不同有機物料對連作大豆根際土壤線蟲的影響*

王篤超 吳景貴 李建明

（吉林農業大學資源與環境學院，長春 130118）

大豆胞囊線蟲是引起大豆胞囊線蟲病的病原，典型的定居型內寄生土傳性線蟲。在大豆生長季節里，大豆胞囊線蟲在東北地區一年發生3～4代。苗期是影響大豆胞囊線蟲最終群體量的關鍵時期［1-2］，此時若有大量線蟲侵入根內，將直接影響大豆生長發育。在土壤線蟲生物多樣性的研究過程中，大豆胞囊線蟲應作為關鍵屬種對土壤健康起重要的指示作用，而且土壤線蟲作為指示土壤質量或健康的敏感指標近年來已被廣泛接受。

國內外就有機肥影響連作大豆土壤線蟲群落結構變化和減輕連作障礙的作用已經有許多報道［3-5］。研究表明，土壤線蟲對不同肥料能夠產生不同的響應［6-7］。線蟲群落結構的變化與土壤堿解氮、有機質等養分含量變化有密切聯系［8］。長期施用化肥導致土壤結構退化、有機質含量下降、土壤微生物多樣性和生物活性降低、土壤微生物群落代謝功能下降［9-10］，不利于農業可持續發展。有機物料還田作為提高農田土壤有機質水平的主要來源途徑，是改善土壤理化性質、優化土壤生物群落結構、綜合提高土壤地力和生態功能的關鍵調控因子［11-14］。試驗還表明有機肥的施用能夠增加土壤線蟲總數［3，5，15-16］，提高土壤食細菌線蟲、食真菌線蟲［3，15，17-18］和雜食-捕食性線蟲的數量，降低植物寄生線蟲的數量［15，17］，從而對土壤微生物區系健康環境的構建有促進作用。有機肥的施用能夠增加土壤有益線蟲的數量［19］。因此，探究以有機物料為主的能夠抑制大豆連作過程中土傳病害和維護土壤健康的有機肥料迫在眉睫。

1　材料與方法

1.1　研究區概況

試驗于吉林農業大學教學實驗田進行。氣候類型屬亞歐大陸半干燥半濕潤季風氣侯類型。10 ℃以上年積溫2 950～3 500 ℃，年降水量600 mm左右，6—8月的降水總量有350～400 mm，占全年降水的60%以上。無霜期145 d左右，晝夜溫差較大，秋短春長。土壤類型為黑土，試驗前供試耕層土壤及各有機物料處理基本性質見表1。

表1　土壤及各有機物料基本性質Table 1　Basic properties of the soil and organic manures

1.2　試驗設計

本試驗為小區試驗，設正茬和連作兩個主處理，7個副處理，分別為：空白對照（CK）；雞糞（JF）；豬糞（ZF）；秸稈（JG）；牧草（MC）；菌渣（JZ）；黃腐酸生物有機肥（HFS）。試驗設3次重復，共42個小區。正茬小區此前未種植過大豆。連作小區起始于2010年，為長期定位試驗。小區面積25 m2，每小區8壟，壟距0.65 m，壟長5 m。CK處理不施用有機物料，其余處理每壟施入相當于烘干重0.75 kg的不同有機物料。有機物料采用壟溝溝底施用，覆蓋薄土壓實后種植。所有小區施磷酸二銨60 g、氯化鉀45 g。大豆品種為吉農18。雞糞、豬糞，均取自吉林農業大學動物科學與技術學院；牧草取自內蒙古扎賚特旗牧場；黃腐酸生物有機肥取自山東泉林嘉有肥料有限責任公司；其余均取自吉林農業大學培養場。

1.3　研究方法

2016年9月大豆收獲時進行土樣采集。根際土壤用抖根法［20］采集；每小區隨機選取10點采樣，混合后迅速裝入自封袋編號，部分置于實驗室4 ℃冰箱保存，部分風干磨碎后測定土壤理化性質。土壤pH、有機質、堿解氮和微生物生物量碳氮均采用常規方法測定。

