漬害脅迫時期和持續時間對冬小麥產量及其構成因素的影響

劉 楊，石春林，劉曉宇，宣守麗，駱宗強，侍永樂

(1.江蘇省農業科學院農業信息研究所/農業部長江下游平原農業環境重點實驗室，江蘇南京 210014；2.土壤與農業可持續發展國家重點實驗室/中國科學院土壤研究所，江蘇南京 210008；3.江蘇農林職業技術學院信息工程學院，江蘇句容 212400)

小麥是中國重要的糧食作物之一，長江流域小麥種植面積和產量分別占中國小麥總種植面積和總產量的16.4%和25%[1]。然而，受季風氣候影響，每年3-5月是長江中下游地區陰雨多發季節[2]，恰逢冬小麥關鍵生育時期[3]，且長江中下游稻麥輪作土壤具有黏重、通透性差等特點[4]，易發生小麥漬害脅迫。漬害脅迫可導致土壤中氧氣含量快速下降[5]，影響根系生長和養分吸收[6]，降低莖稈氮磷鉀含量[7]，造成氣孔關閉、葉片生長停滯、葉綠素分解[8-9]，進而導致光合作用下降、灌漿時間縮短[10]，造成小麥減產甚至絕收[11-12]，已引起學者們的廣泛關注[13]。

目前，眾多學者通過盆栽或小區試驗，研究了不同生育時期漬害脅迫對小麥產量及其構成因素的影響。其中，Sharma等[7]設置小區試驗，于播種后25 d對小麥進行漬害脅迫處理，結果表明，漬害脅迫持續時間達2、4、6 d的處理，小麥產量分別下降17.6%、29.0%和46.7%，且小麥分蘗數、穗長、小穗數均下降。Dickin等[14]在小麥播種后93 d進行持續44 d的漬害脅迫，小麥減產20%，且小麥穗數和穗長顯著下降。Arguello 等[15]研究表明，分蘗末期漬害脅迫可導致28個小麥品種平均減產34%，穗粒數和千粒重下降是減產的主要原因。范雪梅等[16]在小麥開花至成熟期進行的持續漬水試驗表明，小麥灌漿期發生漬害脅迫將加速旗葉衰老，使灌漿速率和千粒重下降。鄭春芳等[17]設置盆栽試驗，在小麥開花期7 d后進行漬害脅迫處理，結果表明，花后漬害脅迫顯著降低小麥花前貯藏氮素(花前貯藏干物質)轉運量和花后同化氮素(花后同化物)輸入籽粒量，從而使小麥籽粒產量、蛋白質和淀粉產量均顯著降低。

關于漬害脅迫對小麥產量及其構成因素影響的研究較多，但前人研究多關注某一特定生育時期，對不同生育時期漬害脅迫對作物產量的影響缺乏研究。有研究顯示，不同生育時期發生漬害脅迫對小麥產量的影響可能存在差異[18]，并且漬害脅迫時間對小麥產量及其構成因素的定量影響研究也有待進一步開展。目前，作物生長模型中僅SWAGMAN Destiny、DRAINMOD和 APSIM模型可預測漬害脅迫下的小麥產量[19]，且僅將漬害脅迫簡化為減產系數，對漬害脅迫在不同生育時期對產量影響的差異考慮不足，難以全面評價漬害脅迫對小麥產量的影響。因此，本研究通過盆栽試驗，在拔節期、孕穗期和灌漿期設置不同持續時間的漬害脅迫處理，研究不同生育時期和不同持續時間的漬害脅迫對小麥產量及其構成因素的影響，以期為完善小麥生長模型提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

于2013-2015年在江蘇省農業科學院試驗場進行試驗。供試小麥品種為揚麥13號，播種期均為11月5日。試驗用缽為直徑25 cm、高20 cm的塑料桶，每桶在底部鉆取7個小孔(直徑約1 cm)用于排除過量水分。盆栽土壤取自江蘇省農業科學院試驗場田間表土(含有機碳13.70 g·kg-1、速效氮54.95 mg·kg-1、速效磷24.25 mg·kg-1、速效鉀105.03 mg·kg-1，pH 7.84)，每缽裝風干土12 kg，用水沉實后播種。播種密度為每盆4穴、每穴3粒，于三葉期間苗，每穴保留1棵苗。采用常規施肥管理方法按盆栽施肥，小麥生長期純氮施肥量約225 kg·hm-2，基肥和追肥分配比例為6∶4，60%的基肥于播種時施用(以復合肥形式)，40%的追肥于拔節期施用(以尿素形式)。

