不同氮肥水平下結實期灌溉方式對水稻弱勢粒灌漿及產量的影響

朱寬宇 展明飛 陳靜 王志琴 楊建昌 趙步洪

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不同氮肥水平下結實期灌溉方式對水稻弱勢粒灌漿及產量的影響

朱寬宇1展明飛1陳靜1王志琴1楊建昌1趙步洪2,*

(1揚州大學 江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州，225009；2江蘇里下河地區農業科學研究所，江蘇 揚州 225009；)

【目的】旨在闡明氮肥和灌溉方式對水稻產量、籽粒灌漿及生理特性的影響。【方法】以大穗型品種甬優2640和中穗型品種淮稻5號為供試材料進行盆缽試驗，大田育秧移栽后設置3種氮肥水平，即0 N(不施氮)、MN(2 g N/盆)、HN(4 g N/盆)；抽穗至成熟期設置3種灌溉方式，即CI(保持水層灌溉)、WMD(輕干濕交替灌溉, 土壤水勢 -15 kPa時復水)、WSD(重干濕交替灌溉, 土壤水勢 -30 kPa時復水)。【結果】在CI下，兩個品種產量均以MN水平最高；WMD處理下，兩個品種產量均以HN水平最高，但與MN下差異不顯著，WSD處理下兩個品種產量均以HN最高；而在籽粒灌漿上，兩個品種強勢粒的灌漿速率和最終粒重在各個水氮處理間無顯著差異，弱勢粒的灌漿速率和最終粒重在良好水勢條件CI和輕度水分脅迫WMD下，分別在0 N和MN水平下表現較優；但在重度水分脅迫WSD下，0N水平表現最低，HN最高，但與MN差異不顯著。以上都表明產量與弱勢粒的灌漿在水氮間存在著明顯的交互作用。在品種間，大穗型秈粳雜交稻甬優2640弱勢粒灌漿速率及粒重都低于中穗型常規粳稻淮稻5號，其產量優勢主要源自較高的每穗粒數。最后，WMD+MN處理下有較高的氮肥利用率，較少的施氮量獲得較高的產量，達到節水節氮增產的效果，其次也增加了根系生理活性和葉片光合性能，非結構性碳水化合物(NSC)轉運率，促進了地上部的生長發育，同時也加強了物質運轉，促進了灌漿中后期弱勢粒籽粒的充實，最終達到產量增加的目的，成為本研究最佳水氮運籌方式。

水稻；產量；強勢粒；弱勢粒；互作；生理特性

水稻產量潛力是由其庫容大小和籽粒灌漿的充實程度共同決定的[1-4]，所以在育種學上，一般通過增加每穗粒數形成大穗來擴增庫容[5]，而籽粒灌漿充實程度主要取決于穗上的弱勢粒，因此在增加每穗粒數擴庫容同時也相對增加了弱勢粒的數量，由于著生在穗底部開花遲的弱勢粒灌漿速率慢，粒重小，結實率不穩[6]，限制了大穗型水稻品種的庫容裝載能力。這不僅限制了產量的發揮，同時也嚴重影響籽粒的品質。因弱勢粒在生長過程中需要消耗大量的水分和養分，限制了水肥的高效利用[7]。

水分和氮素是影響作物產量的兩個主要因子，水分是養分運輸的載體，可以促進對氮素的轉化和根系生長，有利于根系吸收水分，同時氮素也是土壤水分的調節劑，進而影響作物對水分的吸收利用，并且也影響根系的生理和形態結構，這是吸收水分和養分的關鍵。Wang等[8]研究表明，籽粒產量、水分利用效率以及氮肥利用率不僅由灌溉水平決定，同時也與氮肥梯度間產生互作效應。張自常等[9]認為，灌溉方式和氮肥水平對產量和稻米品質具有明顯的交互作用，在重干濕交替灌溉(土壤水勢－30 kPa時復水)條件下，增施氮肥可以抵消嚴重水分脅迫給產量和米質帶來的不利影響。有研究認為，水氮對水稻的產量、養分吸收、生理性狀均沒有顯著的互作效應[10]。近些年，我國在秈粳雜交稻的選育上取得了顯著成果，尤其是甬優系列，在長江中下游地區產量高達13.5t/hm2[11]。有研究表明，甬優系列秈粳雜交稻有10%以上的增產潛力，并且穗大粒多是其產量形成的優勢[12]。目前有關水氮處理對秈粳雜交稻在弱勢粒灌漿特性影響的研究較少，還是以水肥單因素影響居多，并且和常規粳稻相比，不同穗型中的弱勢粒灌漿有哪些差異，報道不多。同時Chen等[13]研究表明，結實期進行水分控制對水稻強勢粒特性均無顯著影響，為此，本研究通過不同氮水平下在結實期進行水分處理來著重探究對弱勢粒灌漿和產量的影響，明確水氮處理從哪些因素對產量進行調控，以期為水稻優質高產栽培理論提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料與栽培狀況