另稱取新鮮土壤50 g，采用淺盤法分離土壤中的線蟲［21］，解剖鏡下計算數量，然后隨機抽取100條左右在光學顯微鏡下鑒定到屬。線蟲鑒定參考文獻［22-23］。將線蟲分為四個營養類群：食細菌線蟲（Bacterivores）、食真菌線蟲（Fungivores）、植物寄生線蟲（Plant-parasites）和雜食-捕食性線蟲（Omnivores/predators）［24］。

對土壤線蟲的多樣性和群落結構進行評價，具體計算方法如下：

（1）自由生活線蟲成熟指數（MI）［25］

陳橋驛著《水經注研究二集》(山西人民出版社，1987年)一書中收集的地名論文有：《〈水經注地名匯編〉序》《〈水經注地名匯編〉說明》；

式中，pi為第i個分類單元中個體占線蟲總個體數量的比例；c-pi為賦予某一種類線蟲的cp值，cp值是Bongers［23］根據線蟲不同的生活史策略，將陸地和淡水生活的線蟲劃分為r-對策者向k-對策者過渡的5個類群。

（2）植食性線蟲成熟指數（PPI）［25］

（3）線蟲通路比值（NCR）［26］

式中，BF為食細菌線蟲的數量；FF為食真菌線蟲的數量。

（4）富集指數（EI）

式中，b代表食物網中的基礎成分；e代表食物網中的富集成分。

（5）優勢度指數（λ）［28］

1.4　統計分析

土壤線蟲數量折算成每100 g干土含有線蟲的條數；豐度以不同屬或營養類群的線蟲數量占線蟲總數的百分比（%）來表示；采用 SPSS 23.0 軟件進行LSD檢驗和單因子、雙因子方差分析。

2　結 果

2.1　不同有機物料對土壤性質的影響

方差分析表明，正茬土壤的pH、堿解氮、有機質和微生物生物量氮均顯著高于連作7年的土壤，土壤含水量、堿解氮和土壤呼吸則顯著低于連作7年土壤，而有效磷、速效鉀則呈現有增有減的現象（圖1）；施用有機物料對含水量沒有顯著影響，卻顯著增加土壤中堿解氮和微生物生物量氮含量（圖1）。與 CK 相比，有機物料能顯著提高土壤堿解氮、有機質和微生物生物量碳含量（圖1）。

2.2　不同有機物料對土壤線蟲總數的影響

方差分析表明，施用有機物料的處理線蟲總數顯著高于對照組（圖2）；作物和施肥的交互作用對線蟲總數的影響顯著（p＜0.05）。大豆根際每100 g干土線蟲數量范圍正茬在2 031～2 317條，連作2 439～2 998條，連作大豆土壤根際線蟲總數明顯高于正茬土壤。正茬土壤，除雞糞處理根際土壤線蟲略高于CK外，其余所有處理的線蟲總量均低于對照，黃腐酸生物有機肥的作用效果最明顯，較對照相比降低7.43%。連作土壤，所有有機物料處理線蟲數量均明顯低于對照，雞糞效果最為明顯，其次為黃腐酸生物有機肥，分別降低19.65%和16.84%，兩者較對照均達到顯著性差異（p＜0.05）。在大豆連作7年過程中，CK處理土壤中線蟲數量上升了36.65%，所有有機物料處理增幅均明顯小于CK處理，施用雞糞處理僅增長5.27%，其次為菌渣處理增長20.73%。

