植物修復(fù)技術(shù)在硼污染治理中的應(yīng)用研究進(jìn)展

摘 要：本文首先介紹硼的重要性以及其對植物生長帶來的危害，然后闡述高硼土壤的修復(fù)措施及其缺點(diǎn)，最后詳細(xì)總結(jié)植物修復(fù)技術(shù)在硼污染治理中的應(yīng)用研究，總結(jié)出國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)的能夠富集硼的植物種類，以期能夠?yàn)榕鹞廴局卫硖峁├碚撘罁?jù)。

關(guān)鍵詞：硼污染；生理代謝；植物修復(fù)技術(shù)

硼是高等植物生長發(fā)育所必需的微量元素之一，可以從土壤及水中獲得[1]。在植物整個生命周期中，硼對植物的生理代謝有著不可或缺的作用。然而，環(huán)境中過多的含硼物質(zhì)會導(dǎo)致土壤退化、農(nóng)作物受害。在植物中，硼毒害會導(dǎo)致生理生化代謝紊亂，生長受抑制，嚴(yán)重的還會導(dǎo)致植株壞死。另外，硼攝入過多還可能影響人和動物的腦功能、精神行為和雌激素的吸收[2]。目前，硼污染的環(huán)境問題已經(jīng)在世界范圍內(nèi)受到了廣泛的關(guān)注。

一、硼的重要性及其危害

硼在土壤中的主要存在形式是硼酸或硼酸鹽，在植物中，95%的硼是以硼酸的形式存在[3]，且主要存在于細(xì)胞壁中，是細(xì)胞壁的重要組成成分。硼酸主要通過細(xì)胞質(zhì)膜磷脂雙分子層的擴(kuò)散和通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，從而進(jìn)入根皮細(xì)胞。硼元素是動植物健康生長的重要非金屬元素，與植物的核酸代謝、碳水化合物之合成運(yùn)輸、蛋白質(zhì)代謝、激素代謝、酚代謝、酶活性、細(xì)胞壁合成和結(jié)構(gòu)以及生物膜的完整性和功能等有

關(guān)[4]。硼在植物中最主要的作用是維持細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和功能。在植物生理生化代謝方面，硼主要有三大作用：一是促進(jìn)碳水化合物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，調(diào)節(jié)植物各器官有機(jī)物供應(yīng)；二是對植物受精過程具有特殊作用，花粉的萌發(fā)、花粉管的伸長、授粉是否能順利進(jìn)行都與硼密切相關(guān)；三是調(diào)節(jié)植物體內(nèi)有機(jī)酸的形成和運(yùn)轉(zhuǎn)[5]。

硼在植物體內(nèi)的運(yùn)輸主要受蒸騰作用調(diào)控，易運(yùn)輸?shù)降厣喜浚蚨厣喜坑绕涫侨~片的毒害癥狀一般要嚴(yán)重得多。植物硼中毒的一般癥狀是葉尖或葉緣褪綠，褪綠處出現(xiàn)黃褐色的壞死斑，壞死斑從葉緣擴(kuò)展到側(cè)脈，再延伸到中脈，最終導(dǎo)致葉片壞死或呈枯萎狀，并過早脫落[6]。不同植物在高硼介質(zhì)中所表現(xiàn)的毒害癥狀不同，通常有3種情況：第一類以梔子屬、枸子屬、木犀屬植物和葡萄為代表，其毒害癥狀首先表現(xiàn)在頂端葉片，隨硼脅迫時(shí)間的延長，其基部葉片毒害癥狀最為嚴(yán)重；第二類以綠豆、大麥、豌豆和苜蓿為代表，其毒害癥狀首先表現(xiàn)在基部葉片，逐漸波及到上部葉片，隨硼脅迫時(shí)間的延長，毒害最重部位仍為基部葉片；第三類以上海青和小白菜為代表，其毒害癥狀首先表現(xiàn)在頂端葉片，隨硼脅迫時(shí)間的延長，中部葉片毒害情況最嚴(yán)重。

