春、夏季黃海南部和東海北部蟹類群落結構的空間分布特征

孫 婉，徐開達，盧占暉，薛利建，周永東，徐漢祥

(1.浙江海洋大學海洋與漁業研究所，浙江省海洋水產研究所，浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室，農業部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站，浙江舟山 316021；2.浙江海洋大學水產學院，浙江舟山 316022)

東海北部與黃海南部海域為陸架淺海區，受黃海沿岸流、臺灣暖流、長江沖淡水、黃海冷水團以及東海沿岸流的混合作用，營養物質豐富，是包括蟹類在內的多種漁業生物種類的的產卵場與索餌場[1-2]。近年以來，對東黃海蟹類生態學方面的研究多集中于蟹類的種類組成和數量分布[3-10]、資源量評估[11-13]等方面[3-13]，也有部分蟹類群落多樣性與結構特征方面的研究[14-16]，但對于研究海域蟹類群落結構的空間格局以及與環境因子之間的關系尚未見專門的報道。本研究基于“東海區主要漁場重要漁業資源調查與評估(2008-2009年)”項目所獲得的桁桿拖蝦網大面定點調查數據，采用典范對應分析(CCA)和多元統計分析等數據分析手段，對東海北部和黃海南部海域蟹類群落的空間分布特征以及環境因子之間的關系進行了分析與探討，以期更為全面的了解研究海域的蟹類生態分布，保護其群落結構，修復海洋生態環境，為合理的利用蟹類資源提供基礎資料與科學支撐。

1 材料與方法

1.1 數據來源

選取2008年春季(5月)和夏季(8月)開展的桁桿拖蝦調查所獲得的蟹類數據。2個航次的站位均設置為38個，其調查范圍為 30°30′-33°00′N，127°00′E 以西海域，定點調查站位分布如圖1所示。調查網具的囊網10支，桁桿長度為36 m，網囊網目54 mm。實際調查過程中，采用24 h連續不間斷調查，每個站位拖網時間均為1 h，拖網調查的拖速控制在2 kn左右。所有采樣流程與實驗室測定過程均嚴格按照《海洋調查規范——海洋生物調查》[17]的相關標準開展。每個站位所捕獲的漁獲物均隨機取樣20 kg，如果不足20 kg，則將漁獲物全部取樣，帶回實驗室進行種類鑒定與稱重。所取漁獲樣品中，包括蟹類在內的種類均盡可能鑒定到最小分類單元，并記錄每種的尾數與重量。

圖1 黃海南部和東海北部調查站位分布圖(●)Fig.1 Location of sampling stations(●)in the southern Yellow Sea and the northern East China Sea

1.2 數據處理與分析

1.2.1 種類篩選

鑒于調查所捕獲的某些蟹類種類，其生物量和出現頻率均較低，對多元分析的結果影響較小。因此，對蟹類種類按照一定的篩選標準進行縮減[18]。本研究在構成“站位×種類生物量”矩陣的過程中，按照出現頻率大于5%的蟹類作為分析對象進行篩選。

1.2.2 聚類分析和排序

為弱化各數據之間大小的懸殊，先對不同蟹類生物量進行平方根的轉化。在此基礎上，對各站位的Bray-Curtis相似性系數進行計算，此系數不但給予較豐富的種類更多的權重，而且不受矩陣為0的影響[19]。然后，采用非度量多維標度(NMDS)的排序方法以及未加權的組平均方法(UPGMA)的分類方法分析調查站位的蟹類組成特征[20]。基于以上2種分析方法的互補性，使之兩種方法均為分析群落格局的有效工具，并可互為驗證。

檢驗NMDS分析結果的優劣用脅強系數(Stress)來衡量，通常認為脅強系數(Stress)＜0.05時，群落空間結構非常明顯；stress＜0.1時可認為群落空間結構較好；stress＜0.2時表示可用NMDS的二維點圖表示，其表征的群落空間具有一定的解析意義[21]。與此同時，采用非參數的相似性分析(ANOSIM)檢驗各分類和排序分組之間的差異顯著性。用SIMPER方法計算各種類對樣本組內相似性的平均貢獻率。

1.2.3 群落與環境因子的關系

蟹類群落與環境因子之間的關系，采用典范對應分析(CCA，canonical correspondence analysis)的方法進行。為使種類和環境數據的分布更為接近正態分布，在數據分析之前，首先將其進行log(x+1)轉換[22]。

