華北燕麥主栽品種生產性能評價與遺傳多樣性分析

武永禎，張 斌，王 霞，葛軍勇，李云霞，左文博，董占紅，田長葉

(張家口市農業科學院，河北 張家口 075000)

表1 供試燕麥材料編號與名稱

【研究意義】燕麥是禾本科(Gramineae)燕麥屬(Avena)一年生長日照作物，具有極高的營養、醫療保健和飼用價值[1-5]，一般分為皮燕麥和裸燕麥兩大類，世界以栽培皮燕麥為主，少部分食用，大部分作飼草用，我國以栽培裸燕麥為主，大部分食用，少部分飼用，但燕麥飼草消費近年來呈現猛增態勢。燕麥主要分布在我國華北、西北、西南、東北等高寒冷涼山區，經濟地域類型屬于400 mm降雨等量線附近的農牧交錯區，其中華北三省(晉、冀、蒙)占全國燕麥種植面積的85 %以上，作為本地重要的糧、經、飼三用作物，對產區農民增收、農村脫貧具有重要意義[6]。【前人研究進展】燕麥在我國的緯度分布、海拔分布跨度大，生態類型非常豐富，一般當地育種單位育出的燕麥品種對當地的適應性很強，而廣適性較差，一般很少有品種跨區域應用的情況[7]，長此以往會造成遺傳基礎狹窄，不利于燕麥育種的可持續發展。【本研究切入點】本研究選取晉、冀、蒙三省培育的燕麥主栽品種20個，對其生產性能進行評價，對其遺傳學性狀的多樣性進行分析，【擬解決的關鍵問題】為燕麥栽培篩選高產、適應性強的品種，為遺傳育種新基因的挖掘和種質創新提供參考依據[8-9]。

圖1 2011年試驗期間月有效降雨量和月均溫變化Fig.1 Effective precipitation and temperature during experiment period in 2011

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗品種資源為晉、冀、蒙三省(區)的主栽品種，詳情與來源地見表1，種子分別由品種育成單位提供：張家口市農業科學院、河北省高寒作物研究所、山西省農科院、內蒙古農牧業科學院。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2011-2012 年在張家口市農業科學院壩上試驗基地(41°08′N，114°45′E)進行，海拔1400 m。當地氣候屬中溫帶大陸性季風氣候，年均日照時數2897.8 h，年均氣溫2.6 ℃，無霜期90～110 d，年均降水量350 mm左右。試驗地前茬作物為亞麻(兩年輪作)，土壤類型為栗鈣土，0～30 cm耕層土壤基礎養分含量(2011年測定)為：有機質43.35 g·kg-1，全氮1.294 g·kg-1，有效氮106 mg·kg-1，有效磷 16.36 mg·kg-1，速效鉀 269.59 mg·kg-1。小區面積1.8 m×7.41 m=13.34 m2，6行區，行距30 cm，隨機區組排列，3次重復。試驗于2011年5月20日人工開溝播種，播種量120 kg·hm-2，其他管理保持一致。2011與2012年試驗期間月有效降雨量和月均溫變化(圖1～2)。

圖2 2012年試驗期間月有效降雨量和月均溫變化Fig.2 Effective precipitation and temperature during experiment period in 2012

性狀編號Charactercode質量性狀Qualitativecharacters記載標準RecordcriteriaX1幼苗習性Seedlinggrowthhabit1-直立,2-半直立,3-匍匐X2幼苗顏色Seedlingcolor1-淺綠,2-綠,3-深綠X3株型Planttypes1-緊湊,2-半緊湊,3-松散X4旗葉角度Angleofflagleaftoculm1-銳角,2-中等,3-鈍角X5旗葉硬度Rigidityofflagleaf1-彎,2-稍彎,3-挺直X6葉鞘絨毛Hairinessofleafsheath1-無,2-少,3-中,4-多X7莖葉蠟質Stemandleafwaxiness1-無,2-少,3-多X8穗型Panicletype1-側緊,2-側散,3-周緊,4-周散X9小穗型Spikeletshape1-紡錘型,2-串鈴型,3-鞭炮型X10穗直立性Erectnessofpanicle1-直立,2-半直立,3-下垂X11外稃色Outerlemmacolor1-白色,2-黃色,3-褐色,4-黑色X12內稃色Innerlemmacolor1-白色,2-黃色,3-褐色,4-黑色X13芒性Awnedness1-無,2-弱,3-強X14莖稈與籽粒成熟關系Whofirstmaturestemorkernel1-籽粒先熟,2-莖稈先熟X15粒形Kernelshap1-長筒型,2-紡錘型,3-橢圓型,4-卵型X16粒色Kernelcolor1-白色,2-黃色,3-紅色,4-褐色,5-黑色X17抗病性Resistance1-高抗,2-抗,3-中抗4-感,5-高感