硼濃度過高會影響植物根系的發(fā)育、株高和生物量，進(jìn)而影響農(nóng)作物的產(chǎn)量。Reid等[7]研究發(fā)現(xiàn)，高硼脅迫條件下，大麥（Hordeum vulgare L.）的根長由對照組的35 cm降低至高硼處理組的5 cm，說明硼脅迫嚴(yán)重抑制了根的伸長。劉術(shù)新等[8]采用水培法處理蔬菜，發(fā)現(xiàn)高硼脅迫7 d后蔬菜主根數(shù)量減少、須根增多，隨著脅迫時(shí)間的延長，主根和須根均變少、變短，并呈現(xiàn)褐色毒害癥狀。Ardic等[9]采用水培法培養(yǎng)鷹嘴豆（Cicer arietinum L.），發(fā)現(xiàn)高硼脅迫抑制了根的伸長，根干質(zhì)量也顯著低于對照。Lee等[10]研究發(fā)現(xiàn)在高硼脅迫下，雜交天竺葵（Pelargonium×hortorum Bailey）的株高、鮮質(zhì)量隨介質(zhì)中硼濃度的升高而下降，且隨著營養(yǎng)液中硼濃度的增加，株高和地上部鮮質(zhì)量受抑制程度加大。在對小麥（Triticum aestivum L.）、臍橙（Trifoliate orange）、扁豆（Lens culinaris）、黃瓜（Cucumis sativus L.）和番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）的研究中也得出了類似的結(jié)果。

二、植物修復(fù)技術(shù)在硼污染治理中的應(yīng)用研究

目前對于高硼土壤的修復(fù)，一般采用以下措施：一是物理方法，即用大量水灌溉淋洗或換土；二是將硼酸與某些物質(zhì)組成螯合劑來降低土壤中的硼濃度；三是通過施加石灰等外源物質(zhì)，提高土壤pH值，增加土壤對硼的吸附能力[11]。以上方法存在耗水量大、成本高、影響土壤性質(zhì)等缺點(diǎn)。

另外，還有高硼土壤改良技術(shù)，但是該技術(shù)的應(yīng)用具有較大局限性。目前可行的方法有2種：篩選或培育抗性作物品種來適應(yīng)高硼土壤，利用超積累植物提取土壤中過量硼。無論哪種修復(fù)方法，植物對硼毒具有較強(qiáng)的耐受性是一個先決條件。植物表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐硼能力，主要依賴于限制自身對硼的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，或者同時(shí)具有富集大量硼而不產(chǎn)生毒害癥狀的特殊機(jī)制。由于可以通過收獲植物的方式減輕土壤的硼污染，這些植物具有經(jīng)濟(jì)實(shí)用價(jià)值。硼毒對農(nóng)作物的影響已見研究，植物修復(fù)硼污染土壤的研究相對較少。硼對植物的影響研究從營養(yǎng)角度轉(zhuǎn)到植物修復(fù)角度十分必要且可行。

近年來，重金屬治理領(lǐng)域廣泛利用超累積植物吸收土壤重金屬，通過收獲植株達(dá)到降低土壤重金屬含量的目的。國外的研究者將這個方法應(yīng)用到富硼土壤研究中，篩選了一些具有超累積或超耐硼的植物。這種方法被稱之為植物修復(fù)技術(shù)，其是近年來被提出的綠色經(jīng)濟(jì)的治理生態(tài)污染的方法，其關(guān)鍵在于將農(nóng)業(yè)技術(shù)運(yùn)用于改善土壤環(huán)境，使之適于種植，恢復(fù)重建自然生態(tài)環(huán)境和植被景觀。植物修復(fù)技術(shù)的核心在將可積累污染物的植物種植到污染環(huán)境中，使污染物在植物體內(nèi)富集，通過收獲植株以達(dá)到去除污染物的目的。植物提取技術(shù)的應(yīng)用主要依賴于篩選和種植對污染物具超積累作用的植物。