2.3　不同有機物料對土壤線蟲群落的影響

本研究共鑒定出大豆根際土壤線蟲30屬。其中，食細菌線蟲8屬，食真菌線蟲3屬，植物寄生線蟲16屬，雜食-捕食性線蟲3屬。螺旋線蟲屬和孔咽線蟲屬為大豆田的優勢菌屬，而螺旋線蟲屬為絕對優勢菌屬，平均所占比例正茬為24.11%，連作為29.24%；孢囊線蟲屬、真頭葉線蟲屬、板唇線蟲屬為亞優勢菌屬；其他為常見屬和一般屬。

正茬大豆根際主要線蟲優勢屬（個體數占土壤線蟲群落個體總數10%以上）為盤旋線蟲屬和孔咽線蟲屬；連作大豆根際主要線蟲優勢屬為真滑刃線蟲屬、螺旋線蟲屬和胞囊線蟲屬。其中，胞囊線蟲屬雖為兩種種植年限共同的線蟲優勢屬，但在連作土壤中的豐度（平均34.1%）高于正茬（平均29.0%）。

由表2可以看出，正茬土壤中食細菌線蟲占線蟲總量的10%左右，各施肥處理間差異不明顯。CK處理所占比例最高為13.98%，所有有機物料處理所占比例均低于對照。連作土壤中食細菌線蟲所占的比例較正茬呈明顯上升趨勢。豬糞處理增加最明顯，上升了64.08%，其次是菌渣處理增加40.06%，其余各有機物料處理增長幅度均低于對照。在連作土壤中CK處理中食細菌線蟲占15.24%，有機物料處理明顯低于CK處理。

圖1　不同有機物料處理根際土壤性質Fig. 1 Physico-chemical properties of the rhizosphere soil relative to organic manure applied

圖2　不同有機物料對線蟲總數的影響Fig. 2 Effect of organic manure on total number of the nematodes in the rhizosphere soil relative to type of the manure

表2　不同有機物料對根際土壤食細菌線蟲群落結構、cp值、相對豐度與優勢度的影響Table 2　Effects of organic manure on community structure, cp value, relative abundance and dominance of the soil bacteria feeding nematodes in the rhizosphere soil relative to type of the manure

不同有機物料對食真菌線蟲的影響也各不相同。所有施肥處理的連作土壤較正茬相比莖線蟲屬類線蟲相對豐度下降明顯，在正茬土壤中各施肥處理均為常見菌屬，連作7年土壤中變為一般均屬。CK處理下降91.48%，除黃腐酸生物有機肥外，其余各處理的下降幅度均小于對照，牧草處理下降90.54%，下降幅度最小。所有施肥處理連作土壤中線蟲豐度較正茬相比均有不同程度的增加，不同菌屬的增加幅度不同。食真菌線蟲在正茬土壤中所占比例較小，各施肥處理相對豐度無明顯差異，黃腐酸生物有機肥處理相對豐度最高9.77%，其次為CK，占9.53%；連作土壤中食真菌線蟲相對豐度在6.79%～9.73%之間，CK處理相對豐度最高，占線蟲總數的12.34%。隨著大豆種植年限的增加，土壤中食真菌線蟲豐度也在上升，占8.59%～12.34%，而有機物料處理無論正茬還是連作食真菌線蟲所占比例均低于對照。

