景觀設計師的關注,既而在風景園林領域開展了相關的理論和實踐研究,認為這類植物在構建可持續、低維護園林植物景觀中具有重要地位[7-9],并且相比城市栽培群落可更好地發揮生態效益,如作為動物棲息地、吸附棕地土壤重金屬等[10- 12]。同時,國外研究者對其在城市環境中的分布特征、自生植物群落組合設計與篩選[13- 14]等方面也進行了初步的研究,自生植物逐漸成為園林植物景觀規劃設計中一類不容忽視、十分重要的組成部分。正是基于此,本研究亦采用自生植物這一名稱來指代這類未經人工栽培而在城市環境中自發定居生長的植物群體。

在國內,雖有學者已指出“雜草”這一名稱的產生帶有強烈的主觀色彩,并非科學上的分類[15],但目前研究者所使用的名稱仍以“雜草”或野生植物為多。在生態領域對其進行的研究主要以城市建成區為基底,研究側重該類植物在城市化影響下的物種組成、多樣性和群落分類[16- 22]。而在園林行業,對這類植物進行的研究多以城市綠地中的雜草防治為目的,僅有少量學者針對其景觀表現及園林應用潛力進行了初步探討[23- 24]。此外,由于自生植物生長周期較短,以往研究由于目的不同,未重視其豐富的時間變化特點和時空分布格局這些可反映多樣性維持機制且具有景觀意義的特征。城市綠地功能多樣,生境特殊且外來影響因子復雜多變,這些都必將會影響自生植物的分布,但目前自生植物在城市綠地中的物種組成、種間關系、多樣性及維持機制尚不明確,相關研究少有報道。公園綠地作為城市綠地系統中規模較大、功能最為綜合的綠地類型,也最迫切需要營造可持續、低維護的植物景觀,同時其多樣的綠地環境和空間類型也必然為城市自生植物繁衍提供最佳場所,而明確自生植物在其間的時空分布特征、群落動態和景觀特征是對其進行合理規劃和應用的重要前提。北京奧林匹克森林公園作為北京城區最大的城市公園,建成8年以來已成為北京市建成區最為重要的“綠肺”之一,并為許多動植物提供了豐富的棲息地。由此,本研究以北京奧林匹克森林公園為例,首先針對自生植物在整個生長季時間和空間上的物種組成及多樣性特征進行分析,其次以物種優勢度為依據進行不同季節和生境下自生植物群落聚類,最后對影響其時空特征的因素、啟示及景觀效果進行了討論,以期為低維護自生植物群落的營建與應用提供指導。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區概況

北京奧林匹克森林公園位于北京中軸線的北端,地理坐標為40°00′N,116°22′E,占地680hm2,被北五環劃分為南園和北園兩部分。其所在地區北京市為典型的暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,西北部被太行山、燕山環抱,中南部是由潮白河和永定河沖積而成的大平原,總面積1.68萬km2,平原海拔高度20—60m,山地海拔1000—1500m,優越的地理環境孕育了豐富的動植物資源,但同時城市建成區的高速發展也在挑戰著生態環境的極限。

1.2 樣點及樣方設置

通過網格系統取樣法,利用Google Earth和GPS儀沿著正南正北方向設置200m×200m的網格對公園區域進行布點,去掉落在水面的網格點,部分樣點依據實際情況進行微調,最終選擇了123個調研樣點(圖1)。以每個調研樣點為中心設置1個20m×20m的樣方,并記錄其中的喬木和灌木種以及株數、株高、冠幅和胸徑。采取平均布樣法在每個樣方的四角和中心設置5個1m×1m的小樣方進行自生植物的調查,記錄其中出現的物種名、株數和蓋度,以此作為每個樣方的綜合數據。全園小樣方總計615個,所有小樣方于2015年的3月末、4月末、6月初、7月末、8月末、10月初、11月中共調研7次。按照每個樣方在公園中所處的位置和所包含的景觀元素劃分為路邊、林地、公園邊緣、園路與水體之間、水邊、園路與廣場之間、園路與建筑之間、園路與公園邊緣之間和鋪裝廣場9個生境類型。

