不同鹽分水平對檉柳扦插苗根系生長及生理特性的影響

宋香靜, 李勝男, 郭 嘉, 于一雷, 劉志偉, 韋 瑋

中國林業科學研究院濕地研究所,濕地生態功能與恢復北京市重點實驗室,北京 100091

黃河三角洲濕地是中國最年輕、最具特色的濕地,處于海陸交界地帶,生境類型獨特,自然災害頻繁,表現出復雜性、不穩定性和脆弱性的特征[1]。受潮汐侵蝕、河道斷流、降水減少等因素影響,使得黃河三角洲地區具有較高的土壤鹽分,對植物的生存與生長提出了更高的要求。檉柳(Tamarixchinensis)是檉柳科(Tamaricaceae)檉柳屬(Tamarix)的落葉灌木或小喬木,可通過鹽腺排泄過量鹽分來調節鹽平衡,適應鹽漬化環境[2- 3]；檉柳根系發達,對防止水土流失、維持庫岸穩定性、改良土壤和維持濕地生態系統平衡具有重要作用,是黃河三角洲濕地的主要耐鹽植物之一[4]。在長期適應黃河三角洲獨特的濕地生境中,檉柳形成了特有的環境適應特征,以確保其在特定環境中的生存和發展。近年來,受自然因素及發展鹽業、漁業等人類活動的影響,導致黃河三角洲濕地土壤鹽漬化程度加劇,檉柳的生長受到嚴重威脅[5],且有研究表明,土壤鹽分是影響檉柳生長生存的關鍵環境因子之一[6]。而根系是植物與土壤環境接觸的重要界面,能夠直接感受土壤鹽分變化,并能通過自身的調節系統,使之在形態和生理上發生適應性反應,提高對養分和水分的吸收能力,以增強生存能力[7- 9]。根系對鹽分條件的響應,是植株適應外界環境變化的重要模式,因此研究根系對鹽分條件的適應對植被保護與恢復具有重要意義。

目前,關于濱海濕地檉柳的研究多集中于檉柳種群空間分布特征[10- 11]、檉柳葉片生理生化特征[12- 14]、檉柳群落的土壤環境特征等[2,4,15]。而對檉柳根系的研究,尤其是檉柳根系生態特性及其對鹽分條件的響應研究較少。本研究在水培條件下,通過分析檉柳扦插苗根系在不同鹽分水平下生長及生理生態特性,探討根系對鹽分條件的響應機理,以期為濱海濕地生態保護與恢復提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

圖1 實驗裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of experimental device

實驗采用水培方法,自2016年1月至4月,共培養90 d。選取黃河三角洲濱海濕地一年生檉柳枝條,剔除枯枝和病蟲害枝,剪取直徑為0.6—0.7 cm的枝條15 cm長,基部斜削,頂部平齊,扦插到48 cm×35 cm×15 cm的實驗方盆中,方盆上方放置泡沫板,將枝條插入有孔泡沫板上,用海綿固定(圖1)。方盆中安放壓縮空氣泵裝置,以滿足根系生長對氧氣的需求。枝條每盆10株,每個處理設5個重復,共30盆,300株。生根前選用純凈水配制不同濃度水平的NaCl溶液進行培養,待枝條生根后,選用改良過的1/2 Hoagland營養液配制成不同濃度水平NaCl溶液繼續培養,每盆裝溶液10 L,保證枝條至少1/3浸入溶液。綜合本研究前期野外調查數據、前人研究結果及前人相關研究設置梯度等多個方面[1,16- 20],本研究中鹽分水平設置為：0.4%、0.8%、1.2%、2.4%、3.6%,以不加鹽的培養溶液作為空白對照(CK)。定期測定培養溶液中的鹽分濃度,適時補充鹽量,保持鹽分濃度穩定,并定期更換培養溶液,滿足枝條生根對養分的需求。

1.2 測定指標和方法

測定檉柳生根率、主根數、主根長、根壽命；地上部生物量及根系生物量；根中ATP合成酶活性、過氧化氫酶活性(CAT)及根中脫落酸(ABA)含量。

生根率測定采用計數法計算(式1)。主根數和主根長采用計數和測量法,其中,主根長以最長根計數,測量時間間隔為15 d。根壽命測定是在每株植物中任選兩條根作標記,定期觀察生長狀況,記錄其成活時間。生物量及生理指標測定均在培養90 d后進行統一取樣測定。地上生物量(枝葉生物量干重)和根系生物量采用恒溫烘干法測定。ATP合成酶、CAT活性及ABA含量采用ELISA酶測試法,其基礎是抗原或抗體的固相化及抗原或抗體的酶標記。

(1)