不同有機物料對植物寄生線蟲影響也各有差異（表4）。螺旋蟲屬相對豐度，在正茬和連作土壤中各施肥處理間均無明顯差異，連作土壤較正茬土壤略有上升，上升幅度在9.32%～31.57%之間。擬盤旋線蟲屬相對豐度，在大豆連作過程中也有略微上升。孢囊線蟲屬，正茬土壤中各處理間也無明顯差異，相對豐度在26.98%～32.65%之間。連作土壤中菌渣處理中孢囊線蟲屬相對豐度值最高，達36.69%，其次為雞糞和豬糞處理均為34.75%。雞糞處理在連作過程中增加最明顯，上升25.91%，增加最少的為豬糞處理，提高2.10%。墊刃線蟲屬、絲尾墊刃線蟲屬、具脊墊刃線蟲屬在連作土壤中相對豐度較正茬土壤均有略微上升，但在正茬和連作土壤中豐度值較小。紐帶線蟲屬、針線蟲屬、劍線蟲屬、叉葉線蟲屬在正茬土壤中未發現，但在連作土壤中出現，并表現為一般菌屬。擬盤線蟲屬，在正茬和連作土壤中均為一般菌屬，在連續種植過程中豐度略有下降。盾線蟲屬、平滑墊刃線蟲屬相對豐度在連作過程中呈下降趨勢，并且正茬和連作間均無明顯差異。盤旋線蟲屬、小環線蟲屬、桿墊刃線蟲屬在正茬土壤植物寄生線蟲中相對豐度較小，在連作土壤中未發現。在大豆連作過程中土壤中植物寄生線蟲豐度總體呈上升趨勢，各處理的增長幅度不同。其中黃腐酸生物有機肥處理增加最明顯，提高26.37%，其次為雞糞處理提高24.35%。

表3　不同有機物料對根際土壤食真菌線蟲群落結構、cp值、相對豐度與優勢度的影響Table 3　Effects of organic manure on community structure, cp value, relative abundance and dominance of the fungi-feeding nematode in the rhizosphere soil relative to type of the manure

正茬土壤中雜食-捕食性線蟲豐度占各處理線蟲總數的20%左右，各施肥處理間存在一定差異。正茬土壤中孔咽線蟲屬相對豐度值在19.73%～28.12%之間。但隨著連作年限的增加，豐度值下降趨勢非常顯著，由優勢菌屬變為亞優勢菌屬。正茬土壤中黃腐酸生物有機肥處理相對豐度值為28.18%，在所有處理中最高，豬糞處理最低，為19.77%。連作土壤中黃腐酸生物有機肥處理豐度值最高10.10%。各施肥處理較正茬相比均有明顯的下降，CK處理下降幅度達68.60%，為所有處理中最高。

表4　不同有機物料對根際土壤植物寄生線蟲群落結構、cp值、相對豐度與優勢度的影響Table 4　Effects of organic materials on community structure, cp value, aelative abundance and dominance of theplant parasitic nematodes in the rhizosphere soil relative to type of the manure

本研究中，cp值為2和3的線蟲群體占主體地位，多存在于食真菌線蟲和植物寄生線蟲營養類群之中；cp值為1和4的線蟲群體次之，多存在于食細菌線蟲和植食-捕食性線蟲營養類群中；cp值為5的線蟲群體最少，僅有一種。本研究中的關鍵屬種cp值均為3，說明線蟲繁殖和抗干擾能力比較強。

表5　不同有機物料對根際土壤雜食-捕食性線蟲群落結構、cp值、相對豐度與優勢度的影響Table 5　Effects of organic manure on community structure, cp value, relative abundance and dominance of the omnivorous -predatory bacteria nematodes in the rhizosphere soil relative to type of the manure

綜上所述，大豆種植過程中無論是正茬還是連作，土壤中不同屬的線蟲因施入的物料不同而響應不同，在線蟲總量中所占的比例也不同。在大豆連作過程中，食細菌線蟲種類較多，相對豐度略有上升。食真菌線蟲種類相對較少，在線蟲總量中所占的比例有所提高。植物寄生線蟲種類最多，在線蟲總量中所占比例超過50%，雜食-捕食性線蟲所占比例明顯下降，有機物料對平衡土壤中線蟲比例作用明顯。

2.4　不同有機物料對大豆根際土壤線蟲營養類群比例的影響

由圖3可以看出，連作土壤中食細菌線蟲所占比例并不高，CK處理的食細菌線蟲占比例最高15.24%。所有有機物料處理在12.89%～15.73%之間，均低于對照。各處理間無明顯差異。食真菌線蟲CK處理所占比例最高為12.34%，所有有機物料處理均低于CK處理。各處理間無明顯差異。植物寄生線蟲占線蟲總數的1/2以上，菌渣處理最多占70.03%，CK最少占39.58%。雜食-捕食性線蟲占線蟲總數的比例最小。