圖1 研究地及樣點設置Fig.1 Study area and sampling design A—M為樣點的橫向編號，1—13為樣點的縱向編號

1.3 數據計算及統計分析

1)頻度(Frequency)[25]：

F= (Si/N)×100%

式中,Si為物種i出現的樣方數,N為總樣方數,即123。

2)簡化優勢度(Simplified dominance)：

Sdi=(Ci×100+Ai)/2

式中,Sdi為物種i的簡化優勢度,Ci為樣方內物種i的蓋度即物種i地上部分垂直投影面積占地面積的比率；Ai為物種i在樣方中的個體數。

3)Shannon-Wiener多樣性指數[25]：

H=-∑PilnPi

式中,Pi為物種i的簡化優勢度比例。

樣方整理及數據計算運用R語言的vegan包和spaa包[26]進行,物種數、Shannon-Wiener多樣性指數的均值比較采取Duncan檢驗法(α=0.05)運用R語言的agricolae包進行；群落聚類利用SPSS 19.0采用組間pearson相關系數法；統計圖由Excel和R語言繪制。對植物物種信息的整理參考《北京植物志》和《中國植物志》。其中,鄉土植物(native species)為自然分布于北京地區的物種,外來植物(alien species)指由人類有意或無意引進的北京范圍以外的物種,分為國外外來和國內外來植物,通過查詢植物志和歷史文獻確定[27-30]。入侵植物為在北京地區存在大量個體及有大范圍擴散潛力的有入侵認定的物種,參考相關文獻確定[29-30]。

2 結果與分析

2.1 奧林匹克森林公園自生植物整體概況

全園共調查到自生植物128種,隸屬于32科、98屬(附表1)。其中,一、二年生植物74種(57.82%)、多年生植物51種(39.84%)、木本植物3種(2.34%)。在物種來源方面,鄉土植物98種(76.56%),如蒲公英(Taraxacummongolicum)、二月藍(Orychophragmusviolaceus)、車前(Plantagoasiatica)等,國內外來植物6種(4.69%),如灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、禿瘡花(Dicranostigmaleptopodum)等,國外外來植物24種(18.75%),如小蓬草(Erigeroncanadensis)、鉆形紫菀(Astersubulatus)等；入侵植物包括牛膝菊(Galinsogaparviflora)、小蓬草、意大利蒼耳(Xanthiumitalicum)、鉆形紫菀等16種(12.50%)。各科所含物種數差異明顯,菊科(Asteraceae)植物物種數最多,共計26種；其次是禾本科(Gramineae)12種,蝶形花科(Papilionaceae)11種。全園物種頻度排名前十的依次是：狗尾草(Setariaviridis)(96.75%)、蒲公英(86.18%)、抱莖苦荬菜(Ixerissonchifolium)(86.18%)、灰菜(Chenopodiumalbum)(79.67%)、早開堇菜(Violaprionantha)(74.80%)、車前(73.17%)、牛筋草(Eleusineindica)(70.73%)、狗牙根(Cynodondactylon)(69.11%)、二月藍(55.28%)、夏至草(Lagopsissupina)(54.47%)。

2.2 自生植物物種組成的時空特征

從3月末到11月中,記錄到的物種數呈單峰型變化。3月末物種數僅為48種,8月末物種數量達到最高峰,為102種。11月自生植物逐漸進入休眠期,物種數降到49種。各生境下多年生草本物種數全年較為穩定,一年生草本物種數變化則呈單峰型,并于8月末超過了多年生草本,達到全年最高(44種)后開始逐漸減少(圖2)。全園各生境類型樣方數量排序為：路邊(43)、林地(40)、公園邊緣(16)、園路與水體之間(9)、水邊(6)、園路與廣場之間(4)、園路與建筑之間(3)、園路與公園邊緣之間(1)和鋪裝廣場(1),整個生長季各生境所含物種數依次是109、106、91、90、87、57、60、33、14。物種數隨著生境數量的減少表現出遞減的趨勢,路邊的物種數在所有生境中最多,8月末記錄到81種,其中外來植物22種。樣方數大于3的生境類型外來植物所占比例見圖3。整體上外來植物物種數與物種總數的時空變化基本保持一致,而各生境中外來植物物種數所占比例也符合這一特點,其值在8.33%—27.16%之間變動,并且于8月末和10月初達到最高,此時各生境外來物種數比例平均值分別為23.56%和23.97%。

科組成在時間上的變化特征為：菊科和禾本科植物物種數在整個生長季顯著高于其他科,分別在6月初和7月末達到全年最高(24種和12種)；其次是蝶形花科和十字花科(Brassicaceae),前者從4月末到10月初基本保持平穩(9—11種),而后者在4月末物種數達到最高(9種)。各生境中主要科所含屬數和物種數見表1。可以看出,菊科、禾本科、蝶形花科、十字花科等的物種在各生境中分布均較為廣泛,而蓼科(Polygonaceae)則在林地(WL)和水邊(WS)屬數及物種數最高,分別為3屬7種和3屬6種。