國內(nèi)外研究表明，能夠富集硼的植物種類不多，其中多為草本植物，存在生物量低等缺點(diǎn)，而且不同植物的富集能力也有一定的差別。研究者在高濃度硼脅迫條件下，以不同植物種子為材料，開展了存活、萌發(fā)和生長試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)粉紫花苜蓿（Medicago sativa）、藍(lán)煙草（Nicotiana glauca）和藍(lán)花楹（Jacaranda mimosifolia）為高硼耐受型植物[12]。Kaur等[13]研究發(fā)現(xiàn)蕪菁（Brassica rapa）是耐高硼植物，其耐受型和敏感型2個品種都能在有效硼含量為54 mg/kg的土壤中生長，耐受型蕪菁的地上部對硼的富集顯著低于敏感型。絲石竹屬植物圓錐石頭花（Gypsophila sphaerocephala）也是超耐受硼的植物，其能夠在總硼8 900 mg/kg、有效硼277 mg/kg的土壤中生長[14]。香附子（Cyperus rotundus L.）、石茅（Sorghum halepense）、狗牙根（Cynodon dactylon）也是高硼耐受性植物，比藜（Chenopodium album L.）、稗（Echinochloa crusgali L.）、反枝莧（Amaranthus retroflexus L.）對硼的耐受性更強(qiáng)，能耐受硼濃度高達(dá)30 mg/kg。土耳其堿茅（Puccinellia distans）具有更高的硼耐受性，營養(yǎng)液硼濃度大于1 250 mg/L時(shí)仍可以存活，其植物體內(nèi)硼含量高達(dá)6 000 mg/kg。盡管同為堿茅，不同地區(qū)的變種對硼的耐受性有很大差別，美國種只能耐受營養(yǎng)液250 mg/L的硼脅迫。三裂葉豚草（Ambrosia trifida）、垂序商陸（Phytolacca Americana）和鴨跖草（Commelina communis）能夠在含硼量為480～550 mg/kg的土壤中正常生長，這些植物體內(nèi)富集的硼濃度是土壤硼濃度的兩三倍[15]。此外，研究者水培膨脹青萍（Lemna gibba）12 d后，發(fā)現(xiàn)該植物體內(nèi)硼含量可以達(dá)到930～1 900 mg/kg，因而研究者認(rèn)為膨脹青萍也可以應(yīng)用于生態(tài)工程處理高硼污水[16]。

植物的不同部位對硼的富集能力也存在一定差別，但大多研究表明植物地上部的富集量比地下部大。對比毛蕊花（Verbascum cheiranthifoliu）、斑地錦（Euphorbia maculate）和膠黃芪（Astragalus gummifer）的地上部和根中硼的濃度發(fā)現(xiàn)，其地上部硼含量大于地下部硼含量[17]。石茅、香附子和狗牙根地上部的硼累積量也較地下部高出許多。

另外，研究發(fā)現(xiàn)雜交白楊（Populus sp. ）也是硼耐受和富集植物，地上部分對硼的富集能力較強(qiáng)，在硼污染地區(qū)，其葉片硼含量可達(dá)到845 mg/kg[18]。當(dāng)土壤有效硼濃度為40 mg/kg時(shí)，雜交楊葉片積累的硼濃度高達(dá)1 200 mg/kg，是同一條件下其他物種的20倍，表明楊樹是一種很好的超累積植物[18]。進(jìn)一步研究顯示，雜交楊能耐受的土壤有效硼濃度至少達(dá)到93 mg/kg，且其生物量與對照相比沒有降低，顯示出極強(qiáng)的高硼耐性，且葉片壞死斑內(nèi)硼濃度較高，大于7 000 mg/kg時(shí)仍能繼續(xù)積累硼，表明其具備將硼積累于葉片壞死組織的機(jī)制[19]。雜交楊樹在高硼毒害的環(huán)境中，其上部葉片的葉尖和葉緣壞死斑較多，硼主要積累在含有果膠的細(xì)胞壁中，胞間連絲密集的地方積累的硼也較多。過量硼毒害引起下皮細(xì)胞壁增厚和部分疣狀突起，細(xì)胞壁增厚和酚類物質(zhì)等的抗氧化作用、螯合作用等各種防御機(jī)制可以協(xié)同抵抗硼毒害[20]。考慮到楊樹生長迅速、生物量大、根系發(fā)達(dá)、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，可以利用楊樹對富硼土壤和硼污染進(jìn)行生物修復(fù)。該方法已被成功應(yīng)用于造紙廠在紙漿生產(chǎn)過程中所排放富硼廢棄物引起的土壤硼污染的修復(fù)[21]，且經(jīng)濟(jì)可行。

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