1.2.2 調查項目與方法 2011年田間調查記載物候期、幼苗生長習性、幼苗顏色、株型、旗葉葉相、旗葉硬度、節絨毛、莖葉蠟質層、葉鞘絨毛、穗型、小穗形、穗直立性、外稃色、內稃色、芒性、秸稈與籽粒成熟關系、田間抗病性。成熟后每小區收獲2.22 m×0.90 m，風干后測定生物產量并脫粒，籽粒風干后計產并測定千粒重。同時每小區隨機取樣10株，調查株高、粒形、粒色、主穗長、主穗小穗數、主穗粒數、主穗粒重，調查標準參照《燕麥種質資源描述規范和數據標準》[10]，以平均值為分析依據。2012年主要調查物候期、株高，測產并室內考種。

統計性狀分為兩類。質量性狀，包括幼苗習性、幼苗顏色、旗葉葉相、旗葉硬度、節絨毛、莖葉蠟質層、葉鞘絨毛、粒色、粒形、穗型、小穗形、穗直立性、外稃色、內稃色、芒性、秸稈與籽粒成熟關系、抗病性17個性狀，主要統計各性狀在所處級別的頻率并計算遺傳多樣性指數；數量性狀，包括株高、穗長、小穗數、穗粒數、穗粒重、千粒重、有效分蘗率，主要計算極差、標準差、變異系數、遺傳多樣性指數(表2)。

1.2.3 數據處理方法 所有數據運用Microsoft Excel 2007進行統計，遺傳多樣性指數的計算采用Shannon-weaver信息指數，計算公式為:H' =-ΣPi× lnPi，式中，Pi為某一性狀第i個級別出現的頻率。為了便于數量化和統計分析，對數量性狀進行分級，質量性狀予以賦值[11](表3)。運用軟件DPS7.05統計軟件對數量性狀進行聚類分析，以歐氏距離作為品種間距離，以類平均法(UPGMA)為聚類方法，由計算機運算出聚類樹。應用Duncan's新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 燕麥品種的熟性分類與籽實產量評價

燕麥熟期類型參照田長葉等五分法[12]：極早熟(75 d以內)、早熟(76～85 d)、中熟(86～95 d)、晚熟(96～105 d)、極晚熟(106 d以上)。依據2011-2012年2年生育期均值對試驗品種進行熟期分類，如表3所示，3個皮燕麥品種均屬于早熟類型，以壩燕4號產量最高，2年平均為4293.8 kg·hm-2；早熟類型裸燕麥品種為“花早2號”、“壩莜6號”、“冀張莜3號”、“壩莜9號”、“冀張莜2號”、“燕科1號”、“晉燕9號”，花早2號產量最高，為3401.3 kg·hm-2，壩莜6號第二，為3277.8 kg·hm-2； “壩莜8號”、“壩莜10號”、“壩莜1號”、“壩莜5號”、“晉燕8號”、“草莜1號”可歸為中熟類型，壩莜8號產量最高，為3173.0 kg·hm-2；晚熟類型裸燕麥品種有4個， “冀張莜4號”、“壩莜3號”、“冀張莜6號”、“冀張莜5號”，“冀張莜4號”產量最高，為3053.0 kg·hm-2，壩莜3號第二，為2829.8 kg·hm-2。

表3 供試燕麥材料熟期分類與籽粒生產性能

表4 燕麥品種17個質量性狀的遺傳多樣性分析

續表4 Continued table 4

性狀Characters遺傳多樣性指數(H')Geneticdiversityindex(H')頻率分布Frequencydistribution12345外稃色Outerlemmacolor0.00001.0000.0000.0000.000—內稃色Innerlemmacolor0.46900.9000.1000.0000.000—芒性Awnedness0.00001.0000.0000.000——莖稈與籽粒成熟關系Whofirstmaturestemorkernel0.00001.0000.000———粒形Kernelshap0.88420.0000.1500.8000.050—粒色Kernelcolor0.28640.0000.9500.0500.000—抗病性Resistance0.28640.9500.0000.0000.0500.00