由圖4可以看出，在連作土壤中所有處理的食細菌線蟲所占線蟲總量的12.89%～15.63%之間，與食真菌線蟲間無顯著差異，與植物寄生線蟲間差異極顯著，與雜食-捕食性線蟲之間差異也比較明顯。食真菌線蟲在個營養類群中所占比例較小，CK處理最高12.34%，菌渣最低8.59%，各施肥處理間無明顯差異。植物寄生線蟲在營養類群中占比例最高，CK除外所有處理所占比例均超過60%，菌渣處理最高可達70.03%，各有機物料處理間差異不顯著。

綜上所述，無論是正茬還是連作土壤中大豆根際土壤線蟲營養類群對不同有機物料有不同的響應。隨著種植年限的增加，食細菌線蟲所占比例有所上升，但所有施肥處理均無明顯上升，上升幅度最大的為CK處理5.12%，食真菌線蟲所占比例也略有上升，植物寄生線蟲所占比例也有一定程度的上升，雞糞處理上升12.99%，表現最明顯。其次為牧草，上升10.21%，最少的是豬糞處理，上升4.04%。雜食-捕食性線蟲所占比例顯著下降，黃腐酸生物有機肥處理下降17.88%，下降最明顯。

2.5　不同有機物料對土壤線蟲生態指數的影響

方差分析表明連作大豆根際自由生活線蟲成熟指數（MI）、植物寄生線蟲成熟指數（PPI）、線蟲通路比值（NC）、優勢度指數（λ）均顯著高于正茬根際（p＜0.001），富集指數（EI）顯著低正茬根際（p＜0.001）。施肥與作物的交互作用對NCR、EI、λ影響顯著，對MI和PPI影響不顯著（p＜0.05）。正茬的MI、PPI、NCR、EI各施肥處理間無顯著差異，所有有機物料處理λ顯著高于CK（p＜0.05）。連作的MI、PPI、NCR各施肥處理間無顯著差異，所有有機物料處理EI、λ顯著高于CK（p＜0.05）。

圖3　不同有機物料對正茬大豆根際土壤線蟲營養類群比例的影響Fig. 3 Effects of organic manure on proportion of trophic groups of soil nematodes in the rhizosphere of soybean relative to type of the manure

圖4　不同有機物料對連作大豆根際土壤線蟲營養類群比例的影響Fig. 4 Effects of organic manure on proportion of trophic groups of nematodes in rhizosphere soils under continuous cropping of soybean relative to type of the manure

表6　不同有機物料處理土壤線蟲生態指標Table 6　Ecological indices of soil nematodes in the rhizosphere soil relative to type of the manure applied

3　討 論

有機物料對正茬和連作大豆土壤中堿解氮、有效磷、有機質等土壤養分含量有明顯的提高作用，對土壤微生物學特征也有明顯的改善，效果明顯好于單施化肥。這與陳安強［29］、王芳［30］等化肥與不同有機物料配合施用，土壤微生物學特性（微生物生物量碳、微生物生物量氮、土壤呼吸、脲酶、堿性磷酸酶）以及部分土壤養分狀況(全氮、有效磷、速效鉀、陽離子交換量)較單施化肥處理有進一步改善的研究結果一致。與宋蒙亞等［31］長期施用有機物料能夠有效調控土壤微生物群落的功能和結構，改善土壤質量研究結果一致。就土壤結構而言，雖然添加有機物料較單施化肥相比土壤養分有了明顯的提高，但不同有機物料之間對連作大豆土壤養分的提高效果也存在一定的差異，這可能與有機物料養分釋放周期和峰值有關，也可能是由于大豆根系分泌物與不同有機物料之間的響應不同造成的。