試驗于2015和2016年在揚州大學農學院實驗農場盆栽場進行。供試材料為大穗型秈/粳雜交稻品種甬優2640和中穗型粳稻品種淮稻5號。5月12日進行大田育秧，6月12日移栽至盆缽，每盆3穴，淮稻5號每穴2苗，甬優2640每穴1苗。盆缽內土壤類型為砂壤土，土壤成分含有機質22.7 g/ kg，速效氮68.2 mg/kg，速效磷34.3 mg/ kg，速效鉀110.2 mg/kg。甬優2640和淮稻5號的抽穗期為8月12日至 17日，于10月16至17日進行收割。

1.2 試驗設計

全生育期設置3個施氮量處理：0 N(不施氮)、2 g/盆和 4 g/盆(以純氮計)，按基肥∶分蘗肥∶促花肥∶保花肥=4∶2∶2∶2施用，移栽前每盆施用0.5g磷酸二氫鉀。張偉楊等[14]以土壤干旱程度對小麥產量有無影響作為輕度和重度水分脅迫的標準，一般認為與水層灌溉相比，土壤水分脅迫對產量無影響甚至可以提高產量，這種土壤水分脅迫定義為輕度水分脅迫，反之則為重度水分脅迫。因此本研究從抽穗期至成熟期設置3種灌溉方式：水層灌溉(CI)，土壤水勢0 kPa，一直保持水層1～2 cm；輕度干濕交替灌溉(WMD)，土壤水勢自淺水層自然落干至土壤水勢－15 kPa，然后灌1～2 cm水層，再落干如此往復；重度干濕交替灌溉灌溉(WSD)，自淺水層自然落干至土壤水勢－30 kPa，然后灌水1～2 cm，再落干，如此往復。在輕干－濕交替灌溉處理和重－干濕交替灌溉的每個處理安裝真空表式土壤負壓計(中國科學院南京土壤研究所生產)，監測15～20 cm深土壤水勢，每天12∶00記錄水勢，當讀數達到閾值時，灌1～2 cm水層。兩個供試品種共計18個處理，每個處理18盆，共計324盆。用塑料大棚擋。整個生育期嚴格控制病蟲草害。

表1 產量、籽粒灌漿及其生理特性在年度間、品種間及處理間的方差分析

*和**分別代表在=0.05 和=0.01 水平上差異顯著，ns表示差異不顯著(>0.05)。NSC－非結構性碳水化合物；IAA－吲哚-3-乙酸；Z－根系激素玉米素；ZR－玉米素核苷。下同。

*,**represent significance at=0.05 and=0.01 levels, respectively, and ns denotes non-significance (>0.05). NSC, Non-structural carbohydrate; IAA, Indole-3-acetic acid; Z, Zeatin; ZR, Zeatin riboside. The same as below.

1.3 取樣與測定

1.3.1 根系氧化力、根系激素玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)和吲哚-3-乙酸(IAA)含量測定

分別于抽穗期，抽穗10 d、20 d、30 d各個處理取2盆，每盆3穴，共6穴，用水沖凈盆栽土，剪下地上部用于測算地上部，剩下的根用于根干質量及根系氧化力的測定(α-萘胺法)。激素的提取、純化和定量分析用高效液相色譜法(HPLC)進行，具體參照Yang[15]等的方法。樣品回收率為85.5%±2.6%，每一個樣品至少重復3次。

1.3.2 籽粒灌漿動態的測定

在抽穗期選擇穗型大小整齊的穗子掛牌，每個處理選取10盆，范圍約110~240穗，觀察供試品種開花日期并記錄在穗上。每個處理取20個大小一致的稻穗，按強勢粒(穗頂部一次枝梗的籽粒)和弱勢粒(穗基部2次枝梗的籽粒)分成兩組，強勢粒花后每5 d取一次直至花后45 d，弱勢粒從花后6 d開始取樣，間隔5 d一次，直至花后60 d。將取好的籽粒在70℃下烘干至恒重，然后剝殼稱重，測定籽粒增重動態并參照朱慶森等方法[16]用Richards方程對籽粒灌漿過程進行擬合，計算灌漿速率:

=/(1+e)1/N1)；

對方程1)求導，得到籽粒灌漿速率():

=e/[(1+e)(N+1)/N] 2)；

方程中為粒重(mg)，為最終粒重(mg)，為花后天數。、、為回歸方程所確定的參數，活躍灌漿期定義為達到最終粒重的5% (1)和95% (2)所經歷的時間：

=2(+2)/3)；

這段時間內籽粒(糙米)增加的質量除以灌漿時間(2－1)為平均灌漿速率;

mean=/[2(+2)] 4)。

1.3.3 劍葉光合速率的測定

分別于抽穗期，抽穗10 d、20 d和30 d，各處理隨機取5盆，于晴天上午9:30－11:30，用美國生產的LI-6400便攜式光合儀測定凈光合速率，控制條件為CO2濃度400mmol/mol，30℃，光照強度1200 μmol/(m2·s)，每個處理選取5片葉進行測定，部位為劍葉中部，結果取5片葉平均值。

表2 不同氮肥水平下結實期灌溉方式對水稻產量及其構成因素的影響

數字后不同字母表示在同一列內相同品種在0.05水平上差異顯著。CI－常規灌溉; WMD－輕干濕交替灌溉; WSD－重干濕交替灌溉。0N－不施氮；MN－中氮；HN－高氮。

Values within the same column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at the 0.05 level.CI, Conventional irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate soil drying; WSD, Alternate wetting and severe soil drying. 0N, Zero nitrogen fertilizer; MN, Medium nitrogen level; HN, High nitrogen level.