圖2 物種來源及生活型的時空變化Fig.2 Temporal and spatial change characteristics of species origin and life formRS：路邊,Roadside；WL：林地,Woodland； PB：公園邊緣,Park boundary;R-W：園路與水體之間,Between road and water;WS：水邊,Waterside;R-S：園路與廣場之間,Between road and square;R-B：園路與建筑之間,Between road and building;R-PB：園路與公園邊緣之間,Between road and park boundary;PS：鋪裝廣場,Paved square

圖3 外來植物物種數比例的時空變化Fig.3 Temporal and spatial variation of the percentage of alien species

科FamilyRSWLPBR-WWSR-SR-BR-PBPS種數均值±標準差Meanspeciesnumber±std菊科Compositae18/2517/2415/2016/2216/2112/1613/157/84/414±16a禾本科Gramineae10/1110/1110/1111/1211/117/76/72/23/38±4ab蝶形花科Papilionaceae10/119/118/107/86/74/42/30/00/06±5b十字花科Brassicaceae7/85/64/65/54/44/44/44/40/05±2b蓼科Polygonaceae2/33/72/32/63/62/32/30/00/03±3b薔薇科Rosaceae2/33/32/33/32/22/21/22/20/02±1b旋花科Convolvulaceae4/53/43/43/33/41/14/42/21/13±1b藜科Chenopodiaceae3/43/41/22/32/31/21/21/10/02±1b唇形科Labiatae4/44/44/43/34/41/13/31/10/03±2b

不同小寫字母表示同一月份不同生境間差異顯著(P<0.05);RS：路邊,Roadside；WL：林地,Woodland； PB：公園邊緣,Park boundary;R-W：園路與水體之間,Between road and water;WS：水邊,Waterside;R-S：園路與廣場之間,Between road and square;R-B：園路與建筑之間,Between road and building;R-PB：園路與公園邊緣之間,Between road and park boundary;PS：鋪裝廣場,Paved square

2.3 自生植物群落多樣性的時空變化

各月份所有生境Shannon-Wiener多樣性指數的值域范圍以及各生境平均值排序如圖4。總體上,Shannon-Wiener多樣性指數值位于1.000—14.283之間,各月份間差異性極顯著(P<0.001)。10月初群落多樣性顯著高于其他月份,Shannon-Wiener指數均值為7.24；其次是8月末、4月末和6月初,指數均值分別為6.58、6.13和6.09；而3月末多樣性最低,均值僅為3.50(圖4)。10月初和8月末,春季發芽、夏秋開花的一年生植物(如禾本科、藜科和蓼科)與多年生植物交相輝映；4月末和6月初則是二年生和秋冬季發芽、翌年春季開花的一年生植物(如十字花科)達到生長的頂峰,因此這四個月份的多樣性指數在各生境下均較高,各群落更為穩定,資源分配更均勻。整個生長季中各生境多樣性指數均值排序變化較大,路邊(RS)和林地(WL)多樣性指數值域較廣,并且在各月份均呈現出RS > WL的特征,且在8月末差異顯著；水邊(WS)的多樣性于8月末和10月初達到高峰,其值域范圍也變得更小。Duncan檢驗表明各生境的Shannon-Wiener多樣性指數差異的顯著性隨著時間的變化表現出一定的差異,8月末、11月中各生境多樣性差異顯著,而其他月份各生境的多樣性基本上差異不顯著且展現出多變的特點。

圖4 群落多樣性的時空變化Fig.4 Community diversity variation of temporal and habitats distribution不同小寫字母表示不同生境及月份間差異顯著(P<0.05)

2.4 公園環境下自生植物的群落分類

本著自生植物群落應能反映季相特點及其與生境之間的聯系,并更加適宜園林綠地應用的原則,以季節為一級分類指標,生境為二級指標,以物種的簡化優勢度為依據進行群落聚類；將公園環境下7次調研樣方數大于5的5種生境下787個(剔除物種蓋度<5%的樣方)群落分為春季群落(3、4月)、夏季群落(6、7、8月)和秋季群落(10、11月),通過組間Pearson相關系數聚類法在距離20處共得到群落組42個,分別以優勢種進行命名,其所屬的季節、生境和該生境下所占比例及主要群落(優勢種+亞優勢種)見表2。