2.2 燕麥品種資源遺傳多樣性分析

對20個品種17個質量性狀的遺傳多樣性分析結果表明(表4)：幼苗習性以半直立為主，頻數為0.95；幼苗顏色以綠色和深綠色為主，沒有淺綠色性狀，頻數分別是0.45和0.55；株型緊湊，頻數為0.95；旗葉角度、葉鞘茸毛、外稃色、芒性、莖稈與籽粒成熟關系表現單一，沒有多樣性，分別表現為銳角、無、黃色、無、籽粒先成熟；旗葉硬度稍彎居多，頻數為0.55，旗葉挺直的頻數為0.25，彎的頻數最少，為0.20；各品種均有莖葉蠟質，莖葉蠟質表現為多的頻數是0.70，少量的頻數是0.30；穗型以周散型為主，頻數為0.900；小穗形以鞭炮形最多，紡錘形和串鈴形較少；燕麥穗主要是直立型，頻數0.950；內稃顏色以黃色為主，頻數0.80，呈現褐色的頻數為0.20；粒形主要是橢圓形，頻數為0.80，皮燕麥均是紡錘形，卵圓形最少，沒有長筒型籽粒；粒色表現以黃色為主，頻數為0.95，紅色較少，沒有白色、褐色與黑色籽粒；各品種抗病性的田間表現較好，僅有一個品種出現感病現象。在17個質量性狀中，旗葉硬度遺傳多樣性最高，為1.4388，小穗形、幼苗顏色、粒形與莖葉蠟質遺傳多樣性較高，但總體來看，華北地區主栽品種質量性狀的遺傳多樣性指數較低，遺傳基礎比較狹窄。

對供試燕麥品種7個數量性狀2年平均值的遺傳多樣性分析結果(表5)表明：主穗粒數的遺傳多樣性最高，為3.046，其余依次為有效分蘗>千粒重>主穗長>主穗小穗數>株高>主穗粒重。7個數量性狀的Shannon's指數平均值為2.164，說明總體上各品種間數量性狀遺傳差異比較大。不同燕麥品種變異系數差異很大：有效分蘗的變異系數最大，達到39.78 %，分蘗數變幅為0.50～5.00，主穗粒重變異系數為25.21 %，居第二位，變幅為1.02～3.11，主穗粒數和千粒重變異系數均超過20 %，說明這些性狀變異類型豐富，遺傳基礎較廣，對于不同育種目標意義下的親本選擇和種質創新潛力較大；而株高變異系數最小，為7.33 %，說明這些品種間株高遺傳變異不明顯，遺傳基礎比較狹窄，在今后培育矮稈抗倒或者高桿飼用類型的品種時需要引入新鮮基因。

表5 燕麥品種7個數量性狀的遺傳多樣性分析

圖2 基于7個數量性狀的燕麥品種聚類Fig.2 Cluster analyses based on the seven quantitative traits of oat cultivars

2.3 燕麥品種類群劃分與特征

利用DPS7.05數據統計軟件，對種質資源的7個數量性狀進行聚類(圖2)，在歐氏距離12.25時可把品種劃分為4大種質群，各類群典型質量性狀特征及數量性狀特征見表6。

種質I群包括2份材料，“冀張莜2號”與“冀張莜3號”，該類群的典型質量性狀表現為：植株比較高大，幼苗深綠或綠色，穗型周散，株型緊湊，旗葉硬度輕彎或直挺，莖葉蠟質較少，小穗形均為串鈴形，內稃為黃色或褐色，粒色黃色，粒形橢圓；數量性狀變現為：分蘗力與主穗粒數高于其他3個類群，株

高、主穗小穗數主穗長、主穗小穗數均表現較好，穗部性狀綜合表現優異，可作為選育高稈、大穗燕麥的優良親本。

種質Ⅱ群包括16份材料，包括2 個皮燕麥品種和14個裸燕麥品種，該類群總體上質量性狀類型比較豐富：穗型有側緊、周散，幼苗顏色有深綠、綠，株型有緊湊、松散，旗葉硬度有彎、輕彎、直挺，莖葉蠟質有多、少，小穗形有串鈴、紡錘、鞭炮，內稃顏色有黃、褐，粒形有橢圓、卵圓、紡錘，籽粒顏色有黃、紅；數量性狀均處于中等位置，除了株高變異系數低于第I類群，有效分蘗變異系數略高于第I類群，其他數量性狀變異系數都明顯高于第I類群，說明數量遺傳變異度較大，這一類群的種質資源可作為多目標性狀選育的優良親本。

種質Ⅲ群是裸燕麥品種“冀張莜5號”，該品種株高最高，分蘗力較強，但主穗小穗數、長度、粒數、粒重都是最低的，穗部性狀較差，可作為高桿飼草型品種的優良親本。

種質Ⅳ群是皮燕麥品種“壩燕4號”，該品種株高最低，分蘗力最弱，但主穗長度最長，主穗小穗數最多，主穗粒數較多，主穗粒重最重，達到3.11 g，去掉占總重1/3的外皮，仍然重達2.08 g，居各類群之首，可作為皮、裸燕麥種間雜交的優良親本。