1.3.4 莖鞘非結構碳水化合物NSC的測定

分別于抽穗和成熟期選擇生長整齊一致的水稻植株各3穴，分樣后在105℃下殺青，分部位烘干用于測定干物質量，莖鞘干樣用Yoshida[17]蒽酮法測定可溶性總糖和淀粉含量，按以下公式進行計算：莖鞘NSC的轉運率(%)=(抽穗期莖鞘NSC－成熟期莖鞘NSC)/抽穗期莖鞘NSC×100，莖鞘NSC對籽粒產量的貢獻率(%)=(抽穗期莖鞘NSC－成熟期莖鞘NSC)/籽粒產量×100。

1.3.5 考種與計產

于成熟期，每個處理選取5盆用于考種，每盆為1個重復，計算千粒重、結實率、每盆穗數以及每穗粒數，氮肥農學利用率=(施氮區稻谷產量－不施氮區稻谷產量)/施氮區氮肥用量，氮肥偏生產力=籽粒產量/施氮量。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel和SPSS 22.0統計軟件分析實驗數據，用Sigmaplot 10.0作圖。產量和灌漿參數以及生理特性的年度、品種、氮肥、灌溉處理間方差分析表明，各指標在年度間所有組合均差異不顯著，因此灌溉方式，氮肥處理對水稻產量、灌漿以及生理特性在年度間具有很好的重演性(表1)，文中數據均用兩年平均值表示。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

兩個品種在同一施氮水平下，WMD處理下(土壤水勢達－15 kPa時復水)結實率最高，與對照相比差異顯著，而WSD處理(土壤水勢達－30 kpa時復水)則顯著降低了結實率，與其他兩種水勢條件相比為最低。與此同時，在同一水勢條件下，以0N+WMD結實率最高，隨著氮肥的施用量提高，結實率呈下降趨勢，所以在良好的水勢條件下，氮肥過高對籽粒結實率不利，但在WSD條件，隨氮肥梯度升高，結實率卻增加，說明相比0N，施氮會在嚴重水分脅迫下會對結實率有補償效應。在千粒重上，在氮肥水平相同的情況下，千粒重均以WMD處理最高，且在CI條件下，隨著氮肥水平梯度升高，千粒重在HN下最低，在WMD件下，三種氮肥梯度之間，千粒重差異不顯著，而在WSD下，趨勢和結實率變化一致。在產量上，在相同水勢CI下，MN最高；在WMD下，HN最高，但與MN差異不顯著；在WSD下，HN水平最高。在同一氮肥水平下，與CI相比，WMD處理顯著提高了產量，幅度為7.4%~11.1%，WSD處理則反之(表2)。由圖2可知，兩個品種的氮肥偏生產力和氮肥農學利用率在各個水分條件下均以MN水平顯著高于HN，在相同氮肥條件下表現為WMD＞CI＞WSD；兩個品種間比較，甬優2640的氮肥利用效率顯著高于淮稻5號(圖1)。

CI－常規灌溉；WMD－輕干濕交替灌溉；WSD－重干濕交替灌溉； MN－中氮；HN－高氮。

Fig. 1. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on the nitrogen use efficiency and harvest index of rice.

2.2 籽粒灌漿特性的分析

用Richards生長方程擬合強弱勢粒灌漿速率(表3) ，結果表明抽穗后控水，兩個供試品種的強勢粒的粒重和灌漿速率在各水氮處理下均無顯著差異，并且顯著高于弱勢粒；因此本研究著重分析對弱勢粒的影響。與強勢粒相比，兩個品種的弱勢粒達到最大灌漿速率的時間較遲，尤其是大穗型品種甬優2640。兩個品種的弱勢粒在最大灌漿速率、平均灌漿速率以及最終粒重上，在CI條件下表現為0N最高，HN最低；在WMD處理下，以MN水平較高；而在重度水分脅迫WSD處理下，都表現為HN＞MN＞0N；其次，在相同氮肥水平下，相比CI，WMD處理提高了灌漿速率和粒重，而WSD處理則反之，兩個品種九個處理間均以MN+WMD最好。而在活躍灌漿期上，在相同水勢條件下，隨著氮肥水平梯度上升，活躍灌漿期增長；在同一氮肥水平下，隨著水分脅迫加劇，活躍灌漿期也大大縮短。

表3 不同氮肥水平下結實期灌溉方式對水稻籽粒灌漿參數的影響

數據后不同字母表示同一欄內相同品種在0.05水平上差異顯著。CI－常規灌溉；WMD－輕干濕交替灌溉；WSD－重干濕交替灌溉；0N－不施氮；MN－中氮；HN－高氮。

Values within the same column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at the 0.05 level. CI, Conventional irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate soil drying; WSD, Alternate wetting and severe soil drying. 0N, Zero nitrogen fertilizer; MN, Medium nitrogen level; HN, High nitrogen level.

