犬高原反應的生理學機理及對犬的影響

顧旭華 程占軍

高原反應即急性高原病，是指達到一定海拔高度（2700米左右）后，機體為適應因海拔高度而造成的低壓、低氧、氣候干燥寒冷、風速大、太陽輻射和紫外線明顯增大等變化而產生的自然生理反應,急性高原反應的發生率與個體代償適應能力有關。

一、發生高原反應的原因

在代償適應反應中主要是通過肺泡氣量增加，以增加肺泡氣氧分壓；加強血液對氧的輸送和增加組織對氧的利用。高原反應的犬主要是以下幾個環節的代償能力低下或發生障礙所致。

（一）因肺泡有水蒸氣和較高的CO2分壓，再加上氧的彌散入血，肺泡氣與大氣氧分壓有一個很大的梯度差（表1）。

表1 在海平地區呼吸過程中各部分氣體分壓變化

在海平地區，大氣→肺泡氣→動脈血→混合靜脈血的氧分壓之間的梯度差較大。而進入高原，抵達5791米高度時，它們之間的梯度差變小。例如，在海平大氣氧分壓為21.15kPa(159毫米汞柱)，肺泡氧分壓為13.83kPa(104毫米汞柱)，相差7.32kPa(55毫米汞柱);而登高抵達5791米處，大氣氧分壓為10.64kPa(80毫米汞柱)，肺泡氧分壓為5.99kPa(45毫米汞柱)，只相差4.66kPa(35毫米汞柱)（圖1）。此時大氣與肺泡氣氧分壓差變小，主要是由于代償性通氣增加的結果。

圖1 在海平面和5791米高度時氧分壓的變化

（二）通氣增加受限

通氣增加是機體在高原的代償適應的重要環節，主要通過呼吸加深來實現的，呼吸頻率增加不明顯（表2）。由于呼吸加深，每分肺泡通氣量增加，以提高肺泡氣分壓。

表2 在不同高度每分通氣量和呼吸頻率的變化

發生高原反應的犬，常常對低氧環境代償反應較弱，沒有明顯的呼吸加深，因此每分通氣量增加不多。由于這些犬代償適應反應弱，因此到達一定高度，缺氧癥狀比較嚴重。

呼吸加深,可提高肺泡膜彌散功能，使肺泡氧進入肺泡壁毛細血管增加。犬靜息時氧的彌散量為19毫升／0.133千帕（1毫米汞柱）／分，每分鐘約有250毫升的氧彌彌散入血，供組織代謝需要。缺氧時，由于呼吸加強，參與氣體交換的肺泡數增多和肺泡容量增加，同時開放的肺毛細血管數也增多和毛細血管擴張，這樣就增加了肺泡—毛細血管膜彌散面積，血液從肺泡攝取較多的氧。如果這種代償能力弱，可促使高原反應發生。

(三）氧在體內的運輸和利用功能不強

缺氧時，向組織輸送氧的能力提高。犬在海平地區安靜狀態下，平均每分種100毫升血給組織輸送約為5毫升氧，正常心臟每分輸出量約為5000毫升，那么每分鐘就有250毫升氧輸送給組織。在高原地區，一方面心臟活動增強，每分輸出量增加，組織血流量增多；另一方面，紅細胞數和血紅蛋白增多，增強攜帶氧的能力。這樣在一定限度內可以補償組織代謝對氧的需要。如果這種代償適應能力降低或尚未建立起來，也易發生高原反應。

二、犬高原反應對機體的影響

缺氧及大氣壓等環境的急劇變化對犬的神經系統、呼吸系統、心血管系統、消化系統等都有一定影響，從而引起一系列相應的癥狀。

（一）對心血管系統的影響

由于缺氧，犬的情緒興奮和輕微運動都會使心跳加速。初到高原，犬體的晨脈 (清晨初醒時的脈搏 )較海平面水平高 20%左右。

（二）對呼吸系統的影響

由于氧氣壓力較低，犬會因缺氧而過度換氣、通氣。在海平面安靜狀態下，成年犬呼吸數為10～15次／分鐘，脈搏數為7O～80次／分鐘，犬正常心率為70～120次／分，犬每分鐘需要250毫升氧氣，即需吸入5升的空氣在肺內進行氣體交換。而在3000米的高度，犬必須吸入7．5升的空氣，才能滿足身體對氧氣的需要。此時，犬會感到呼吸急促，如果加上運動，就更有吸氣不夠用的感覺。

（三）對感覺系統的影響

高原缺氧對犬體感覺機能的影響出現較早，其中視覺對缺氧最為敏感。在海拔 4300米以上高度時，夜間視力明顯受損，并且這種損害不會因機體的代償反應或降低海拔高度而有所改善。犬的聽覺機能也會隨著海拔的增加而受到影響，大約在海拔 5000米左右，犬的高頻范圍聽力下降，5000～6000米，犬的中頻和低頻范圍聽力顯著減退，而且聽覺的定向力也受到了明顯的影響，這可能也是高原缺氧條件下容易發生事故的重要原因。此外犬體的觸覺和痛覺等也會在嚴重缺氧時逐漸變的遲鈍，在極端高度時還可能出現錯覺和幻覺。

（四）對思維記憶的影響

研究表明犬不僅有記憶功能，而且有特定的思維方式。由于記憶對缺氧極為敏感，在海拔1800～2400米時，犬的記憶力便開始受到影響，5000米左右出現記憶薄弱。以后隨著海拔的升高，缺氧程度的加重，會表現出不同程度的記憶損害，從記憶的下降到完全喪失記憶能力。缺氧主要影響短時記憶，一般不影響長時記憶。這種情況對訓練建立起來的條件反射活動影響極大，也是造成犬發生高原反應時作業效率和效能明顯降低的原因之一。

（五）對注意力的影響

急性高原反應會使犬的注意力明顯減退，在海拔5000米以上時，注意力難以集中，隨著海拔的升高，缺氧程度的加重，注意的范圍會越來越窄。

初進高原，由于呼吸加強，二氧化碳排出過多，還可引起低碳酸血癥和呼吸鹼中毒。PaCO2降低，可引起腦血管收縮，部分抵銷缺氧引起腦血管擴張的反應，容易發生意識喪失。

因組織不能充分獲得氧和利用氧，缺氧環境使生物氧化作用降低，糖和脂肪不能徹底分解氧化，堿中毒或酸中毒導致血糖升高、血壓或血脂升高；能量減少，不能滿足細胞組織需求，氧自由基生成增多，刺激神經系統興奮，導致呼吸困難、嘔吐等癥狀，嚴重時甚至出現猝死。

三、研究意義

針對警犬在高原工作、訓練、繁殖、生長發育及運輸過程中發生高原反應，從新品種的培育，犬運動、生理、神經內分泌等方面進行研究，找到相應方法解決這一問題，提高警犬對高原環境的適應性，從而提升警犬技術在特殊環境下打擊暴恐犯罪的能力。