更準確地選擇種質資源中的特異性材料，從中篩選出一批優異的種質，是克服雜交育種盲目這一難題的關鍵[13]。品種特異性的判定是至少有一個性狀明顯不同于已知的近似品種，即可認為其具有特異性[14]。通過聚類分析表明: 16、20、27、50號與其相似品種遺傳距離較遠，在單株粒數、單株粒重、小穗數、千粒重性狀上差異較大，可判定目標性狀選育的優良親本。

表6 燕麥品種各類群的性狀特征

續表6 Continued table 6

性狀Traits種質群IIIIIIIV變異系數c.v.%2.8416.35——千粒重(g)1000-kernelweight平均Average18.7524.7419.1034.30變異系數c.v.%3.3918.47——有效分蘗(個)Effectivetillernumber平均Average0.330.280.300.05變異系數c.v.%32.6435.33——穗型周散側緊、周散周散側散幼苗顏色Seedlingcolor深綠、綠深綠、綠綠深綠株型Planttypes緊湊緊湊、松散緊湊緊湊旗葉硬度Rigidityofflagleaf輕彎、直挺彎、輕彎、直挺彎彎莖葉蠟質Stemandleafwaxiness少多、少少多小穗型Spikeletshape串鈴串鈴、紡錘、鞭炮串鈴紡錘內稃色Innerlemmacolor黃、褐黃、褐黃黃粒形Kernelshape橢圓橢圓、卵圓、紡錘橢圓紡錘粒色Kernelcolor黃黃、紅黃黃

2.4 燕麥7個數量性狀的主成分分析

利用DPS7.05對7個數量性狀進行主成分分析， 從表7顯示，前4個主成分包含了絕大部分信息，累計百分率達到91.14 %。主成分1占比最大，為40.38 %，主成分2、3、4分別占比23.40 %、18.55 %、8.80 %。

主成分1特征值為2.83，貢獻百分率40.38 %，在其各特征向量中，載荷較高且為正值的有主穗小穗數、主穗粒數、主穗粒重、主穗長、千粒重，其值分別為0.5267、0.4305、0.5507、0.2102、0.2370，這些性狀均與籽粒產量形成密切相關，是籽粒產量構成組成因素；符號為負的農藝性狀有株高、有效分蘗率，載荷為-0.3283、-0.1608，說明現有主栽品種株高、有效分蘗與籽粒產量形成有負相關關系，在下一步高產品種選育中應當注意控制株高與有效分蘗，以利于籽粒產量形成。而株高、有效分蘗與生物產量形成密切相關，要根據不同的育種目標協調好兩類指標之間的關系，比如飼草型品種選育需要株高較高、分蘗較多的品種。

主成分2特征值為1.64，貢獻百分率23.40 %，載荷較高且為正值的特征向量有主穗粒數、主穗長、有效分蘗率、主穗小穗數，此類性狀與籽粒的多少有關系，可稱之為粒數因子；載荷較高且符號為負的農藝性狀有千粒重(-0.6613)、主穗粒重，可稱之為粒重因子，說明千粒重越高，產量將越高。但是千粒重、單株粒重制約了粒數的增加，而粒數對籽粒產量形成的影響更大，因此今后選育品種要適當把握兩類性狀之間的關系。

主成分3特征值為1.30，貢獻百分率18.55 %，載荷高且為正值的特征向量有株高、主穗長，其值分別為0.6468、0.6142，可以稱之為株高因子；載荷高且為負值的農藝性狀是有效分蘗率，說明有效分蘗率會影響株高，而這2個因子與生物產量形成關系密切，所以要獲得更高的生物產量要適當控制有效分蘗。

主成分4特征值為0.61，貢獻百分率8.80 %，從載荷數值大小來看，該主成分主要反映有效分蘗率，可稱之為分蘗因子，分蘗過多會導致粒數的減少，進而降低產量，綜合以上分析，今后選育籽粒高產的品種要在適當控制株高、千粒重與有效分蘗數的基礎上促進粒數增加，選育飼草用的品種要以株高為重點，適當控制分蘗數。