1.3 數據處理

試驗數據均采用SPSS 20.0進行單因素方差(ANOVA)分析,并用Duncan(α=0.05)分析法對數據進行多重比較。統計分析和制圖通過EXCEL實現。

2 結果與分析

2.1 不同鹽分水平對檉柳根系生長特性的影響

2.1.1 生根率及根系壽命

實驗中對檉柳生根過程監測(圖2)結果表明,隨培養時間增加各水平生根率均呈上升趨勢,且50 d后趨于平穩。其中,檉柳在CK和含鹽量0.4%—2.4%時,10天內均可生根,而在含鹽量3.6%時,培養30 d后才開始生根。整個培養過程中,檉柳在含鹽量0.4%和0.8%時均保持較高生根率,高于70%；隨含鹽量升高,生根率則顯著降低,含鹽量2.4%和3.6%時,生根率均不足50%。培養結束時生根率統計計算(圖3)表明,低鹽條件下,檉柳生根率較高,且各水平間生根率差異不顯著；含鹽量1.2%時,檉柳生根率急劇降低,并隨含鹽量升高一直保持下降的趨勢,顯著低于CK(P<0.05)；至含鹽量達到3.6%時,不易生根。

圖2 不同鹽分水平下檉柳的生根過程 Fig.2 The rooting process of Tamarix chinensis under different salinity levels不同字母表示顯著差異,顯著水平為(P<0.05)

實驗中對檉柳根壽命的監測(圖4)表明,含鹽量為0.8%時,檉柳根壽命最長,平均達83 d,比CK高3.5 d,但差異不顯著(P>0.05),說明適量的鹽分有利于檉柳根系存活；但隨含鹽量升高,根壽命下降,含鹽量1.2%時,檉柳根壽命67.3 d；含鹽量為2.4%時,檉柳根壽命47 d；含鹽量3.6%條件下,根系壽命僅為35天,且均顯著低于CK(P<0.05)。因此,高鹽條件下不利于檉柳根系存活,檉柳根系最適宜的含鹽量條件低于0.8%。

2.1.2 最長主根長及主根數

實驗中對檉柳主根長測定表明(圖5),不同鹽分水平間檉柳主根長具有顯著差異,CK處的主根長最長,平均為15.0 cm,隨含鹽量升高,檉柳主根長顯著降低(P<0.05)。至含鹽量1.2%時,檉柳主根長又顯著增加,雖顯著高于含鹽量0.8%時,但仍低于CK時(P<0.05)。含鹽量2.4%時,主根長急劇降低,相對CK時降低了90.1%(P<0.05)；隨含鹽量升高,主根長保持持續下降趨勢,至含鹽量3.6%時,檉柳主根長最短,平均為0.8 cm。

圖4 不同鹽分水平下檉柳的根壽命 Fig.4 Root lifespan of Tamarix chinensis under different salinity levels

圖5 不同鹽分水平下檉柳的主根長 Fig.5 The taproot length of Tamarix chinensis under different salinity levels

圖6 不同鹽分水平下檉柳主根長的平均生長速度 Fig.6 Average growth rate of taproot length of Tamarix chinensis under different salinity levels

通過對根系生長速度的觀測計算(圖6),隨培養時間增加,高鹽水平下根長生長速度逐漸上升,含鹽量2.4%和3.6%時,在培養時間30 d內不生根,至60 d時才開始生長,但均不足0.1 cm/d。含鹽量不足0.8%時,隨培養時間增加,生長速度下降。相同培養時間下,各水平間根長生長速度具有顯著差異,且隨含鹽量升高根長生長速度出現遞減趨勢,CK時最高,平均為0.7 cm/d,其余各鹽分水平下均顯著低于CK時(P<0.05)。

對檉柳根系主根數統計表明(圖7),隨含鹽量升高,主根數平穩升高,含鹽量0.4%時達到最大值,平均為45.8根；含鹽量1.2%時迅速下降,平均為38.1根,顯著低于0.8%和CK水平(P<0.05)；含鹽量2.4%時,檉柳主根數急劇下降,顯著低于1.2%,和CK水平(P<0.05)；至含鹽量3.6%時,檉柳主根數減少到最小值,平均為3.6根,但與含鹽量2.4%時相比差異不顯著(P>0.05)。

2.1.3 地上生物量及根系生物量

對檉柳地上部和根系生物量干重測定分析表明(圖8),隨含鹽量升高,地上生物量和根系生物量均呈先增加后降低趨勢,地上生物量在含鹽量1.2%時最大,為0.59 g,顯著高于其他處理(P<0.05)；含鹽量2.4%時,相比含鹽量1.2%時,地上生物量顯著下降(P<0.05)。根系生物量則在含鹽量0.8%時最大,為0.35 g,在1.2%時顯著降低,且低于含鹽量0.8%水平(P<0.05)。至含鹽量3.6%時,檉柳未發芽,根系生物量最小。可見,含鹽量不超過1.2%條件下,地上部生物量比例較大,但當含鹽量高于1.2%時,植株分配生物量的比例開始往根系傾斜,但地上部仍高于根系；含鹽量2.4%時,地上生物量和根系生物量分配比例差距減小,地上部分占60%,根系生物量占40%,當含鹽量為3.6%時,檉柳只發育根系,不萌芽(圖9)。