春季群落共包括22個群落組,優勢群落組為二月藍、抱莖苦荬菜、附地菜,屬于單一生境的有13個,如路邊的斑種草(Bothriospermumchinense)、園路與水體之間的巴天酸模(Rumexpatientia)等；夏季群落共包括22個群落組,優勢群落組為狗尾草、早開堇菜、紫苜蓿,屬于單一生境的有9個,如路邊的牛膝菊、水邊的鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)等；秋季群落共包括26個群落組,優勢群落組為二月藍、蒲公英、抱莖苦荬菜,而屬于單一生境的群落組有17個,如林地的紫苜蓿、公園邊緣的附地菜等。三季均被劃分出的群落組有9個,如抱莖苦荬菜、紫苜蓿、旋覆花(Inulajaponica)等。

3 討論

3.1 城市公園環境下自生植物的物種組成特征及啟示

從前人研究結果來看,相比西安城市建成區自生植物82種[13]、上海中心城區的107種[18-19]以及寧波城市區域的127種[31],研究范圍更小的奧林匹克森林公園自生植物物種數達到128種,表明北京市自生植物比較豐富,且公園綠地是自生植物重要的棲息地之一。研究還發現,奧林匹克森林公園中菊科和禾本科是物種數最多的兩大優勢科,與哈爾濱、上海、寧波等地區在優勢科上差異不大,同樣以菊科和禾本科為主[16-19,31]。從優勢種來看,奧森公園以狗尾草、蒲公英、抱莖苦荬菜為主,與前人研究的北方地區不同用地類型中優勢種相似,而與南方地區差異明顯,如狗牙根、香附子(Cyperusrotundus)等在南方較北方地區更具優勢[31-32],這些物種在植物景觀地域特色營造中具有重要作用。雖然氣候條件會影響城市自生植物的物種組成[33],但也有一些物種適應性極強,如狗尾草、蒲公英、草地早熟禾等,在全國及國外地區都有廣泛的分布[34-35],這類廣布種在環境貧瘠的場地中可作為建群種考慮。從物種來源來看,本研究中鄉土植物的比例約為76.56%,遠遠高于北京市建成區所有植物種類中鄉土植物的比例(47%)[36],表明自生植物中有較為豐富的可應用的鄉土植物資源,許多具有較高觀賞及生態價值的物種尚有待開發。外來植物的物種數和所占比例與物種總數在時間上的變化一致,均在夏季達到高峰,部分是由于外來植物多來自菊科(比例為29.17%),而菊科多為一年生或夏季開花的多年生植物,在夏季達到生長高峰,如小蓬草、牛膝菊等。另外,有研究表明豐富的熱量、充足的水分、穩定的氣候和多樣的生境更有利于外來植物的入侵和擴散[21],因此,夏季應注意控制外來物種的蔓延。在生活型組成方面,總體上一、二年生物種數高于多年生,這與前人在城市不同環境中的研究結果一致[16-19],表明了公園中的外來干擾導致對于自生植物很難具備從一年生演替到多年生階段的穩定生境,因此在今后城市公園綠地建設中應引起一定的重視,在規劃時合理預留低干擾的自生植物棲息生境。一、二年生與多年生植物在時間上的變化特征與其生活史密切相關,在未來規劃設計時應選擇多樣的生活型進行合理搭配,達到一、二年生與多年生植物更充分地利用資源的同時形成豐富的季相。

表2 各季節下群落組所屬生境及其在該生境中的比例

3.2 自生植物群落多樣性的時空特征及影響因素

已有研究表明景觀多樣性、異質性與植物多樣性正相關[37],但本研究結果卻與此不盡相同。由于公園游客量較大再加之養護管理工作的影響,各生境群落多樣性的時空特征呈現出較為復雜的動態變化。在空間格局上,水邊群落主要以禾本科、蓼科、菊科植物為主,大部分為夏季開花的一年生或多年生植物,因此在10月初和8月末多樣性達到最高；路邊邊緣效應產生了一定的影響,自生植物群落多樣性在各時間段均高于林地；公園邊緣、園路與水體之間等生境由于邊緣效應也表現出較高多樣性,而園路與廣場之間、鋪裝廣場由于硬質場地大、人為干擾高,群落多樣性較低。在時間變化上,由于優勢種在各類生境中廣泛分布,不同生境的群落多樣性僅在8月末和11月中表現出差異,推測這可能是因為特定植物在特定生境中生長時間的分化,如蓼科植物夏季生長旺盛并傾向生長于水邊。此外,林地、路邊的夏季除草等人為干擾也可能對群落多樣性產生了一定的影響。優勢種在各類生境中的廣泛分布同時也導致了各生境類型之間的群落聚類所得群落組存在較高的相似性,如狗尾草和二月藍,幾乎在所有生境中都占有較高比例,因此若要增加景觀多樣性,可有針對性地對這些優勢種進行適度的干預。春、夏、秋季,屬于單一生境的群落組分別有13、9、17個,表明在特定的季節這些群落組在特定的生境下更具優勢、對該生境更為適應,這些群落組及物種組合為以自生植物為主的低維護景觀規劃、保護和應用提供了重要依據。植物群落多樣性水平與其生態效益的發揮密切相關[38],10月初及8月末、4月末多樣性較高的群落為構建多樣、穩定的低維護植物景觀提供了一定的參考,同時群落多樣性的時空格局變化特征反映了公園環境下自生植物群落多樣性的維持機制,如生境的環境條件及人為干擾等因素的影響,未來還需針對各影響因子進行更為細致深入的研究以為城市綠地低維護景觀規劃及管理提供更多科學依據。