在品種間，大穗型品種甬優2640與中穗型品種淮稻5號相比，在各水氮處理條件下淮稻5號的最大灌漿速率、平均灌漿速率、最終粒重都顯著高于甬優2640，而活躍灌漿期顯著低于甬優2640(表3)，這說明淮稻5號的弱勢粒灌漿強度顯著強于甬優2640，甬優2640最終的生長量較小，與常規粳稻淮稻5號相比，秈粳雜交稻甬優2640強弱勢粒之間粒重差距更大，并且淮稻5號的弱勢粒花后40 d逐漸趨于平緩，粒重變化不大，而甬優2640的弱勢粒直至花后60 d依然呈現增長趨勢(圖2)。

CI+0N－常規灌溉+不施氮；CI+MN－常規灌溉+中氮；CI+HN－常規灌溉+高氮；WMD+0N－輕干濕交替灌溉+不施氮； WMD+MN－輕干濕交替灌溉+中氮；WMD+HN－輕干濕交替灌溉+高氮；WSD+0N－重干濕交替灌溉+不施氮；WSD+MN－重干濕交替灌溉+中氮；WSD+HN－重干濕交替灌溉+高氮。S－強勢粒；I－弱勢粒。

Fig. 2. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on grain weight of rice.

CI－常規灌溉；WMD－輕干濕交替灌溉；WSD－重干濕交替灌溉；0N－不施氮；MN－中氮；HN－高氮。

Fig. 3. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on the root oxidation activity of rice.

2.3 根系氧化力及根系激素

兩個供試品種的根系氧化力從抽穗到成熟期，單位根干質量根系氧化力隨著抽穗進程而降低。以甬優2640為例(圖3)，與CI相比，輕干濕交替灌溉(WMD)顯著增加了單位根干質量的氧化力，而WSD則相反，即加快了根系氧化力的下降，且在相同灌溉水分條件下，根系氧化力都隨氮肥的梯度升高而升高，且MN與HN之間差異不顯著，兩個品種的變化趨勢一致。

兩個供試品種根系中的IAA和Z+ZR的含量在抽穗后呈逐漸下降的趨勢，在相同水分灌溉條件下，兩種激素的含量都隨著氮素水平的上升而增加，WMD處理下的根系兩種激素含量顯著高于CI和WSD，WSD則顯著降低了兩種激素的含量，且顯著低于CI處理(圖4)。

2.4 劍葉光合速率、蒸騰速率

隨著抽穗的進程，甬優2640(A-C)和淮稻5號(D-F)劍葉的凈光合速率均呈下降的趨勢(圖5)。在相同灌溉水分條件下，光合速率和蒸騰速率均隨氮肥梯度增加而升高。與CI相比，各個氮肥處理下，輕干濕交替灌溉(WMD)顯著增加了劍葉的凈光合速率，WSD則相反。在蒸騰速率上甬優2640(G-I)和淮稻5號(J-L)呈逐漸下降趨勢，相同灌溉方式下，隨氮肥用量梯度上升而增加；抽穗期(0 d)相同氮肥水平下各水分處理間差異不顯著，在抽穗后10-30 d之間，常規灌溉CI顯著高于其他兩種灌溉模式，WMD和WSD之間差異不顯著(圖5) 。

CI－常規灌溉；WMD－輕干濕交替灌溉；WSD－重干濕交替灌溉；0N－不施氮；MN－中氮；HN－高氮。

Fig. 4. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on the root hormone of rice.

2.5 水稻莖鞘NSC

在抽穗期兩個供試品種NSC含量隨氮肥梯度升高而增加，在相同氮肥條件下，三種灌溉方式之間無顯著差異(A，E)，而在成熟期三種水勢條件下的NSC含量為WMD＜CI＜WSD，在相同水勢條件下，HN＞MN＞0N，這可能是HN條件下，有較低的結實率，從而“滯留”了NSC往籽粒運輸，相同氮肥水平下，均以WMD處理最低(B，F)。在NSC轉運率上，三種灌溉方式為WMD＞CI＞WSD，且在相同水勢條件下，轉運率為0N＞MN＞HN，NSC對籽粒產量的貢獻率與轉運率變化趨勢一致(圖6)。

2.6 產量構成因素及生理性狀對產量的貢獻

通徑分析表明，產量各構成因素中，每穗粒數(0.647)對產量的直接貢獻最大，在抽穗后水氮耦合對產量的直接影響，結實率(0.214)貢獻最大，而千粒重貢獻為負值(－0.036)；其次，結實率通過對NSC轉運量的間接作用(0.084)對產量影響最大；而在各生理指標中，根系氧化力(0.543)對產量的直接貢獻最大，其次是光合速率(0.225)，而根系激素和光合速率通過根系氧化力(0.376)的間接作用對產量影響最大(表4)。

CI－常規灌溉；WMD－輕干濕交替灌溉；WSD－重干濕交替灌溉；0N－不施氮；MN－中氮；HN－高氮。

Fig. 5. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on leaf photosynthesis(A-F) and transpiration(G-L) of rice.

