模擬極端石漠化土壤條件對降香黃檀根系空間分布的影響

倪周游，楊振德，楊昌儒，小 梅，玉舒中

喀斯特石漠化是指在亞熱帶脆弱的喀斯特環境背景下，受人類不合理社會經濟活動的干擾破壞，造成土壤嚴重侵蝕，基巖大面積裸露，土地生產力嚴重下降，地表出現類似荒漠景觀的土地退化過程［1］。喀斯特環境問題已成為當今最嚴重的環境地質問題［2］，不斷擴大的土地石漠化對當地生態環境造成嚴重破壞，正在吞噬當地民眾的生存空間。當前，中國西南地區分布著集中連片的分布面積最廣、發育最完整、生態環境最脆弱的喀斯特地貌。其中廣西的巖溶面積以8.9萬km2位列全國第二，石漠化土地面積以4.7 萬 km2位列全國第三［3］，分布涉及 10 個市的 76個縣（市、區），嚴重影響農、林、牧業生產，制約社會經濟的可持續發展［4］。目前，關于對于喀斯特石漠化地區的治理，主要還是依靠地表植被的恢復，其中比較好的經濟植物有山葡萄、任豆、構樹、金銀花等［5］。

喀斯特石漠化地區生長的植物通常都具有耐旱、喜鈣、石生等特點［6］。降香黃檀（Dalbergia odorifera）對土壤條件要求不高，干旱貧瘠的地方乃至陡坡、山脊、石邊都可生長，具有很強的抗逆環境能力，適合在廣西喀斯特石漠化地區生長［7］。楊振德等［8］研究表明，一年生降香黃檀幼苗的平均根系直徑、總根體積和根尖數隨著土壤含水量的減少呈降低趨勢，總根長和總根表面積則先略有增加而后降低；劉震等［9］的研究表明，降香黃檀在50%石礫含量土壤條件下的生物量與全土壤體無顯著差異，根冠比隨著石礫含量的增加有所增大，表明降香黃檀對石漠化環境能夠做出主動的生長適應性反應；楊昌儒等［10］的研究表明，適當的石礫栽培基質脅迫可以提升降香黃檀幼苗葉片的光合能力，降香黃檀葉片的氣孔隨著石礫含量的增加有增大和變長的趨勢。為進一步闡明降香黃檀根系對石漠化環境的生長適應機制，本文探討了降香黃檀幼苗在全石礫基質條件下根系生物量空間分布的情況。

1　材料與方法

1.1　幼苗種植

降香黃檀一年生幼苗（苗高 54～56 cm，地徑0.7～0.9 cm）分別栽植于壤土和全石礫基質中。 全石礫基質為大小0.5 cm3的石灰巖碎石顆粒，壤土基質采自廣西馬山縣 （107°41′～108°29′E，23°24′～24°2′N）石漠化地區土山赤紅壤（pH 5.2，土壤容重1.26 g／cm3，土壤田間最大持水量 24.48%，全氮含量0.068%， 速效鉀的含量為 0.006 g／kg， 速效磷含量0.014 g／kg）。每種基質栽植10株。試驗在廣西大學林學院苗圃進行，每天對幼苗滴灌一次，每次5 min，定期除去雜草。栽培容器為35 cm×30 cm的塑料桶，桶底部打直徑2 cm的小孔以利于排水。幼苗正常生長12個月后進行測量。

1.2　根系取樣

采用改良全根系挖掘法，分東、南、西、北4個方向，每個方向按照 0～5、5～10、10～15、15～20 cm 4 個垂直層次進行挖掘。為了保持根系完整性，小鏟與手工相結合，將裸露的根系標號后剪下，將相同分組土層的裝入袋內，帶回實驗室沖洗，用吸水紙吸干根系表面水分， 將根系按 d＜0.5 mm、0.5≤d＜1 mm、1 mm≤d＜3 mm和d≥3 mm的標準分為4個等級。分別置入烘箱中在105℃殺青30 min后再于80℃烘干24 h至恒重，稱量。

1.3　數據處理

用SPSS 17.0統計分析軟件進行數據分析，采用獨立樣本T檢驗，比較降香黃檀各部分生物量差異、不同方向生物量差異以及不同徑級降香黃檀根系生物量差異。比較降香黃檀根系生物量垂直分布差異用LSD最小顯著性差異法檢測數據間的顯著性（P＜0.05）。

2　結果與分析

2.1　降香黃檀各部分生物量

根系作為樹木吸收外界物質能量的主要器官，根系的生理生態特征對林木地上部分生長起決定性作用，隨著根系生物量的減少，地上部分的生長狀況也受到影響。從表1可以看出，在壤土中降香黃檀的生物量要大于在石礫中降香黃檀的生物量；石礫中降香黃檀的根冠比大于壤土中降香黃檀的根冠比。