采樣站位圖采用Surfer 8.0軟件繪制。數據分析中，群落的聚類分析、非度量多維標度(NMDS)、非參數的相似性分析(ANOSIM)以及各種類在不同樣本組內貢獻率(SIMPER)的計算均使用PRIMER5.0軟件進行處理；CCA分析在CANOCO4.0軟件環境下進行運算，排序結果用物種-環境因子關系的雙序圖表示[23-24]。

2 結果

2.1 種類篩選

本次調查中共出現蟹類45種，隸屬于12科，29屬。其中，以梭子蟹科的種類最多，有9種，占全部蟹類種類總數的20.0%；其次為關公蟹科(8種)，占17.8%。春季出現種類38種，夏季出現種類29種。其中，出現頻率大于5%，生物量高于0.1%蟹類種類分別為36種(春季)和24種(夏季)(表1)。

2.2 蟹類群聚特征

根據各站位的蟹類組成進行NMDS排序和聚類分析，研究海域在春夏兩季的蟹類群落均大致可分為3個群落(群落Ⅰ、群落Ⅱ和群落Ⅲ)；脅強系數春季為0.10，夏季為0.14。這表明NMDS排序的結果可用二維點圖表示；而且這兩組群落具有較為明顯的空間分布(圖2)。

春季群落Ⅰ包括18個站位，群落Ⅱ包括10個站位，群落Ⅲ包括9個站位。相似性分析(ANOSIM)表明：群落Ⅰ和群落Ⅱ (R=0.908，P＜0.01)、群落Ⅰ和群落Ⅲ(R=0.977，P＜0.01)和群落Ⅱ和群落Ⅲ(R=0.752，P＜0.01)之間均呈極顯著差異，因此這樣的群落劃分是可行的。

圖2 春、夏季調查站位的聚類樹狀圖(左)和MDS排序圖(右)Fig.2 Charts of cluster analysis(left)and MDS ordination analysis(right)of the sampling stations in spring and summer

夏季群落Ⅰ包括15個站位，群落Ⅱ包括12個站位，群落Ⅲ包括11個站位。相似性分析(ANOSIM)表明：群落Ⅰ和群落Ⅱ(R=0.951，P＜0.01)、群落Ⅰ和群落Ⅲ(R=0.688，P＜0.01)和群落Ⅱ和群落Ⅲ(R=0.920，P＜0.01)之間均呈極顯著差異，因此這樣的群落劃分是合理且可行的。

根據春季和夏季蟹類群落類型的空間分布格局(圖3)，分別將這兩個季節中蟹類的不同群落類型定義為近岸群落(群落Ⅰ)、混合群落(群落Ⅱ)和外海群落(群落Ⅲ)。其中，近岸群落(群落Ⅰ)為3個群落中最大的群落，主要分布于近岸向東延伸至125°00′E附近，南北方向則覆蓋整個調查海域，春季近岸群落(群落Ⅰ)

有西北向東南延伸，而夏季則是由西南向東北延伸；外海群落(群落Ⅲ)在春夏兩季的分布區域均相對較為穩定，主要分布在調查海域的外緣部分；混合群落(群落Ⅱ)則分布于近岸群落(群落Ⅰ)和外海群落(群落Ⅲ)之間狹長的海域，但夏季的分布范圍略大于春季。

表1 黃海南部和東海北部海域春、夏季主要蟹類組成Tab.1 Main crab species component in the southern Yellow Sea and the northern East China Sea in spring and summer

圖3 春、夏季黃海南部和東海北部蟹類群落格局的空間分布Fig.3 Charts showing spatial patterns of crab communities on the southern Yellow Sea and the northern East China Sea in spring and summer

2.3 各群落類型的主要特征種類

2.3.1 近岸群落(群落Ⅰ)

根據SIMPER分析的結果顯示，近岸群落(群落Ⅰ)在春季的平均相似性為56.60%，夏季為32.65%；春季對近岸群落(群落Ⅰ)的相似性貢獻較大的種類依次為：細點圓趾蟹Ovalipes punctatus、三疣梭子蟹Portunus trituberculatus和雙斑蟳Charybdis bimaculata，夏季對近岸群落(群落Ⅰ)的相似性貢獻較大的種類依次為：雙斑蟳、日本蟳Charybdis japonica、三疣梭子蟹、泥腳隆背蟹Carcinoplax vestita、隆線強蟹Eucrate crenata和細點圓趾蟹(表2)。