1.2 方 法

漬害脅迫試驗分別在小麥拔節期、孕穗期和灌漿期進行。2013-2014年試驗時間分別為2014年3月5日(拔節期)、3月30日(孕穗期)和4月18日(灌漿期)；2014-2015年試驗時間分別為2015年3月16日(拔節期)、3月31日(孕穗期)和4月24日(灌漿期)。保持土壤表層水層1～2 cm作為漬害脅迫標準，漬害脅迫處理設置4個持續時間，分別為0(對照)、5、10和15 d。每隔7 d左右記錄對照處理的葉齡。每處理保留2盆至小麥完熟(收獲期均為5月20日)，測定小麥產量及其構成因素，包括單株產量、株穗數、穗粒數，并換算千粒重。

1.3 小麥生長季的氣象條件

來自田間小型氣象觀測站的氣象數據表明， 2013-2014年小麥生長季日均氣溫為11.1 ℃，略高于2014-2015年(10.9 ℃)，兩年之間差異較小。2 年小麥生長季的降水量存在明顯差異，2013-2014年小麥生長季累積降雨量為361.9 mm，而2014-2015年達到460.3 mm，兩年之間差異明顯。此外，月份間降雨量也存在顯著差異，2013-2014的降雨量主要集中在小麥生長中期(2014年2-4月)，而2014-2015集中在小麥生長初期和末期(2014年11月和2015年3-5月)(表 1)。

1.4 數據分析

采用SPSS 19.0分析數據，通過回歸分析建立漬害脅迫時間與小麥產量及其構成因素間的關系，以P<0.05為顯著性標準。

表1 小麥生長季月均氣溫與月降雨量Table 1 Monthly average temperature and monthly precipitation during wheat growth season

2 結果與分析

2.1 非脅迫處理下的小麥發育狀況

比較對照處理小麥葉齡發現，試驗期間小麥發育進程趨勢一致，但由于2013-2014年平均氣溫略高于2014-2015年，因此2013-2014年小麥發育速度略快于2014-2015年。在播種后120～140 d，小麥生長季對照處理下小麥葉齡存在差異，但旗葉出現時(播種后155 d左右)葉齡再次趨于一致(圖1)。

圖1 小麥生長季對照處理的小麥葉齡

2.2 不同生育時期漬害脅迫對小麥產量的影響

不同生育時期漬害脅迫均導致小麥產量下降，且隨漬害脅迫持續時間的增加，產量下降呈現加劇的趨勢。回歸分析表明，隨漬害脅迫持續時間的增加，3個生育時期脅迫處理后小麥產量的下降均達到顯著水平(P<0.05，圖2)。2014-2015年小麥減產程度普遍高于2013-2014年，這主要是因為2014-2015年小麥生長季降雨量顯著偏多，一定程度上增加了漬害脅迫的持續時間。以回歸方程的斜率作為漬害脅迫天數造成的小麥減產速度，發現不同生育時期脅迫處理后，小麥減產速度表現為孕穗期脅迫>分蘗期脅迫>灌漿期脅迫(圖2)；在這3個時期，漬害脅迫每延長1 d，孕穗期、分蘗期和灌漿期處理的小麥單株產量分別下降0.79、0.59和0.48 g。表明不同生育時期發生漬害脅迫對小麥產量的影響存在差異。

A：拔節期脅迫處理；B：孕穗期脅迫處理；C：灌漿期脅迫處理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

圖2不同生育時期漬害脅迫處理后的小麥單株產量

Fig.2Grainyieldperplantunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

2.3 不同生育時期漬害脅迫對小麥產量構成因素的影響

不同生育時期發生漬害脅迫，均造成小麥株穗數下降。且隨漬害脅迫時間增加，小麥株穗數呈現下降的趨勢。但回歸分析結果顯示， 3個生育時期發生漬害脅迫后，隨著漬害脅迫時間的增加，小麥株穗數的下降均未達到顯著水平(P>0.05，圖3)，表明產量構成因素中，株穗數對3個生育時期的漬害脅迫不敏感。此外，2014-2015年小麥株穗數普遍低于2013-2014年，這可能是因為2014-2015年在小麥生長初期出現長時間降雨，影響了當年小麥的分蘗生長。

漬害脅迫造成小麥穗粒數下降，且隨漬害脅迫時間增加，下降幅度呈增加趨勢(圖4)。回歸分析結果表明，隨著漬害脅迫時間的增加，僅拔節期處理的穗粒數下降達到顯著水平(P<0.05，圖4)，拔節期漬害脅迫每增加1 d，穗粒數下降0.84。穗粒數取決于孕穗前期的穗分化過程，因此小麥生長初期(拔節期)漬害脅迫對小麥穗粒數影響較大(圖4A)。小麥生長后期(灌漿期)由于穗粒數已確定，漬害脅迫時間對穗粒數的影響較小(回歸方程斜率接近于0)(圖4C)。此外，2013-2014年的小麥穗粒數普遍低于2014-2015年，這可能是因為2013-2014年的降雨集中在2-4月份，影響了當年小麥的穗分化過程。

A：拔節期脅迫處理；B：孕穗期脅迫處理；C：灌漿期脅迫處理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

圖3不同生育時期漬害脅迫下的小麥株穗數

Fig.3Spikenumberperplantunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

A：拔節期脅迫處理；B：孕穗期脅迫處理；C：灌漿期脅迫處理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

圖4不同生育時期漬害脅迫下的小麥穗粒數

Fig.4Kernelnumberperspikeunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

A：拔節期脅迫處理；B：孕穗期脅迫處理；C：灌漿期脅迫處理。

A:Waterlogging stress at jointing stage; B:Waterlogging stress at booting stage; C:Waterlogging stress at grain-filling stage.