本研究結果表明，有機物料對減緩大豆連作過程土壤中孢囊線蟲數量的顯著增加具有一定的效果，不同類型孢囊線蟲對不同類型有機物料的響應也有所不同。在大豆連作過程中，食細菌線蟲種類較多，相對豐度略有上升。食真菌線蟲種類相對較少，在線蟲總量中所占的比例有所提高。植物寄生線蟲種類最多，在線蟲總量中所占比例超過50%，雜食-捕食性線蟲所占比例明顯下降，有機物料對平衡土壤中線蟲比例作用明顯；對緩解連作大豆土壤中食細菌線蟲、食真菌線蟲、植物寄生線蟲占線蟲總量中所比例的增加，雜食-捕食性線蟲的顯著減少作用明顯。這與林琳等［32］不同施肥對土壤線蟲群落組成、結構及多樣性均產生一定影響的結論一致。由于大豆孢囊線蟲對寄主的強?；裕蠖惯B作過程中會出現優勢菌屬相對豐度不斷增加，而常見菌屬、一般均屬相對豐度不斷下降，甚至消失，群落結構復雜性降低，土壤線蟲群落結構穩定性下降，導致連作大豆病害加重的現象。王雪峰等［33］研究發現，大豆根際效應增加土壤線蟲的豐度，但降低了線蟲群落結構的復雜性；王進闖等［34］認為線蟲的物種豐富度隨著連作年限的增加呈逐漸降低的趨勢，這與本研究結果一致。而王雪峰等［35］認為施用化肥能夠抑制植物寄生線蟲但提高食細菌和食真菌線蟲在線蟲總數中的比例，與本研究結論有所不同，這可能是由于氣候和種植作物不同造成的。靳學慧等［36］報道長期輪作使土壤中胞囊數量減少，連作使土壤中胞囊數量增加至14年后趨于平衡。張俊華和鄭國琦［37］認為土壤堿解氮與線蟲總數呈顯著正相關;速效鉀與線蟲多個生態指數均呈顯著負相關。本研究發現，無論正茬還是連作土壤中，線蟲總數與堿解氮含量均呈正相關關系，與其研究結果一致，但本研究未發現土壤中速效鉀含量與生態指數有明顯的相關性，這可能是由于連作的年限不同所致。陳井升等［38］認為，在發生大豆胞囊線蟲病的任何地塊，大豆胞囊線蟲都是混合群體，不存在單一生理小種，僅是某個生理小種占優勢。因此，研究大豆連作過程中不同有機物料對土壤中胞囊線蟲數量的影響有著重要的意義，尤其要明確何種有機物料更有效地平衡連作過程中大豆孢囊線蟲相對數量，降低大豆胞囊線蟲的危害。

優勢屬種的變化決定了群落結構的變化，而關鍵屬種的變化決定了病害發生程度和對土壤健康狀況的指示作用，因此，土壤線蟲作為有效的生物指示劑能夠很好的指示土壤的健康狀況，尤其優勢營養類群、優勢屬種和關鍵屬種的指示作用更為明顯。

4　結 論

有機物料能提高正茬和連作土壤中微生物生物量碳、微生物生物量氮以及土壤養分含量，有效改善土壤呼吸。正茬和連作兩種種植年限的有機物料處理效果均好于對照。各施肥處理連作土壤線蟲數量明顯高于正茬，連作處理所有有機物料處理土壤中線蟲總量均低于對照，各施肥處理間差異比較明顯。有機物料可以有效控制大豆連續種植過程土壤中優勢屬的變化從而控制土壤中土壤中線蟲總數的變化，還可以降低關鍵屬種的種群豐度，減少病害類型，減輕病害程度。有機物料可以抑制連作大豆土壤中植物寄生線蟲占線蟲營養類群比例的大幅增長，減少雜食-捕食性線蟲所占比例的下降，保持大豆連作土壤中各營養類群比例平衡，減少土傳病害的發生，維持土壤健康。

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