2.3.2 混合群落(群落Ⅱ)

根據SIMPER分析的結果顯示，混合群落(群落Ⅱ)在春季的平均相似性為52.36%，夏季為79.52%；春季對混合群落(群落Ⅱ)的相似性貢獻較大的種類依次為：雙斑蟳、細點圓趾蟹和泥腳隆背蟹，夏季對混合群落(群落Ⅱ)的相似性貢獻較大的種類為：細點圓趾蟹(表2)。

2.3.3 外海群落(群落Ⅲ)

根據SIMPER分析的結果顯示，外海群落(群落Ⅲ)在春季的平均相似性為62.53%，夏季為61.53%；春季對外海群落(群落Ⅲ)的相似性貢獻較大的種類依次為長手隆背蟹Carcinoplax longimana、細點圓趾蟹、雙斑蟳和中華隆背蟹Carcinoplax sinica，夏季對外海群落(群落Ⅲ)的相似性貢獻較大的種類為：細點圓趾蟹、雙斑蟳和長手隆背蟹(表2)。

表2 根據SIMPER分析得到的各蟹類群落類型中對平均相似性的貢獻率＞5%的主要特征種類Tab.2 The indicator species contributions＞5%within communities from SIMPER analysis

2.4 群落與環境因子關系的CCA分析

春、夏季調查海域蟹類群落與表、底層溫度(ST與BT)、表、底層鹽度(SS與BS)以及水深(D)等5個環境因子的CCA排序結果如圖4。根據分析結果：春夏兩個季節前兩個排序軸的特征值分別為0.497和0.194、0.420和0.230，而后兩個排序軸的特征值均小于0.1，故使用前兩個排序軸來分析春、夏季蟹類群落與環境因子之間的相關性。春、夏季前兩個環境因子與種類排序軸之間的相關系數為0.939和0.740、0.847和0.752，前兩個環境排序軸的相關系數均為0，前2個種類排序軸近似垂直(相關系數0.048 0和0.184 1))。以上CCA排序的特征值能夠說明排序軸與環境因子間線性結合的程度較好地反映了調查站位與環境之間的關系，排序的結果是可靠的[23]。

春季，CCA第一排序軸與5個環境因子的相關性中，與水深(D)呈最大正相關，其相關系數為0.908 8，與底層溫度(BT)呈較強負相關，相關系數為-0.566 3；第二排序軸與5個環境因子的相關性中，與底層溫度(BT)呈最大負相關，其相關系數為-0.469 9(表3)。根據環境因子和排序軸的相關系數，春季影響調查海域蟹類群落的主要環境因子為水深(D)，其次為底層溫度(BT)，而與其它3個環境因子的相關性較小(圖4a)。

夏季，CCA第一排序軸與5個環境因子的相關性中，與水深(D)呈最大負相關，其相關系數為-0.691 1，其次為底層鹽度(BS)，相關系數為-0.646 6；第二排序軸與5個環境因子的相關性均不大，僅與底層溫度(BT)呈一定負相關，相關系數為-0.379 6，與底層鹽度(BS)和水深(D)的相關系數分別為-0.335 9和0.322 5，根據環境因子和排序軸的相關系數，夏季影響調查海域蟹類群落的主要環境因子為水深(D)，其次為底層鹽度(BS)和底層溫度(BT)(圖 4b)。

圖4 春季(a)、夏季(b)調查站位與環境因子的CCA排序Fig.4 CCA ordination biplot between sampling stations and environmental factors in spring(a)and summer(b)

表3 環境因子與CCA排序軸之間的相關系數Tab.3 Correlation coefficients between CCA ordination axes and environmental factors

3 討論

3.1 研究海域蟹類群落的劃分

春、夏季調查海域蟹類群落的空間分布特征明顯。根據桁桿拖蝦網調查數據的等級聚類分析和多維度(NMDS)排序結果，研究海域蟹類群落可分為3種群落類型：近岸群落(群落Ⅰ)、混合群落(群落Ⅱ)和外海群落(群落Ⅲ)。據圖3可得，3種群聚類型在春、夏季具有較為穩定的空間格局，隨時間的變化相對較小。