圖5不同生育時期漬害脅迫下的小麥千粒重

Fig.5Thousand-kernelweightunderwaterloggingstressatdifferentgrowthstages

小麥千粒重是評價小麥產量和質量的重要指標。本研究表明，漬害脅迫造成小麥千粒重下降，且回歸分析表明，隨漬害脅迫時間的增加，3個生育時期處理后的小麥千粒重均顯著下降(圖5)。以回歸方程的斜率作為千粒重的下降速度，發現3個生育時期漬害脅迫對小麥千粒重的影響呈現孕穗期處理>灌漿期處理>拔節期處理，漬害脅迫每增加1天，孕穗期、灌漿期和拔節期處理的千粒重分別下降1.33、0.96和0.33 g。在拔節期漬害脅迫對千粒重的影響較小，這是因為小麥發育初期發生漬害后，雖然影響穗分化過程，導致小麥穗粒數下降，但由于有較長的恢復時間(50 d以上)，并未影響小麥生長后期的灌漿過程。孕穗期和拔節期發生漬害后，恢復期較短，且漬害脅迫接近或處在小麥灌漿階段，直接影響小麥灌漿過程，因此漬害脅迫時間增加導致小麥千粒重迅速下降。

3 討 論

拔節期、孕穗期和灌漿期發生漬害脅迫均可造成小麥嚴重減產，這主要是因為漬害脅迫造成葉綠素分解，葉片生長停滯，導致光合能力下降[8-9]。此外，減產程度隨漬害脅迫時間延長而增加，當漬害脅迫達到15 d時，揚麥13號減產可達28%～77%，與對照相比均達到顯著水平(P<0.05)。隨著漬害脅迫時間增加，小麥減產速率呈現孕穗期>拔節期>灌漿期，表明發生漬害脅迫的生育時期不同對小麥產量的影響存在差異。

前人研究表明，營養生長階段發生漬害脅迫，可導致小麥減產20%～50%[20]。本研究結果顯示，拔節期漬水5～15 d，小麥減產18%～63%，這與前人研究結果相近。穗粒數下降是營養生長階段發生漬害脅迫后小麥減產的主要原因[21-22]，本研究中，拔節期漬害脅迫時間增加可顯著降低小麥穗粒數，漬害脅迫時間延長1天，穗粒數下降0.84，高于孕穗期和灌漿期。此外，拔節期漬害脅迫造成小麥千粒重輕微下降，表明漬害脅迫造成根系功能缺失[23]，可能導致小麥灌漿不完全[20]。此外，小麥生長前期漬水可能導致小麥分蘗死亡[5,7]，進而造成小麥穗數下降。因此，拔節期漬害脅迫對產量構成的3個要素均有明顯影響，可直接導致小麥產量下降。

有研究認為，小麥根系在孕穗期前后對氧的需求量最大，此時受漬對小麥危害最大[24]。本研究結果表明，孕穗期和灌漿期漬水5～15 d，小麥減產分別為6%～77%和7%～56%。其中，灌漿期小麥已完成營養生長過程，此時發生漬害脅迫，對株穗數和穗粒數的影響較小，主要通過降低千粒重造成小麥減產。孕穗期處于小麥營養生長轉為生殖生長階段，此階段發生漬害脅迫，株穗數和穗粒數的下降幅度高于灌漿期，而千粒重的下降幅度高于拔節期，因此孕穗期是小麥漬害最敏感的時期，該階段發生漬害脅迫造成的減產高于拔節期和灌漿期。綜上所述，孕穗期是小麥漬害的敏感時期，在此階段需密切留意天氣狀況，適時開展相應的措施以應對小麥漬害減產。

本研究采用盆栽試驗研究了漬害脅迫持續時間對冬小麥產量及其構成因素的影響，但在實際的大田條件下，由于土壤深度高于盆栽試驗，土壤水分易向下滲漏，很難達到盆栽試驗中保持土壤表層水層1～2 cm的漬害脅迫標準。因此，本研究結果可能與實際的大田研究存在差異，有高估小麥漬害減產程度的可能。未來應考慮開展大田試驗，進一步明確漬害脅迫時間在不同生育時期對冬小麥產量及其構成因素的影響。

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