3 討論

水分灌溉和氮肥是水稻栽培上的兩個重要因素[18-20]，有研究表明[8]，相比水層灌溉，輕干濕交替灌溉可以調節地上部冠層結構，能控制不必要的營養生長，從而增源擴庫達到產量增加的目的，重干濕交替灌溉雖然也可以調節冠層結構，但卻嚴重影響了地上部生長發育從而導致產量降低；同時不同施氮量及分施氮肥對水稻產量和氮肥利用率的提升有很好的效果[21-25]，但是水肥結合的栽培方式對水稻產量、籽粒灌漿的影響目前研究較少，且結論不一。王紹華等[26]研究認為，合理的施氮量與輕度水分脅迫相結合，可以提高水稻氮肥利用率，增加產量的同時可以減少稻田氮損失；陳新紅等[27]研究表明水氮對水稻產量有明顯互作效應。本研究表明，產量在CI處理下，與MN水平相比，兩個品種在HN水平下都呈顯著降低趨勢，但在WSD處理下HN水平卻顯著提高，由此可見產量不僅由灌溉水平決定，同時也與氮肥之間發生了交互作用。雖然氮肥農學利用率和氮肥偏生產力在各個灌溉水平下隨氮肥梯度升高而降低，但在WMD處理下，產量在MN與HN下差異不顯著，因此WMD處理與MN產生了協同互作效應，這與Wang等[8]研究一致，并且MN的氮肥利用率和偏生產力都顯著高于HN，因此WMD+MN處理對產量的形成為最佳組合。本研究還發現在抽穗后，在產量構成因素上，水氮耦合對結實率的調控作用最大；在生理方面，水氮耦合對根系氧化物的影響最大，兩者具體表現在各自對產量的直接貢獻上(表4)。

表4 產量構成因素及生理特性對產量的貢獻

1－每盆穗數；2－每穗粒數；3－結實率；4－千粒重；5－根系氧化力；6－根系激素含量；7－光合速率；8－NSC轉運量。

1, Panicle number per pot;2, Spikelet number per panicle;3, Seed setting rate;4, 1000-grain weight；5, Root oxidation activity;6, Hormone content of root;7, Photosythetic rate;8, NSC remobilization rate.

CI－常規灌溉；WMD－輕干濕交替灌溉；WSD－重干濕交替灌溉；0N－不施氮；MN－中氮；HN－高氮。

Fig. 6. Effects of irrigation regimes during grain filling under different nitrogen rates on non-structural carbohydrate(NSC) content(A-F), remobilization (C, G), accumulation(D, H) of stem in rice.

本研究表明，灌漿速率越大表明灌漿強度越強，相應的活躍灌漿期就越短，由于抽穗后進行水分處理，而稻穗頂部一次枝梗的強勢粒在氮肥間影響差異較小，所以在一定程度上排除了強勢粒對水稻稻穗最終生長量的影響，因此我們可以定性認為稻穗基部的弱勢粒灌漿優劣，就會對最終的結實率以及粒重有較大的影響，進而影響產量。陳婷婷等[28]研究表明，與CI相比，WMD和WSD對強勢粒的灌漿速率和粒重無顯著影響；WMD顯著增加了弱勢粒的灌漿速率和粒重，WSD則顯著降低了弱勢粒的灌漿速率和粒重；也有研究表明[29]，在低肥處理下，弱勢粒的籽粒充實度和粒重最高，并且顯著高于高氮處理。本研究表明，在CI條件下，灌漿速率和最終粒重在HN水平下呈下降趨勢，這是因為在水分充足的條件下，氮肥施用量越高越不利于物質的運轉，其生理機制需要進一步研究。但在WSD條件下隨氮肥梯度增加而上升，因此，我們觀察到對于0 N處理來說，在嚴重水分脅迫下，MN和HN水平對灌漿速率和粒重具有“補償”效應。相關性分析表明，弱勢粒的灌漿速率和最終粒重與結實率和千粒重之間呈極顯著正相關(=0.694**~0.972**)，所以進一步說明弱勢粒的灌漿對產量有很重要的影響(圖7)。在兩個水稻品種各自處理當中弱勢粒灌漿均以WMD+MN水平最優，因為在WMD+MN組合下，首先在減少氮肥施用的情況下在灌漿中后期依然維持較高的根系氧化力，促進了對水肥的吸收，進而促進地上部發育增加光合同化物[30-32]，然后根系中有較高的IAA和Z+ZR含量以及葉片光合性能，可以在延緩植株衰老的同時[33-37]，增加光合同化物以及莖稈中NSC向籽粒中運輸，為灌漿中后期以弱勢粒灌漿為主的階段奠定了良好的生理基礎，進而提高了弱勢粒的灌漿水平和粒重。

**表示在0.01水平上顯著。

Fig. 7. Correlations between grain filling rate, final weight of inferior spikelets and seed setting rate, 1000-grain weight.