表1　降香黃檀各部分生物量

2.2　降香黃檀根系生物量的空間分布

2.2.1降香黃檀根系不同方向生物量 從表2可以看出，壤土中降香黃檀與石礫中降香黃檀的根系生物量在不同方向上具有不同的分布特征，壤土中降香黃檀的根系生物量表現為：南面＞西面＞東面＞北面；石礫降香黃檀的根系生物量表現為：北面＞西面＞東面＞南面。在東、南、西3個方向上，兩個不同基質中的根系生物量差異顯著（P＜0.05）。

表2　降香黃檀根系各方向生物量分布

圖1　不同土壤條件下降香黃檀根系生物量垂直分布

2.2.2降香黃檀根系生物量垂直分布 從圖1可以看出，隨土層深度的不斷增加，兩種不同基質中降香黃檀根系生物量均表現為先增大后減小的趨勢，生物量的最大值都出現在10～15 cm的土層中。壤土中降香黃檀的根系生物量在不同深度的土層中無顯著性差異，石礫中降香黃檀的根系生物量，10～15 cm處的根系生物量與0～5、15～20 cm處的根系生物量存在顯著差異（P＜0.05）。

2.2.3不同徑級降香黃檀根系生物量 從表3可以看出，與其他徑級生物量相比，直徑d＜0.5 mm根系生物量值分布最大，是決定降香黃檀根系生物量的主要因素，兩個不同土壤基質中降香黃檀根系生物量的差別主要是由于直徑d＜3 mm的根系生物量的差別引起的。一般認為直徑d＜3 mm的根系是樹木進行營養與水分吸收的主要器官［11］，其生物量的差別直接影響了樹木的生長發育。在兩個不同的土壤基質中，直徑d＜3 mm的根系生物量存在顯著差異，這是導致地上部分生長差異的重要原因。但通過進一步分析可以看出，石礫中的降香黃檀，直徑d＜0.5 mm的根系所占百分比要大于壤土中的降香黃檀。

表3　不同徑級根系生物量（單位：g）

3　小結與討論

根冠比是用來描述地下生物量與地上生物量之間關系的常用指標之一［12，13］，生物量在不同器官的分配是植物對環境長期適應的結果，對植物的生長發育和繁殖有巨大作用。在石漠化土壤環境中，土壤中的有效資源在時間和空間上都是異質的，植物通過增大地下生物量的分配來獲取有限的資源，尋覓有利生境，在劉震等［9］的研究中，根冠比隨著石礫含量的增加有所增大，反映了降香黃檀對石漠化土壤環境的響應策略，與本研究的結果類似，在石礫中降香黃檀根冠比要大于壤土中降香黃檀的根冠比，這是降香黃檀對于逆環境的一種適應性表現。

光照度的空間變化規律隨方向和坡度的變化而變化，而中國處于北半球的溫帶地區，無論在什么緯度，南面所受的光照要比北面多，且坡度越大差異越顯著。本研究可以忽略坡度對光照度造成的影響。在不同方向上，兩種不同土壤基質下栽培的降香黃檀根系的生物量分布具有完全不同的分布特征，尤其在南面差異最為顯著。以往對根系的研究［14］表明，溫度對根系生理活性的影響程度較大，適宜的溫度能夠提高根系的生理活性，過高的溫度容易降低根系的生理活性。與壤土相比，石灰巖顆粒在相同光照下，溫度升高要比壤土快，且夜間溫度下降也要快于壤土。這也是影響降香黃檀在石漠化土壤條件下根系空間分布一個重要原因。

在對不同土層深度降香黃檀根系生物量的調查中，隨土層深度的不斷增加，兩種不同基質中降香黃檀根系生物量均表現為先增大后減小的趨勢，生物量的最大值都出現在10～15 cm的土層中。壤土中降香黃檀根系生物量在不同土層深度中無明顯差異，石礫中降香黃檀根系在不同土層深度中存在顯著差異，這與石礫中水土條件異質性有關，石礫表層更易受環境因素影響造成水分、養分缺失。

營養物質的豐缺會影響植物側根的數量［15］。通過對不同徑級根系生物量的分析結果表明，直徑d＜0.5 mm根系是決定降香黃檀根系生物量的主要因素，直徑d＜3 mm的根系存在顯著差異，從吸收功能的角度來看，這樣的差異反映了模擬極端石漠化土壤條件對于樹木生長的影響。但在模擬極端石漠化土壤條件下生長的降香黃檀，直徑d＜0.5 mm的根系生物量所占百分比要高于壤土中生長的降香黃檀。根系直徑越小，活躍度也高，對環境的變化越敏感［16，17］，石礫在一定程度上促進了小徑級根系的生長，提高根系的活躍度，使植株可以更好地在貧瘠的石漠化土壤環境中吸收營養物質。這與“植物生長／分化平衡假說：即在有限的營養條件下，植物會增加投資防御［18，19］”相一致。

總之，在模擬極端石漠化土壤環境下，根系的生長很大程度上會受外界環境的制約，但在逆環境中，降香黃檀根系還是會通過增加根系生物量配比以及小徑級（d＜0.05 mm）的根系生物量這種表型進化的方式來主動適應逆環境。

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