圖7 不同鹽分水平下檉柳的主根數 Fig.7 Number of roots of Tamarix chinensis under different salinity levels

圖8 不同鹽分水平下檉柳的根系生物量 Fig.8 Root biomass of Tamarix chinensis under different salinity levels

圖9 不同鹽分水平下檉柳的生物量分配比例 Fig.9 The biomass allocation ratio of Tamarix chinensis under different salinity levels

2.2 不同鹽分水平對檉柳根系生理特性的影響

2.2.1 ATP合成酶活性

ATP合成酶常作為根系活力的指標來反映植物對環境的適應能力,環境適宜時,根系活力往往較強。試驗中對檉柳根內ATP合成酶活性進行測定表明(圖10),隨含鹽量升高,檉柳根內ATP合成酶活性呈先升高再下降趨勢。含鹽量0.8%時,ATP合成酶活性最高,平均為15.79 ng/mL,顯著高于CK(P<0.05)。含鹽量1.2%時,開始急速降低,并顯著低于含鹽量0.8%和CK時；隨含鹽量進一步增加,ATP合成酶活性保持下降趨勢,至含鹽量3.6%時,降至最低,平均為10.0 ng/mL,說明高鹽環境會影響根內ATP合成酶的合成,導致酶活性降低；含鹽量高于0.8%時,不利于根內ATP合成酶的合成。

2.2.2 過氧化氫酶(CAT)活性

過氧化氫酶(CAT)是植物在逆境條件下酶促防御系統的關鍵酶之一,它通過與其他氧化酶類協同作用,提高植物對外界環境的適應性。試驗中對檉柳根內CAT活性測定表明(圖11),隨含鹽量的升高,檉柳根內CAT活性先升高再下降。含鹽量0.8%時,CAT活性最高,達到16.35 U/L,顯著高于CK(P<0.05)；含鹽量1.2%時,CAT活性略有降低,但仍顯著高于CK(P<0.05)；隨含鹽量升高,CAT活性一直降低,至含鹽量2.4%和3.6%時,達到較低狀態,但與CK相比差異卻不顯著(P>0.05),其中含鹽量3.6%時,CAT活性最低為11.25 U/L。說明適宜的鹽分水平有利于保持根內CAT活性。

圖10 不同鹽分水平下檉柳根內的ATP合成酶 Fig.10 The ATP synthetase activity of root of Tamarix chinensis under different salinity levels

圖11 不同鹽分水平下檉柳根內的CAT活性 Fig.11 The hydrogen peroxide enzyme activity of root of Tamarix chinensis under different salinity levels

2.2.3 脫落酸(ABA)含量

圖12 不同鹽分水平下檉柳根內ABA含量 Fig.12 The abscisic acid content of root of Tamarix chinensis under different salinity levels

隨含鹽量的升高,檉柳根內ABA含量呈先升高再下降的趨勢(圖12)。含鹽量0.4%時,檉柳根內ABA含量略有降低。含鹽量0.8%時,根內ABA含量與CK相比升高了7.1%,但差異不顯著(P>0.05)。當含鹽量為1.2%時,檉柳根內ABA含量持續升高,達到最大值,平均為192.6 pmol/mL,但與CK相比差異不顯著(P>0.05)。含鹽量高于1.2%時,根內ABA含量出現急速下降,且顯著低于CK時(P<0.05)。隨含鹽量的進一步增加,ABA含量持續降低,至含鹽量3.6%時,ABA含量最低,平均為111.0 pmol/mL,但高鹽水平間差異均不顯著(P>0.05)。說明低鹽環境對根內脫落酸的刺激作用影響不大,含鹽量超過1.2%時會顯著影響根內脫落酸的分泌。

2.3 不同鹽分水平下生長特性與生理特性相關性分析

綜合對不同鹽分水平下檉柳各生長指標與生理指標進行相關性分析表明(表1),生根率與主根長呈極顯著正相關關系,表明生根率越高,主根長越長；與主根數和地上生物量呈極顯著負相關關系。主根數與根系生物量呈顯著負相關關系。地上生物量與根系生物量呈極顯著正相關關系,表明檉柳地上部生長與根系生長密切相關。主根長與ATP合成酶呈極顯著正相關,表明ATP合成酶活性越強,主根長越長；與CAT活性顯著正相關。根系生物量與ATP合成酶、ABA含量均呈顯著負相關,表明根系生物量越低,ATP合成酶活性越強。ABA與ATP合成酶、CAT活性均有密切關系,與CAT活性呈極顯著正相關關系表明,表明ABA含量越高,CAT活性越強；與ATP合成酶呈顯著正相關。