3 討論與結論

3.1 華北地區燕麥品種應用現狀及展望

華北燕麥種植區域主要包括山西太行山區與呂梁山區、河北陰山與燕山地區、內蒙古陰山南北地區，緯度跨度較大、海拔差異明顯、地理類型多樣，巨大的土壤差異、氣候差異、加上人為的管理水平不同，使不同地區具有了不同的生態類型，在不同生態類型地區種植相適宜的品種是取得高產的關鍵，早中晚熟期、高中低肥水不同生態型系列化配套可使產量提高15 %～30 %[15]。2年試驗結果顯示，目前華北區20個燕麥主推品種有3種熟期類型，缺乏極早熟、極晚熟熟期類型的品種。早熟類型裸燕麥品種“花早2號”、“壩莜6號”等，中熟類型裸燕麥品種“壩莜8號”、“壩莜1號”，晚熟類型裸燕麥品種“冀張莜4號”、“壩莜3號”等品種產量較高，生產性能優異，基本滿足了不同生態類型區對高產品種的需求，“壩燕4號”等皮燕麥品種較好的滿足了當前畜牧業對優質粗飼草料的需求。但是著眼于要滿足我國未來復雜種植生態環境對燕麥品種多元化和加工品種、飼草品種多樣化、專用化的需求，育種工作者應該加強現有燕麥種質資源的管理、評價和利用，作好核心種質的創新，結合種質資源引進，將優異種質資源盡快應用到燕麥的遺傳改良當中去，為燕麥產業的發展打好品種基礎，例如，極早熟品種在有效積溫≥3100 ℃的適應燕麥生長的地區進行雙季燕麥生產，可獲得可觀的經濟效益與生態效益[16]，而極晚熟品種一般具有生物量大、抗性強、品質優、商品性狀好的特點[17]，可作為加工專用品種在無霜期大于110 d小于120 d適應燕麥生長地區進行訂單生產，經濟效益較高，又可獲得一定的飼草收益與生態效應。

表7 燕麥7個數量性狀的主成分分析

3.2 燕麥品種資源遺傳多樣性分析

對當前燕麥主栽品種的遺傳多樣性分析研究不僅有助于了解品種遺傳現狀，還對這些品種資源的合理利用及制定下一步育種目標具有重要指導意義。通過對燕麥17個質量性狀的分析，表明現有品種形態學性狀遺傳多樣性比較狹窄，旗葉角度、葉鞘茸毛、外稃色、芒性、莖稈與籽粒成熟關系5個性狀沒有表現出多樣性，僅有旗葉硬度遺傳多樣性指數達到1.4388，其他性狀遺傳多樣性指數較低，但同時表明現主栽品種抗病性都很強，2年試驗結果顯示除了一個品種輕感紅葉病，其他品種沒有出現感病現象。而7個數量性狀的遺傳多樣性比較廣泛，變異類型豐富，尤其與燕麥產量相關較高的主穗粒數、千粒重等性狀的遺傳多樣性指數都比較高，可作為今后燕麥育種中的高產親本使用。株高性狀變異系數較小，在今后培育矮稈抗倒或者高桿飼用類型的品種時需要引入具有相關典型性狀的新種質。

聚類分析是將燕麥種質進行科學分類的良好方法，通過聚類分析可明晰不同種質類型的特點，有利于根據育種目標科學選配親本，避免盲目性，解決了依據個別性狀進行直觀性、經驗式分類的問題[18-19]。本研究將20個燕麥品種在歐式距離12.25時聚成4類。第1類可作為選育高稈、大穗燕麥的優良親本，第2類可作為多目標性狀選育的優良親本，第3類可作為高稈飼草型品種的優良親本，第4類可作為皮、裸燕麥種間雜交的優良親本。鑒于當前主栽品種極強的抗病性，可利用分子生物學方法發掘主效基因并定位，結合常規育種促進燕麥抗病性品種選育的解決。

主成分分析法將作物多個農藝性狀指標轉化為較少的幾個主成分[18,20-22]，這些主成分可反映85 %以上的性狀信息，是綜合性且相對獨立的指標體系，在評價和篩選種質資源時既可綜合把握又能簡化程序，更具科學性。本文將7個數量性狀轉化為4個綜合指標，并以4個綜合因子代表原來變量并揭示其關系，為科學選配親本提供依據。研究結果顯示：前4個主成分累計貢獻百分率達到91.14 %，第1個主成分反應產量，第2主成分反應粒數，第3主成分反應株高，第4主成分反應分蘗，這為不同育種目標品種的選育提供了相對精確的信息，比如選擇產量高、株高適中的生產品種，就要著重前3個主成分的選擇。

通過對種質資源的聚類分析與主成分分析，依據不同育種目標，可以更加科學、合理的選配親本，加快新品種選育進程。

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