3.3 自生植物的群落動態及觀賞特征

自生植物群落隨著時空變化呈現出一定的動態,也體現著較高的觀賞價值。春季開花植物形成了以藍紫色系(如二月藍、早開堇菜、刺兒菜等群落)、白色系(如夏至草、點地梅(Androsaceumbellata)、糙葉黃芪等群落)和黃色系(白屈菜、蒲公英、抱莖苦荬菜等群落)野花燦爛點綴的主旋律；夏季是以紅色系觀花(如圓葉牽牛、打碗花、益母草等群落)和綠色展葉植物(如車前、鐵莧菜、葎草等群落)形成的錦繡二重唱；秋季各植物開始枯萎和衰敗,則呈現出以紅紫色、黃褐色葉片以及果穗混合而成的低婉交響曲。因環境條件不同,不同生境有其特定的優勢種、偶見種及群落組合,因而也呈現出不同的景觀效果。林地蘊含豐富的物種資源,但由于人為干擾的影響植株高度普遍較低,艾蒿、野艾蒿、活血丹、夏至草和三齒萼野豌豆為林地特有群落組；路邊群落聚集度較高,以狗尾草(夏季45.2%)、牛筋草(夏季10.3%)、車前(夏季7.1%)等群落組形成的綠色條帶或二月藍(春季27.1%)、附地菜(春季15.3%)、抱莖苦荬菜(春季15.3%)等群落組形成的繁花小境為主,斑種草、酢漿草、牛膝菊等為特有群落組；水邊的群落組體量較大、繁茂緊湊,野趣盎然更充滿活力,狗尾草(夏季55.6%)、二月藍(秋季54.5%)、旋覆花(秋季45.5%)、紫苜蓿(夏季22.2%)較具優勢,僅獨行菜群落組為特有；公園邊緣干擾低,荒野氣息十足,呈現出以狗尾草(夏季52.1%)、二月藍(春季45.2%)、早開堇菜(夏季31.3%)群落組為優勢的格局,而打碗花、蛇含、阿拉伯婆婆納3個群落組為特有；園路和水體之間則以蒲公英(秋季33.3%)、狗尾草(夏季29.6%)、抱莖苦荬菜(秋季27.3%)群落組更具優勢,巴天酸模、葎草、大畫眉草、菵草4個為特有群落組。研究表明生境多樣性是決定鄉土植物豐富度的關鍵因素[3],保護生物多樣性的根本就是保持和維護鄉土生物與生境的多樣性[39],因此,低干擾生境的營造以及不同生境下植物群落的搭配十分重要,這些不同生境類型下的優勢群落組、特有群落組和物種組合模式隨著時間變化展現出豐富多彩的景觀效果,在未來郊野公園、森林公園及生態修復項目中具有廣泛的應用前景。

4 結論

奧林匹克森林公園自生植物種類較為豐富,本次共調查到128種。由于人為干擾的影響,一年生植物較多,外來植物表現出夏季比例增多的特點；群落多樣性在春、夏季最高,而各生境下群落多樣性相對不穩定；全年群落共被劃分成了42個群落組,不同季節和生境下具有不同的分配與組合并且展現出各自獨特的景觀效果。利用自生植物營建低維護景觀,不僅可以增添自然野趣,同時節約人力、物力以及資源的消耗。在未來可持續、低維護綠地植物景觀規劃設計中,應根據自生植物在特定時空中的物種組成、多樣性、景觀表現合理進行群落營造,并有針對性地采取養護管理措施。

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附表1 北京奧林匹克森林公園自生植物調研名錄

*入侵植物