近岸群落(群落Ⅰ)為3個群落中最大的群落，主要分布于近岸向東延伸至125°00′E附近海域，其水深在20～50 m之間，底層鹽度變化范圍在25～33.5之間，底層水溫的變化范圍在10～24℃之間，呈廣溫、廣鹽屬性；外海群落(群落Ⅲ)在春、夏季的分布區域相對穩定，主要分布于調查海域的外緣部分，其水深在60～100 m之間，底層鹽度穩定在34以上，底層水溫的變化幅度為15～25℃，呈高溫、高鹽屬性；混合群落(群落Ⅱ)則分布于以上2個群落之間狹長的海域，水深在30～60 m之間，底層鹽度和底層溫度的變化值不大，水文環境相對穩定。

3.2 各群落類型的主要特征種類

細點圓趾蟹、雙斑蟳和三疣梭子蟹對春、夏季近岸群落(群落Ⅰ)內相似性貢獻較大，為近岸群落(群落Ⅰ)的主要特征種類，日本蟳在僅在夏季對近岸群落(群落Ⅰ)內相似性貢獻較大，為近岸群落(群落Ⅰ)的次要特征種類；細點圓趾蟹對春、夏季混合群落(群落Ⅱ)內相似性貢獻最大，為混合群落(群落Ⅱ)的主要特征種類，而雙斑蟳和泥腳隆背蟹僅在春季對混合群落(群落Ⅱ)內相似性貢獻較大，為混合群落(群落Ⅱ)的次要特征種類；細點圓趾蟹、雙斑蟳和長手隆背蟹對春、夏季外海群落(群落Ⅲ)內相似性貢獻較大，為外海群落(群落Ⅲ)的主要特征種類，中華隆背蟹在春季對外海群落(群落Ⅲ)內相似性貢獻較大，為外海群落(群落Ⅲ)的次要特征種類。

本研究中發現研究海域只在1種群落中出現的蟹類種類相對較少，多數蟹類種類同時出現在2個或3個群落類型中。其中，細點圓趾蟹對3個群落類型的群落內相似性貢獻最大，為研究海域蟹類群落中的絕對優勢種，也與以前的研究結果相一致[6,13-14,25]。除細點圓趾蟹以外，其它蟹類種類交錯分布，但是其分布相對集中的區域明顯不同，在不同群落類型中的生物量和出現頻率有很大差異。影響研究海域蟹類群落劃分的主要特征種類中，絕大分布種類為廣溫廣鹽種類，這些種類可以根據繁殖或攝食的需求而在調查海域范圍內洄游以尋找最適的海洋環境，因此對3個群落類型的定義是相對的，很難定義一個永久的群聚地理區域或者與其它群聚相互隔離的群聚，這一點在東海其它游泳生物群落的劃分中同樣得以印證[26-29]。

3.3 與環境因子之間的關系

海洋生物群落在時空上呈現一定的異質性，這與復雜的理化因子和海底地貌關系十分密切[30]。本研究對調查海域的蟹類與環境因子進行典范對應(CCA)分析，結果表明：水深(D)是影響蟹類分布最為重要的環境因子，近岸群落(群落Ⅰ)主要分布于水深50 m以淺的海域，外海群落(群落Ⅲ)主要分布于水深60 m以深的海域，而混合群落(群落Ⅱ)中絕大部分站位水深在40～50 m之間，這也恰好說明混合群落(群落Ⅱ)為近岸群落(群落Ⅰ)與外海群落(群落Ⅲ)的過渡帶。此外，影響調查海域蟹類群落的次要環境因子為底層溫度(BT)，而底層鹽度(BS)、表層溫度(ST)和表層鹽度(SS)與蟹類的分布關系則不是十分明顯。在相關東海蟹類分布與環境因子的關系研究中，大部分研究認為水深是影響蟹類分布的主要因素[4,7,14]，也有學者認為溫度和鹽度是影響蟹類群落的主要環境因子[15]。其它一些環境因子(如水團特征、地形地貌、溫躍層特征、底質類型、營養鹽、溶解氧以及pH等)與水深的變化有著密切的關系，它們可以以不同的組合在某種程度上影響研究海域蟹類群落結構以及空間分布特征[16]。

研究海域空間尺度同樣是影響蟹類群落類型因素之一，可能會導致對群落結構的劃分不盡相同[31]。此外，本次調查使用的網具為桁桿拖蝦網，根據蟹類的游泳能力、棲息水層等生態習性，本次調查的網具能夠更好的捕獲包括蟹類在內的底棲種類，從而使研究結果能夠更加真實的反映研究海域蟹類群落的空間特征及其與環境因子之間的關系。