大穗型秈粳雜交稻甬優2640與中穗型常規粳稻淮稻5號相比，其弱勢粒籽粒灌漿速率和粒重顯著低于淮稻5號，我們推測是因為甬優2640的穎花量多，庫容大，所以相對而言其弱勢粒的基數大，從而單個弱勢粒的灌漿相對較慢以及生長量小。韋還和等[38]研究發現，大穗型秈粳雜交稻甬優538常規粳稻及秈稻相比，穗基部籽粒灌漿速率和終極生長量都最低，有效灌漿時間更長，這與本研究基本一致。

本研究為盆缽栽培，雖然可以在施肥和控水處理上進行精確控制，但是實際生長狀況還是與大田不同(例如光照，土壤水肥的保持力等)，部分結果仍需大田進一步驗證。

4 結論

施氮量和灌溉方式對水稻產量和籽粒灌漿的影響有明顯的互作效應。中等施氮量與輕干濕交替灌溉相結合(MN+WMD)，可以促進弱勢粒灌漿，提高弱勢粒粒重，進而提高產量和氮肥利用效率。本研究在中等施氮量與輕干濕交替灌溉(MN+WMD)最優栽培模式下，根系激素含量的增加和葉片光合速率的提高以及花后莖中NSC向籽粒轉運的促進是提高弱勢粒灌漿和粒重、增加產量和氮肥利用效率的重要生理原因；而大穗型品種秈粳雜交稻甬優2640與中穗型常規粳稻淮稻5號相比，雖然弱勢粒灌漿速率和粒重低，但是具有更大優勢的庫容量，從而產量最終較高。

[1] Kato T, Takeda K. Associations among characters related to yield sink capacity in space-planted rice., 1996, 36: 1135-1139.

[2] Kato T, Shinmura D, Taniguchi A. Activities of enzymes for sucrose-starch conversion in developing endosperm of rice and their association with grain filling in extra-heavy panicle types., 2007, 10: 442-450.

[3] Peng S, Cassman K G, Virmani S S, Sheehy J, Khush G S. Yield potential trends of tropical since the release of IR8 and its challenge of increasing rice yield potential., 1999, 39: 1552-1559.

[4] Cheng S, Zhuang J, Fan Y, Du J, Cao L. Progress in research and development on hybrid rice: A super-domesticate in China.-, 2007, 100: 959-966.

[5] Peng S, Khush G S, Virk P, Tang Q, Zou Y. Progress in ideotype breeding to increase rice yield potential., 2008, 108: 32-38.

[6] Mohapatra P K, Patel R, Sahu S K. Time of flowering affects grain quality and spikelet partitioning within the rice panicle., 1993, 20: 231-242.

[7] Yang J C, Zhang J H. Grain-filling problem in ‘super’ rice., 2010, 61(1):1.

[8] Wang Z, Zhang W, Beebout S S, Zhang H, Liu L, Yang J, Zhang J. Grain yield, water and nitrogen use efficiencies of rice as influenced by irrigation regimes and their interaction with nitrogen rates., 2016, 193: 54-69.

[9] 張自常, 李鴻偉, 曹轉勤, 王志琴, 楊建昌. 施氮量和灌溉方式的交互作用對水稻產量和品質的影響. 作物學報，2013，39(1): 84-92.

Zhang Z C, Li H W, Cao Z Q, Wang Z Q, Yang J C. Effect of interaction between nitrogen rate and irrigation regime on grain yield and quality of rice., 2013, 39(1): 84-92.(in Chinese with English abstract)

[10] Cabangon R J, Tuong T P, Castillo E G. Effect of irrigation method and N-fertilizer management on rice yield,water productivity and nutrient-use efficiencies in typical lowland rice conditions in China., 2004, 2: 195-206.

[11] 王曉燕, 韋還和, 張洪程, 孫健, 張建民, 李超, 陸惠斌, 楊筠文, 馬榮榮, 許久夫, 王玨, 許躍進, 孫玉海. 水稻甬優 12 產量 13.5 t·hm–2以上超高產群體的生育特征. 作物學報, 2014, 40(12): 2149-2159.

Wang X Y, Wei H H, Zhang H C, Sun J, Zhang J M, Li C, Lu H B, Yang J W, Ma R R, Xu J F, Wang J, Xu Y J, Sun Y H. Population characteristics for super-high yielding hybrid rice Yongyou 12(>13.5 t ha–1)., 2014, 40(12): 2149-2159. (in Chinese with English abstract)

[12] 姜元華, 張洪程, 趙可, 許俊偉, 韋還和, 龍厚元, 王文婷, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 郭保衛. 長江下游地區不同類型水稻品種產量及其構成因素特征的研究. 中國水稻科學, 2014, 28(6): 621-631.

Jiang Y H, Zhang H C, Zhao K, Xu J W, Wei H H, Long H Y, Wang W T, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W. Difference in yield and its components characteristics of different type rice cultivars in the lower reaches of the Yangtze River., 2014, 28(6): 621-631. (in Chinese with English abstract)

[13] Chen T, Xu Y, Wang J, Wang Z, Yang J, Zhang J. Polyamines and ethylene interact in rice grains in response to soil drying during grain filling., 2013, 64(8): 2523.

[14] 張偉楊, 徐云姬, 錢希旸, 李銀銀, 王志琴, 楊建昌. 小麥籽粒游離多胺對土壤干旱的響應及其與籽粒灌漿的關系. 作物學報, 2016, 42(6):860-872.

Zhang W Y, Xu Y J, Qian X Y, Li Y Y, Wang Z Q, Yanng J C. Free Polyamines in Grains in Response to Soil Drought and Their Relationship with Grain Filling of Wheat., 2016, 42(6):860-872.(in Chinese with English abstract)

[15] Yang J C, Zhang J H, Huang Z, Wang Z Q, Zhu Q S, Liu L J. Correlation of cytokinin levels in the endosperms and roots with cell number and cell division activity during endosperm development in rice.，2002，90: 369-377.