3 結論與討論

3.1 不同鹽分水平下檉柳扦插苗生根與生物量分配

根是植物吸收水分和養分的重要器官,扦插生根是植株扦插成功的重要表現。本研究表明,在低鹽條件下,生根率較高,含鹽量超過0.8%時,檉柳生根受到抑制,生根率顯著降低。說明檉柳根系對低鹽環境有一定的適應能力,而高鹽環境則不利于檉柳生根。本研究中,在高于海水濃度的3.6%含鹽量下,檉柳仍能生根,且根系可以繼續生長,維持一定的壽命,表現出對高鹽環境的較強適應能力,推測可能與黃河三角洲濕地的檉柳在鹽分條件上具有較寬的生態位,在含鹽量0.11%—4.3%的條件下均可分布生存有關[16- 17],當然也有可能是個體差異。

表1 生長指標與生理指標的相關系數

ATP：三磷酸腺苷 Adenosine triphosphate,CAT：過氧化氫酶 Hydrogen peroxide enzyme,ABA：脫落酸 abscisic acid.**：在0.01水平上顯著相關,*：在0.05水平上顯著相關

植物為適應外界環境條件的變化,生物量分配模式往往不同,以達到資源的優化配置[21- 22],生物量的分配情況反映了植物對鹽環境的適應策略。前人研究表明,與地上部相比,根系生產相同單位干物質需要的能量是地上部的兩倍[23]。因此,若地下部環境不利,則光合產物會傾向于較多地分配到地下部,以保證根系優先生長,促使根系發達,擴大與外界環境的接觸面積,提高植物對水分和養分的吸收量,從而提高植物對外界環境變化的適應能力[24- 25]。本研究中低鹽條件下,檉柳分配到地上部分的生物量高于地下部分,而在高鹽條件下,檉柳分配到根系的生物量比例逐漸增加,但根系生物量仍小于地上部生物量。出現這種情況推測是由于水培條件下,培養溶液中養分相對土壤條件有限,根系吸收養分有限,根系生長受到影響[26]；也有可能是由于鹽分條件影響地上部光合作用,光合作用產物分配到根系的量減少[27]。

3.2 不同鹽分水平下檉柳根內ABA含量變化

脫落酸(ABA)是一種重要的植物激素,在植物對逆境的適應中有著重要的作用。研究表明,高鹽環境下,植株內源ABA的含量顯著增加,并通過刺激氣孔關閉、改變基因表達、積累滲透相溶性物質等方式增強植物耐鹽能力[28- 31]。本研究中,含鹽量0.4%—1.2%時,根中脫落酸逐漸增加,當含鹽量高于2.4%時,根內脫落酸含量顯著下降。表明低鹽條件下,檉柳根系可通過刺激分泌脫落酸來提高自身抗性,但當鹽分過高,脫落酸分泌受到抑制。閆艷華等[32]認為,低鹽濃度下,內源ABA的含量隨處理時間的延長不斷升高；但高鹽濃度處理時,ABA含量在1 d內迅速達到最高,之后逐漸下降。說明植株雖然能誘導ABA響應基因的表達來適應外界環境的變化,然而,隨受高鹽環境影響時間的延長,植株受到的傷害加重。說明不同植物在高鹽環境下均會表現出類似的變化趨勢,但關于脫落酸在不同鹽分水平下的響應機制及調控方式有待進一步研究。

3.3 不同鹽分水平下生長特征與生理特征的相關性

在鹽環境條件下,植物根系最早感受鹽分變化,并及時作出反應[33]。本研究中,ATP合成酶活性越強,主根長越長,表明根系活力越強,根長增長越快。CAT活性與主根長生長呈顯著正相關關系,可能與過氧化氫酶在植物不同生長階段的特異性有關,也可能是過氧化氫酶在根中表現相對活躍[34- 35]。檉柳根中不同種類的酶類及激素對根系生長的影響不同。根系生長發育過程中CAT、ATP合成酶、及ABA均對根系在不同鹽分水平中生存生長起到調節作用,彼此間形成一定的協調關系。本實驗中,ATP合成酶和CAT活性隨根內ABA含量增高而增強,這與ABA本身對植物生長的促進作用、改變植株內部活性氧產生與清除的動態平衡等有關[36- 37]。

綜上所述,不同鹽分水平對檉柳根系具有重要影響,本實驗從根系生長及生理方面闡述了檉柳扦插苗根系對鹽環境的適應性,為黃河三角洲植被恢復提供理論依據,但檉柳根系耐鹽機制方面有待進一步研究。

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