[16] Kato T. Change of sucrose synthase activity in developing endosperm of rice cultivars., 1995, 35: 827-831.

[17] Yoshida S, Forno D, Cock J, Gomez K. Determination of sugar and starch in plant tissue//Yoshida S. Laboratory Manual for Physiological Studies of Rice. Philippines: The International Rice Research Institute, 1976: 46-49.

[18] 王成璦, 王伯倫, 張文香, 趙磊, 趙秀哲, 高連文. 土壤水分脅迫對水稻產量和品質的影響. 作物學報, 2006, 32(1): 131-137.

Wang C Y, Wang B L, Zhang W X, Zhao L, Zhao X S, Gao L W. Effects of Water Stress of Soil on Rice Yield and Quality., 2006, 32(1): 131-137. (in Chinese with English abstract)

[19] Tuong T P, Bouman B A M, Mortimer M. More rice, less water-integrated approaches for increasing water productivity in irrigated rice-based systems in Asia., 2005, 8: 231-241.

[20] Yang J C, Liu K, Wang Z Q, Du Y, Zhang J H. Water-saving and high-yielding irrigation for lowland rice by controlling limiting values of soil water potential., 2007, 49: 1445-1454.

[21] 蔡一霞，王維，朱智偉，張祖建，郎有忠，朱慶森. 結實期水分脅迫對不同氮肥水平下水稻產量及其品質的影響.應用生態學報, 2006, 17(7): 1201-1206.

Cai Y X, Wang W, Zhu Z W, Zhang Z J, Lang Y Z, Zhu Q S. Effects of water stress during grain-filling period on rice grain yield and its quality under different nitrogen levels., 2006, 17(7): 1201-1206. (in Chinese with English abstract)

[22] 魏海燕, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 許柯, 杭杰, 馬群, 張勝飛, 張慶, 劉艷陽. 不同水稻氮利用效率基因型的物質生產與積累特性. 作物學報，2007(11): 1802-1809.

Wei H Y, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Hang J, Ma Q, Zhang S F, Zhang Q, Liu Y Y. Characteristics of Matter Production and Accumulation in Rice Genotypes with Different N Use Efficiency., 2007(11): 1802 -1809. (in Chinese with English abstract)

[23] Jiao Z H, Hou A, Shi Y, Huang G H, Wang Y H, Chen X . Water management influencing methane and nitrous oxide emissions from rice field in relation to soil redox and microbial community., 2006, 37(13-14): 1889-1903.

[24] Xue Y, Duan H, Liu L, Wang Z, Yang J, Zhang J. An improved crop management increases grain yield and nitrogen and water use efficiency in rice., 2013, 53: 271-284.

[25] 薛亞光, 陳婷婷, 楊成, 王志琴, 劉立軍, 楊建昌. 中粳稻不同栽培模式對產量及其生理特性的影響. 作物學報, 2010, 36(3): 466-476.

Xue Y G, Chen T T, Yang C, Wang Z Q, Liu L J, Yang J C. Effects of Different Cultivation Patterns on the Yield and Physiological Characteristics in Mid-Season Japonica Rice., 2010, 36(3): 466-476. (in Chinese with English abstract)

[26] 王紹華, 曹衛星, 丁艷鋒, 田永超, 姜東. 水氮互作對水稻氮吸收與利用的影響. 中國農業科學, 2004, 37(4): 497-501.

Wang S H, Cao W X, Ding Y F, Tian Y C, Jiang D. Interactions of Water Management and Nitrogen Fertilizer on Nitrogen Absorption and Utilization in Rice., 2004, 37(4): 497-501. (in Chinese with English abstract)

[27] 陳新紅, 劉凱, 王志琴, 楊建昌. 水稻水氮互作效應與產量模型研究. 西北農林科技大學學報: 自然科學版, 2006, 34(9): 141-148.

Chen X H, Liu K, Wang Z Q, Yang J C. Studies on interactions between soil moisture and nitrogen and yield models in rice., 2006, 34(9): 141-148. (in Chinese with English abstract)

[28] 陳婷婷, 許更文, 錢希旸, 王志琴, 張耗, 楊建昌. 花后輕干-濕交替灌溉提高水稻籽粒淀粉合成相關基因的表達. 中國農業科學, 2015, 48(7): 1288-1299.

Chen T T, Xu G W, Qian X Y, Wang Z Q, Zhang H, Yang J C. Post-anthesis alternate wetting and moderate soil drying irrigation enhance gene expressions of enzymes involved in starch synthesis in rice grains., 2015, 48(7): 1288-1299. (in Chinese with English abstract)

[29] 徐云姬, 張偉楊, 錢希旸, 李銀銀, 張耗, 楊建昌.施氮量對小麥籽粒灌漿的影響及其生理機制. 麥類作物學報, 2015, 35(8): 1119-1126.

Xu Y G, Zhang W Y, Qian X Y, Li Y Y, Zhang H, Yang J C. Effect of nitrogen on grain filling of wheat and its physiological mechanism., 2015, 35(8): 1119-1126. (in Chinese with English abstract)

[30] Kato T, Sakurai N, Kuraishi S. The changes of endogenous abscisic acid in developing，grains of two rice cultivars with different grain size.，1993, 62: 456-461.

[31] 劉立軍, 吳長付, 張耗, 楊建昌, 趙步洪. 實地氮肥管理對稻米品質的影響. 中國水稻科學, 2007, 21(6): 625-630.

Liu L J, Wu C F, Zhang H, Yang J C, Zhao B H. Effect of site-specific nitrogen management on rice quality., 2007, 21(6): 625-630. (in Chinese with English abstract)

[32] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Liu K, Wang P. Post-anthesis development of inferior and superior spikelets in rice in relation to abscisic acid and ethylene., 2006, 57: 149-160.

[33] Yang J, Zhang J, Liu K, Wang Z, Liu L. Abscisic acid and ethyleneinteract in wheat grains in response to soil drying duringgrain filling., 2006, 271: 293-303.

[34] Javid M G, Sorooshzadeh A, Sanavy. Effects of the exogenous application of auxin and cytokinin on carbohydrate accumulation in grains of rice under salt stress., 2011, 65(2): 305-313.

[35] Saini H S, Westgate M E. Reproductive development in grain crops during drought., 2000, 68: 59-96.

[36] Inthapan P, Fukai S. Growth and yield of rice cultivars under sprinkler irrigation in south-eastern Queensland: 2. Comparison with maize and grain sorghum under wet and dry conditions., 1988, 28:243-248.

[37] Tao H, Brueck H, Ditten K, Kreye C, Lin S, Sattelmacher, B. Growth and yield formation of rice (L.) in the water-saving ground cover rice production system (GCRPS)., 2006, 95(1): 1-12.

[38] 韋還和, 孟天瑤, 李超, 張洪程, 史天宇, 馬榮榮, 王曉燕, 楊筠文, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 郭保衛. 秈粳交超級稻甬優538的穗部特征及籽粒灌漿特性. 作物學報, 2015, 41(12): 1858-1869.

Wei H H, Meng T Y, Li C, Zhang H C, Shi T Y, Ma R R, Wang X Y, Yang J W, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Guo B W. Panicle Traits and Grain-filling Characteristics of Japonica/Indica Hybrid Super Rice Yongyou 538., 2015, 41(12): 1858-1869. (in Chinese with English abstract)

Effects of Irrigation Regimes During Grain Filling Under Different Nitrogen Rates on Inferior Spikelets Grain-Filling and Grain Yield of Rice

ZHU Kuanyu1, ZHAN Mingfei1, CHEN Jing1, WANG Zhiqin1, YANG Jianchang1, ZHAO Buhong2,*

(Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,,;Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu,,;)

【Objective】 To investigate the effects of water and nitrogen application on yield and grain filling, 【Method】 an/hybrid Yongyou 2640 with large-panicle and ainbred Huaidao 5 with mid-panicle were grown in pots. After field seedling nursing then transplanting to pots, we designed three N rates, namely 0N (0 g N/pot), medium N level(MN, 2 g N/pot), and high N level(HN, 4 g N/pot), and three irrigation regimes post-anthesis consisting of conventional irrigation (CI, soil water potential was kept at 0 kPa), alternate wetting and moderate drying irrigation (WMD, rewatered when soil water potential reached -15 kPa), and alternate wetting and severe drying irrigation (WSD, rewatered when soil water potential reached -30 kPa). 【Result】 In the CI regime, MN showed the highest grain yield; in the WMD regimes, however, there was no significant difference in grain yield between MN and HN. Furthermore, in the WSD regime, grain yield under HN was the highest. In terms of grain filling, the superior spikelets present no significant difference in grain filling rate and final grain weight compared with all water-nitrogen treatments; Inferior spikelets performs better in grain filling rate and final grain weight at 0N and MN under CI and WMD regimes. However, in the WSD regime, 0N led to the lowest while HN showed the highest grain filling and final grain weight, but not significantly different to MN. The above results showed that there was an obvious interaction between water and nitrogen. Among the varieties, grain filling rate and grain weight of inferior spikelets of/hybrid Yongyou 2640 were lower than that ofinbred Huaidao 5, and the advantage of grain yield of Yongyou 2640 stemed from higher spikelet number per panicle. Finally, in the WMD+MN treatment, there was a higher nitrogen efficiency, creating higher grain yield with less nitrogen, and achieving the purpose of water and nitrogen saving. Secondly, it also eahanced the activity of root and leaves, improving the non-structural carbohydrate(NSC) remobilization, which promoted the upground biomass development and dry matter translocation in order to strengthen the inferior spikelets filling to induce an increase in grain yield. Therefore, it turns out to be the best water-nitrogen management in this research.

rice; yield; superior spikelets; inferior spikelets; interaction; physiological traits

Corresponding author,:

S143.1；S511.01

A

1001-7216(2018)02-0155-14

2017-05-24；

2017-08-23。

國家863計劃資助項目(2014AA10A605-4)；國家自然科學基金資助項目(31471447, 31461143015, 31471438)；江蘇省農業科技自主創新資金資助項目[CX(16)1001，CX(17)3042]；江蘇省自然科學基金資助項目(BK20131238)；2015年江蘇省水利科技項目(92)。

通訊聯系人，E-mail：zhaobuhongnks@126.com

10.16819/j.1001-7216.2018.7060